TRANSPOSON (TRANSPOSABLE ELEMENTS)

1. Sejarah dan Pengertian Transposon

Barbara McClintock adalah orang yang pertama kali mempelajari gejala yang
ditimbulkan dan mengembangkan teori mengenai keberadaan transposon pada tahun
1940-an. Karena pada masanya orang tidak bisa membuktikan keberadaan transposon
secara langsung, teorinya diabaikan orang. Terlebih lagi, pada masa itu pendapat seorang
perempuan akan kurang didengar oleh kalangan ilmuwan. Baru pada tahun 1960-an,
ketika sekelompok peneliti bakteri menemukan gejala yang sama dan mengemukakan
teori yang serupa dengan McClintock, transposon diakui oleh kalangan biologi dan
McClintock memperoleh pengakuan berupa penghargaan Nobel di bidang Fisiologi
(1983). Transposon pertama kali diduga sebagai agen pembawa atau penyebab mutasi
(mutator gene) yang membuat jagung memiliki dua warna dalam satu bongkol.

Gambar disamping menunjukkan biji jagung yang warnanya

tidak seragam sehingga Nampak kuning dengan bercak-bercak
coklat. Pola bercaknya tidak teratur. Biji yang satu dengan biji
lainnya juga berbeda poa bercaknya. Dengan melakukan
persilangan-persilangan antar tanaman jagung yang berbeda warna
bijinya, akhirnya Barbara McClintock menemukan bahwa ketidak
seragaman atau variasi warna biji jagung disebabkan oleh adanya
bagian dari kromosom yang berpindah-pindah. Bagian dari
kromosom tersebut pindah dari satu tempat ketempat lain pada kromosom yang sama atau
pindah dari satu kromosom ke kromosom yang lainnya. Bagian dari kromosom yang dapat
berpindah tempat tersebut dinamakan transposon.

Jadi, Transposon adalam DNA yang dengan sendirinya dapat berpindah-pindah

tempat atau berpindah posisinya. Transposon dapat berpindah-pindah tempatnya pada
suatu molekul DNA atau satu kromosom ke kromosom lainnya. Karena memiliki
kemampuan untuk berpindah tempat dengan sendirinya maka sering kali transposon
disebut juga dengan nama elemen loncat.

Transposon atau transposable elemen (TE) adalah fragmen DNA (gen) yang
mampu melepaskan diri menyisip pada bagian lain genom suatu organisme. Transposon
pertama kali diduga sebagai agen pembawa atau penyebab mutasi (mutator gene) yang
 membuat jagung memiliki dua warna dalam satu bongkol. Transposon atau transposable
elemen (TE) adalah fragmen DNA (gen) yang mampu melepaskan diri menyisip pada
bagian lain genom suatu organisme.

Transposon yang paling sederhana hanya mengandung enzim transposon

(transposase). Enzim transposon ini dibutuhkan untuk melepaskan diri dari tempat
semula dan menyisip ke tempat lain. Transposon yang lebih kompleks dapat
mengandung satu atau beberapa gen tertentu misalnya gen-gen penyandi resistensi
terhadap antibiotic. Bila transposon menyisip pada suatu gen tertentu maka gen tersebut
akan terganggu fungsinya. Oleh karena itu, transposon sering digunakan untuk
melakukan mutagenesis (melakukan proses mutase) sehingga dihasilkan mutan.
Misalnya untuk mempelajari gen yang menyebabkan warna hijau, seorang penelitidapat
menggunakan transposon untuk mendapatkan mutan yang tidak berwarna hijau. Mutan
mnejadi tidak hijau karena gen penentu warna hijau disisipi oleh transposon. Dengan
melacak posisi dimana transposon berada, maka peneliti tersebut dapat mempelajari gen
yang menentukan warna hijau karena gen tersebut telah disisipi transposon. Transposon
juga dapat digunakan untuk menandai suatu sel. Transposon yang membawa gen
resistensi terhadap antibiotic sering digunakan oleh para peneliti sebagai penanda. Kita
dapat menandai suatu strain bakteri dengan menyisipkan gen resistensi terhadap suatu
antibiotic. Untuk menyisipkan gen resistensi terhadap antibiotic, kita dapat menggunakan
transposon.

2. Mekanisme Transposisi

Transposisi dapat menyebabkan terjadinya penyusunan kembali (rearrangement)

genom suatu jasad. Hal ini dapat terjadi, misalnya karena ada dua duplikat (copy)
transposon yang sama pada lokasi kromosom yang berbeda sehingga dapat menyebabkan
terjadinya rekombinasi antarduplikat transposon tersebut. Rekombinasi semacam itu
dapat membawa implikasi terjadinya delesi, penyisipan, inversi, atau translokasi.
Transposisi mempunyai peranan dalam proses evolusi beberapa plasmid bakteri. Sebagai
contoh, integrasi plasmid F yang berasal dari E. coli ke dalam kromosom bakteri
seringkali terjadi melalui proses rekombinasi antara suatu transposon yang ada di dalam
plasmid dengan transposon yang homolog di dalam kromosom bakteri (Yuwono, 2005:
247).
 Dalam beberapa hal, proses transposisi mirip dengan proses rekombinasi khusus,
yaitu melibatkan proses pemotongan untai DNA baik pada molekul DNA donor maupun
DNA target pada tempat khusus. Proses tersebut kemudian diikuti dengan penggabungan
ujung-ujung transposon ke molekul DNA target yang sudah terpotong. Walaupun
demikian, ada perbedaan mendasar antara proses transposisi dengan proses rekombinasi
khusus. Ciri penting transposisi adalah proses transposisi tidak tergantung pada ada atau
tidaknya hubungan antara urutan nukleotida pada DNA donor dengan DNA target, baik
hubungan fungsional maupun, misalnya, hubungan asal-usul. Dalam proses rekombinasi
khusus, pemotongan dan penyambungan molekul DNA donor dan DNA target tidak
disertai dengan sintesis molekul DNA baru. Sebaliknya, proses transposisi melibatkan
sintesis molekul DNA baru yang dikendalikan oleh sistem reparasi atau replikasi. Selain
itu, selama transposisi, molekul DNA donor tidak disusun kembali seperti bentuk tipe
alami pra-transposisi (Yuwono, 2005: 247).

Perubahan dalam genom bisa, misalnya, menyebabkan perubahan warna biji

jagung. Sekitar 50% dari total genom jagung terdiri dari transposon (elemen Ac/Ds). Pada
bakteri, ditemukan elemen IS yang pertama kali ditemukan pada gen Escherichia coli
oleh James Shapiro pada tahun 1968. Dirangsang oleh laporan Shapiro tersebut, tindak
lanjut penelitian biologi molekular tentang keterlibatan dalam berbagai fenomena
transposon DNA mobile terkait pada bakteri, tanaman, dan serangga. Penemuan Barbara
McClintock yang sebelumnya pada jagung diberi pengakuan yang luas di antara ahli
biologi. Akhirnya, McClintock memperoleh pengakuan berupa penghargaan Nobel di
bidang Fisiologi atau Kedokteran pada tahun 1983. Jadi, butuh waktu sekitar 40 tahun
bagi para ilmuwan lain untuk sepenuhnya menghargai pentingnya penemuan McClintock.

Dalam mengembangkan jaringan somatik seperti biji jagung, mutasi yang

mengubah warna akan diteruskan ke semua sel keturunan. Ini menghasilkan pