Plasmid

Peranan plasmid diketahui sejak dua decade terakhir. Plasmid telah diidentifikasi pada
hampir semua jenis bakteri yang diuji. Plasmid diketahui memiliki peranan penting : (1)
penyebaran antibiotic dan pertahanan terhadap pemberian obat bakteri pathogen dan
menentukan stabil atau tidaknya microorganism.
Terdapat 3 jenis plasmid bakteri yang telah dipelajari : (1) F dan F’ plasmid
merupakan faktor yang berkaitan dengan reproduksi bakteri yakni konjugasi.(2) R plasmid
(sebelunya disebut RTF) merupakan plasmid yang membawa gen untuk resistensi terhadap
antibiotic atau obat antibakteri lainya.(3) Col plasmid (sebelumnya disebut colicinogenic
faktor) merupakan protein yang mampu membunuh sel bakteri E.coli. Plasmid pada bakteri
dapat mengkode bakteriocin selain colicin. Misalnya, plasmid diketahui dapat mengkode
vibriocin. Vibriocin merupakan protein yang dapat membunuh bakteri Vibrio cholerae.
Kromosom mitokondria dan kloroplas pada eukariota juga memilki plasmid. Plasmid
dapat dibagi menjadi 2 kelompok berdasarkan kemampuanya untuk melakukan konjugasi. (1)
Plasmid konjugatif mampu melakukan transfer DNA. Plasmid R memiliki sifat konjugatif
sehingga memiliki kemampuan dalam penyebaran gen serta kemampuan pertahanan terhadap
obat bakteri pathogen. (2) Plasmid non konjugatif (non transmissible) merupakan plasmid
yang tidak dapat melakukan transfer DNA. Beberapa plasmid R dan Col plasmid bersifat non
konjugatif.

Episom
Beberapa plasmid memiliki elemen genetic yang disebut episom. Episom merupakan
materi genetic yang dapat melakukan replikasi dengan cara (1) menyisipkan secara kovalen
pada kromosom inang (2) sebagai elemen genetic autonom (menggandakan diri dan
dipindahkan tanpa bergantungkepada kromosom bakteri) maupun pada keadaan integrasi
(melekat pada kromosom bakteri, berperan serta bersamanya dalam rekombinasi genetika dan
dipindahkan bersama kromosom bakteri tersebut).

Percobaan M.S Fox dan M.K mants Allen penyisipan secara kovalen dari untai
tunggal DNA pada kromosom bakteri Diplococcus pneumoniae. Sel yang menyisipkan gen
secara kovalen tadi, kemudian ditumbuhkan dalam medium yang mengandung fosfor, isomer
hydrogen dan nitrogen. Apabila DNA sel yang disisipkan tersebut mengandung radioaktif
menunjukkan warna oranye. Selanjutnya, sel penerima ditumbuhkan dalam medium normal
(non radioaktif) hasilnya menunjukkan warna hijau. Sel yang disisipi DNA bersifat
radioaktif dapat dianalisis menggunakan gradien cessium klorida. (1) ketika DNA diekstrak
dan dianalisis menggunakan gradien cessium klorida akan berubah menjadi warna oranye hal
tersebut menunjukkan bahwa DNA mengandung radioaktif. Warna oranye ditimbulkan akibat
masa jenis cessium klorida lebih besar daripada masa jenis DNA. Apabila masa jenis DNA
lebih besar dari cessium klorida maka akan menunjukkan warna hijau. Hal tersebut berkaitan
dengan panjang pendeknya segmen DNA yang menerima cahaya.
Apabila DNA transformasi diberi paparan gelombang suara, massa jenis satu rantai
DNA tidak berubah. Denaturasi dari sel DNA yang ditransformasikan tidak mengalami
perubahan yang signifikan terhadap masa jenis DNA pemberi. Jika terjadi denaturasi pada
rantai tunggal DNA serta masa jenis rantai tunggal DNA lebih besar dari rantai double heliks
DNA, hal tersebut menunjukkan hasil DNA pemberi yang disisipkan secara kovalen pada
kromosom penerima. Hanya setelah DNA transformasi mengalami denaturasi, DNA pemberi
akan kembali massa jenisnya. Peristiwa tersebut dapat dijelaskan pada proses penyisipan
kromosom pada transformasi bakteri pneumococcus.

Ketidakstabilan genetik dan Penemuan elemen transpossable

Elemen transposable ditemukan oleh B. McClintock melalui analisis ketidakstabilan
genetic pada jagung yang mencakup pemecahan kromosom dan terjadi di tempat di mana
terdapat elemen transposabel. Pada percobaannya, McClintock menggunakan penanda untuk
mengontrol penyimpanan pigmentasi dalam aleuron, yaitu alel lokus C di lengan pendek
kromosom 9. McClintock menyilangkan individu betina CC dan jantan C I CI, di mana CI
adalah alel dominant inhibitor pewarnaan aleuron, maka hasilnya kernel dengan endosperm
triploid CI CC. walaupun banyak biji jagung yang tidak berwarna sebagaimana yang
diharapkan, namun terdapat pula biji jagung yang berbercak ungu kecoklatan. Berdasarkan
analisis ternyata telah terjadi pemecahan kromosom yaitu terpisahnya fragmen yang
mengandung alel CI tersebut yang menyebabkan hilangnya alel C I dalam kromosom dan biji
yang dihasilkan menjadi berwarna karena tidak ada yang menghambat pigmentasi.
McClintock menemukan bahwa bulir yang berwarna itu terjadi karena pecahan di
lokasi tertentu pada kromosom 9 dan menamakan factor penyebab pecahnya kromosom
tersebut sebagai factor Ds (disosiasi), factor Ds harus diaktivasi oleh factor lain bernama Ac
(aktivator) yang tidak terdapat pada semua stok jagung. Karena pemecahan dalam suatu
lokasi tergantung adanya aktivasi oleh Ac, maka McClintock menduga bahwa factor Ds dapat
muncul pada lokasi berbeda dalam genom dan dimungkinkan Ds dapat berubah posisinya.
Baik Ac maupun Ds adalah anggota dari elemen transposabel, dapat masuk ke lokasi berbeda
 dalam kromosom dan gen tertentu sehingga fungsi gen tersebut berubah atau hilang sama
sekali. Ac dapat mengaktifkan diri sendiri disebut autonom sedangkan Ds tidak dapat
mengaktifkan diri sendiri, disebut nonautonom.

a. Element Transposable Pada Bakteri

Ketidakstabilan transposon genetik juga ditemukan pada bakteri. Transposon bakteri
yang paling sederhana adalah Insertion Sequence atau elemen IS. Kadang dua elemen IS
yang homolog berkombinasi dengan gen-gen lain membentuk transposon komposit, ditandai
dengan simbol Tn. Simbol ini juga digunakan untuk transposon yang tidak mengandung
elemen IS yaitu elemen Tn3.
Elemen IS (Inserted Sequence)

Elemen IS merupakan elemen yang terorganisasi secara lengkap. Berupa urutan

pengkodean tunggal, dengan urutan pendek, identik, atau hampir identik pada kedua
ujungnya. Ketika elemen IS masuk ke dalam kromosom atau plasmid, elemen ini membuat
duplikat dari urutan DNA pada lokasi insersi. Hasil penyalinan dari duplikasi terletak pada
masing-masing sisi dari elemen tersebut dan disebut sebagai duplikasi lokasi target. Elemen
IS membantu penggabungan episom ke dalam kromosom bakteri.
Tansposon gabungan terbentuk ketika dua elemen IS saling menginsersi. Urutan ini
dapat diubah oleh kerja sama dari elemen yang mengapitnya. Sebagai contoh, pada Tn9,
elemen IS yang mengapit langsung berorientasi dengan yang lainnya sedangkan Tn5 dan
Tn10 berorientasi terbalik. Masing-masing transposon gabungan ini membawa gen yang
tahan terhadap antibiotik. Tn9 tahan terhadap chloraphenicol, Tn5 tahan terhadap kanamycin
dan Tn10 tahan terhadap tetracycline. Hal ini menunjukkan bahwa terkadang elemen IS
pengapit pada transposon gabungan tidak identik. Pada Tn5, elemen yang terletak di kiri,
disebut IS50L tidak mampu untuk menstimulasi transposisi namun elemen yang berada di
kanan yaitu IS50R mampu melakukannya. Perbedaannya adalah perubahan pasangan
nukleotida tunggal menghalangi IS50L untuk mensintesis faktor transposisi yang penting.
Faktor ini merupakan protein yang disebut transposase yang disintesis oleh IS50R.
Kelompok Tn3
Tn3 merupakan elemen dari kelompok transposons yang memiliki ulangan ujung
terbalik sepanjang 38-40 pasang nukleotid, lebih besar daripada elemen IS dan biasanya
mengandung gen yang dibutuhkan untuk transposisi. Transposisi pada Tn3 berlangsung
dalam dua tahap. Tahap pertama adalah transposase membantu penggabungan antara dua
 molekul sehingga membentuk struktur yang disebut cointegrate. Selama proses ini,
transposon mengalami replikasi dan masing-masing membentuk sambungan pada
cointegrate. Pada tahap kedua, pengkode tnpR menengahi rekombinasi pada lokasi yang
spesifik antara dua Tn3 elemen. tahapan ini muncul pada urutan di Tn3 yang disebut res,
lokasi resolusi, dan menyebabkan timbulnya dua molekul, masing-masing dengan penyalinan
dari transposon.

Signifikansi medis Transposon Bakteri

Transposon bakteri berpengaruh terhadap transposisi gen yang megendalikan sifat

resistensi terhadap antibiotic. Hal tersebut diamati pada plasmid R, karena plasmid R
memiliki kemampuan melakukan konjugasi. Plasmid R memiliki dua komponen : 1 segmen
membawa 1 set gen yang terlibat dalam transfer DNA. Segmen kedua membawa gen
resistensi terhadap antibiotic.
Beberapa senyawa R plasmid diapit oleh elemen IS. Unsur IS berpengaruh terhadap
evolusi cepat dari plasmid bakteri yang membawa factor antibiotic dan resistensi obat. Dalam
dunia medis plasmid R yang membawa gen bersifat resistan terhadap antibiotic sangat
mengkhawatirkan. Misalnya: Plasmid E.coli dapat ditransformasikan pada spesies bakteri
petogen seperti Salmonella, Proteus, Pastrella.

b. Elemen Transposable Pada Eukariotik

Elemen Transposable pada Ragi
Saccharomyses cerevisae membawa 35 salinan elemen transposable yang disebut Ty
dalam genom haploidnya. Organisasi genetic pada Ty mirip dengan pada retrovirus eukariot.
Karena kemiripan tersebut elemen Ty juga disebut Retrotransposon.
Elemen Transposable pada Jagung

Kelompok Ac/Ds dari jagung awalnya ditemukan oleh McClintock. Struktur yang
paling menarik adalah urutan dengan 11 nukleotida berulang dengan orientasi berkebalikan
yang disebut inverted terminal repeats. Elemen Ac bersifat identik sedangkan Ds bersifat
heterogen. Salah satu kelas dari elemen Ds merupakan elemen Ac yang mengalami delesi,
disebut Ds aberrant. Fungsi aktivasi Ac berhubungan dengan protein yang mereka sintesis.
Karena Ds tealah mengalami delesi yang mengkode protein tersebut maka sinyal aktivasi
menjadi terhenti dan Ds tidak dapat mengaktivasi diri sendiri. Ac mengaktivasi Ds dan ini
disebut trans-acting.

Elemen Spm dan dSpm

Pada family transposon jagung lainnya yang ditemukan oleh Mc Clinktock adalah
famili “suppressor mutator”. Pada family ini, elemen otonom disebut Spm dan elemen non-
otonom disebut dSpm (“d” = terhapus atau cacat). Elemen dSpm lebih kecil dari elemen Spm
karena bagian dari rantai DNA nya telah dihapus/hilang. Hal tersebut mengganggu fungsi gen
yang dibawa oleh elemen Spm lengkap sehingga mencegah sintesis produk gen. Karena
produk tersebut penting untuk transposisi, elemen dSpm tidak mampu merangsang
perpindahannya sendiri.

Elemen Spm memiliki fungsi sebagai suppresor fungsi gen dimana telah
ditransformasikan. Ini terjadi ketika elemen dSpm yang dimasukkan berinteraksi dengan
elemen Spm yang terletak di tempat lain di dalam genom.

Gambar diatas menunjukkan bahwa elemen dSpm telah disisipkan ke dalam salah satu gen
yang mengendalikan pigmentasi di dalam kernel. Meskipun penyisipan dSpm mengurangi
ekspresi gen tersebut, hal tersebut tidak menghambat sepenuhnya. Namun, ketika disisipkan
elemen Spm, ekspresi gen pigmentasi sepenuhnya terhambat. Hal ini menunjukkan bahwa
yang dimaksud dengan supresor adalah elemen Spm. Elemen Spm menstimulasi adanya
eksisi pada elemen dSpm di beberapa sel yang mengarah pada klon, dimana fungsi gen
dikembalikan. Sehingga hal tersebut menunjukkan bahwa perisriwa trans-acting dimana
elemen S.P, sebagai mutator.

Analisis biokimia menunjukkan bahwa aktivitas Ac dan elemen Spm dikendalikan

oleh metilasi neukleotida yang dipilih dalam sekuen DNA.

Trasposon Drosophila

1. Retrotransposon

Kelompok transposon Drosophila terbesar membentuk elemen-elemen mirip

retrovirus atau retrotransposon. Elemen-elemen tersebut panjangnya 5.000-15.000 nukleotida
dan menyerupai bentuk retrovirus, sangat mirip dengan elemen TY pada ragi. Setiap
retrotransposon dibatasi pada kedua ujungnya dengan urutan pengulangan terminal yang
panjang, atau LTR, yang mungkin mengandung beberapa ratus pasangan nukleotida. Kedua
LTR berorientasi pada arah yang sama. Selain itu, LTR dibatasi oleh urutan pengulangan
pendek yang berorientasi pada arah yang berlawanan. Ketika retrotransposon memasukkan ke
dalam kromosom, ia menciptakan duplikasi situs target, dengan satu salinan di setiap sisi
transposon. Ukuran duplikasi ini adalah karakteristik dari masing-masing famili
retrotransposon. Sebagai contoh, anggota famili copia (Gambar 9.18a) menghasilkan
duplikasi 5 pasang nukleotida, sedangkan anggota famili gipsi (Gambar 9.186) menghasilkan
duplikasi 4 pasangan nukleotida. Duplikasi selalu berorientasi pada arah yang sama.

Banyak famili retrotransposon yang berbeda ada di Drosophila, tetapi mungkin tidak
lebih dari 30. Studi dengan strain yang berbeda menunjukkan bahwa ukuran masing-masing
famili bervariasi. beberapa drosophila hanya memiliki beberapa elemen gipsi, sedangkan
yang lain memiliki lebih dari 100. Selain itu, elemen ini dapat tersebar di seluruh genom yang
menempati posisi berbeda pada strain yang berbeda. Retrotransposon bertanggungjawab pada
mutasi genetic klasik Drosophila.

Elemen P dan Dygnesis Hybrid

Beberapa penelitian tentang transposon Drosophila berfokus pada berfokus pada

family elemen P. Elemen P merupakan transposon kecil dari Drosophila yang berakhir pada
pengulangan pada pasangan nukleotida 31 dan diapit oleh duplikasi 8 pasang nukleotida
target.

Ukuran elemen P bervariasi.

1. Elemen P lengkap yang merupakan elemen terbesar, panjangnya 2907 nukleotida

termasuk pengulangan terminal yang terbalik, tetapi duplikasi situs target tidak termasuk.
Unsur lengkap ini bersifat mobile karena mereka membawa gen pada pengkodean protein
transposase.
2. Elemen P tidak lengkap, tidak memiliki kemampuan untuk transposase, namun memiliki
urutan terminal dan sub terminal yang diperlukan untuk transposisi. Akibatnya, elemen
ini dapat dimbobilisasi melalui elemen penghasil transposase yang terdapat di suatu
tempat pada genom.

Survei menunjukkan bahwa terdapat variasi elemen P yang beragam pada genom
Drosophila. Beberapa lalat memiliki 50, sedangkan lainnya hanya memiliki beberpa.
Penemuan yang paling mengejutkan yaitu bahwa lalat yang berasal dari strain yang ditangkap
sebelum tahun 1950 tidak memiliki unsur P sama sekali. Studi terperici menunjukkan bahwa
strain “kosong” ini mewakili kondisi primitive dan elemen P telah menginvasi populasi alami
dari Drosophila selama beberapa waktu terakhir. Dalam hal ini, menarik untuk dicatat bahwa
kerabat terdekat D melanogaster telah melestarikan kondisi “kosong”, sedangkan spesies lain
yang jaraknya lebih jauh telah memperoleh elemen P. Pada saat ini tidak mungkin bahwa
elemen-elemen ini dimasukkan ke dalam banyak spesies Drosophila yang berbeda. Namun,
beberpa peneliti berspekulasi bahwa terdapat virus yang menginveksi Drosophila. Proses
seperti itu akan analog denagn transduksi sel E-Coli oleh bakteriofag.

Populasi Drosophila yang memiliki elemen P telah mengembangkan mekanisme untuk

mengatur pergerakan. Pada beberapa strain, regulasi tergantung pada material yang
diturunkan yang disebut dengan sitotip P. Drosophila dengan kondisi ini menekan gerakan
elemen P yang dapat dilihat dengan memotong lalat sitotip P dengan lalat yang tidak
memiliki elemen P atau kemampuan untuk mengatur pergerakan elemen P. Tidak adanya
pengaturan tersebut disebut dengan sitotip M. Hibrida yang berasal dari persilangan antara
sitotip P betina dan sitotip M jantan mewarisi elemen P dari induk betinanya. Namun, karena
juga mewarisi sitotip P melalui sitoplasma induk betina, pergerakan unsur ini ditekan. Hal ini
bukan kasus dengan hibrida dari pasangan resiprokal, sitotip P dan sitotip M. Hibrida tersebut
tidak mewarisi sitotip P meskipun mewarisi elemen P dari induk jantan. Akibatnya, elemen P
yang hadir di dalam hibrida ditransposisikan secara bebas, sehingga menyebabkan kelainan
genetic yang disebut hybid dygnesis. Hal tersebut dikarenakan adanya mutasi, kerusakan
kromosom, segregasi kromosom yang menyimpang dan perkembangan yang salah pada
gonad. Kerusakan dapat disebabkan oleh pergerakan elemen P yang dapat mengejutkan
bahwa P betina X M jantan menghasilkan progeny yang layak sama sekali.

GEN DAN EVOLUSIONER YANG SIGNIFIKAN DARI ELEMEN TRANSPOSON

Mutasi dan Kerusakan Kromosom

Ada sedikit keraguan bahwa elemen transpos bertanggung jawab terhadap mutasi pada
varietas yang luas dari organisme. Bukti terbaik dari Drosophila yang mana banyak alel
mutan meliputi sisipan transposon. Bagaimanapun eksperimen ini dengan perbedaan dari
beberapapa elemen transposable, bahwa kejadian dari mutasi insersi adalah kejadian yang
jarang, karena family transposon diatur dengan ketat. Ini merupakan kejadian yang Nampak
ketika elemen P dimobilisasi di dysgenic hybrid dari Drosophila.

Transposabel elemen juga menghasilkan kerusakan kromosom. Hal tersebut ditunjukan

dengan kebiasaan dari DS elemen ganda pada jagung dan dari P elemen pada Drosophila di
dua kasus kerusakan tersebut dapat mempengaruhi pengaturan kembali dan hilangnya
kromosom material.

Kadang-kadang, elemen transposable memedisi rekombinasi antar DNA molekul. Suatu

contoh adalah sisipan IS mediasi pada F plasmid ke dalam kromosom E Coli. Penyusunan
kembali struktur pada X kromosom pada Drosophila mengikuti rekombinasi antara
transposon homolog yang terletak pada posisi yang berbeda. J.K Lim telah menemukan
bahwa satu family dari elemen transposable atau yang disebut dengan bobo nampak
memediasi kejadian ini, mempengaruhi penghilangan atau inversi dari segmen yang besar
pada kromosom. Transposon memiliki peran yang penting pada evolusi struktur kromosom.

Digunakan pada Analisis Genetik

Kemampuan asli elemen transposable sebagai penyebab mutasi telah digunakan di

laboratorium. Pada beberapa organisme, hahl tersebut menstimulasi transposisi dari elemen
family khusus dari elemen, dengan cara menaikan mutasi rata-rata. Prosedur tersebut
memiliki keuntungan daripada cara tradisional untuk mempengaruhi mutasi. Karena
transposable elemen merupakan penyebab mutasi dengan menyisipkan ke dalam gen
sehingga dapat mengantarkan landmark untuk meneliti lebih detail lagi. Ciri-ciri tersebut
ditunjukan pada Drosophila yang mana teknik hibridasi dapat digunakan untuk menempatkan
pada sisipan transposon. Pada teknik ini, rangkaian transpososn dilabeli dengan radiaktif
sehingga membuat single strand dan dihibridisasi menjadi single strand DNA pada
kromosom besar pada kelenjar saliva. Reaksi hibridiasi diletakkan pada permukaan slide
mikroskop, dimana kromosom sudah menyebar dengan pembedahan kelenjar. Ketika reaksi
hibridisasi selesai, lokasi rangkaian radioaktif dapat ditentukan dengan autoradiografi.

Gen dapat dimutasi dengan sisipan elemen transposable. Elemen transposable berguna
untuk transformasi genetic pada organisme tingkat tinggi.

Isu Evolusi

Elemen transposable berperan dalam evolusi. Hipotesis menunjukan bahwa elemen ini
merupakan alat alami untuk pengaturan gen yang memiliki kemampuan untuk
menggandakan, transpose, dan menyusun ulang sisipan DNA lain seperti gen untuk
kekebalan antibiotic. Elemen transposable telah menyebar karena telah memberikan
keuntungan selektif untuk membawanya. Hipotesis lain menunjukkan bahwa elemen
transposable telah menyebar dengan sederhana karena memiliki kemampuan untuk
melipatgandakan dengan bebas pada perlengkapan replikasi normal. Hal tersebut tidak bisa
pada semua transposon, tetapi hanya pada beberapa, seperti elemen bakteri yang mana dapat
men transpose dengan mekanisme replikasi. Elemen transposable adalah sedikit dari banyak
segmen parasite genetic dari DNA yang mana dapat mereplikasi dengan sendirinya, kadang
ketika rusaknya host.

Pertanyaan (Eliza Fitri Kamaliya / 170341615027)

1. Mengapa abnormalitas genetic yang disebut dengan P-M hybrid dignesis dapat terjadi?
Jelaskan!
Jawab: Drosophila yang memiliki elemen P mempunyai mekanisme untuk mengatur
pergerakannya, sehingga elemen P dapat bergerak bebas dan dapat mengakibatkan mutasi
dalam frekuensi yang tinggi.
2. Mengapa elemen transposable dapat menyebabkan kerusakan kromosom?
Jawab : Karena, elemen transposable memedisi rekombinasi antar DNA molekul. Suatu
contoh adalah sisipan IS mediasi pada F plasmid ke dalam kromosom E Coli. Penyusunan
kembali struktur pada X kromosom pada Drosophila mengikuti rekombinasi antara
transposon homolog yang terletak pada posisi yang berbeda. J.K Lim telah menemukan
bahwa satu family dari elemen transposable atau yang disebut dengan bobo nampak
memediasi kejadian ini, mempengaruhi penghilangan atau inversi dari segmen yang besar
pada kromosom.

Pertanyaan (Nira Yulika Rahmaulana / 170341615007)

1. Mengapa transposon bakteri berpengaruh terhadap tansposisi gen yang mengendalikan sifat
resistan terhadap antibiotic?
Jawab : Hal tersebut diamati pada plasmid R, karena plasmid R memiliki kemampuan
melakukan konjugasi. Plasmid R memiliki dua komponen : 1 segmen membawa 1 set
gen yang terlibat dalam transfer DNA. Segmen kedua membawa gen resistensi
terhadap antibiotic. Beberapa senyawa R plasmid diapit oleh elemen IS. Unsur IS
berpengaruh terhadap evolusi cepat dari plasmid bakteri yang membawa factor
antibiotic dan resistensi obat. Dalam dunia medis plasmid R yang membawa gen
bersifat resistan terhadap antibiotic sangat mengkhawatirkan. Misalnya: Plasmid
E.coli dapat ditransformasikan pada spesies bakteri petogen seperti Salmonella,
Proteus, Pastrella.

2. Analisislah mengapa terkadang elemen IS pengapit pada transposon gabungan tidak identik !
Jawab : Tansposon gabungan terbentuk ketika dua elemen IS saling menginsersi.
Urutan ini dapat diubah oleh kerja sama dari elemen yang mengapitnya. Sebagai
contoh, pada Tn9, elemen IS yang mengapit langsung berorientasi dengan yang
lainnya sedangkan Tn5 dan Tn10 berorientasi terbalik. Masing-masing transposon
gabungan ini membawa gen yang tahan terhadap antibiotik. Tn9 tahan terhadap
chloraphenicol, Tn5 tahan terhadap kanamycin dan Tn10 tahan terhadap tetracycline.
Pada Tn5, elemen yang terletak di kiri, disebut IS50L tidak mampu untuk
menstimulasi transposisi namun elemen yang berada di kanan yaitu IS50R mampu
melakukannya. Perbedaannya adalah perubahan pasangan nukleotida tunggal
menghalangi IS50L untuk mensintesis faktor transposisi yang penting. Faktor ini
merupakan protein yang disebut transposase yang disintesis oleh IS50R.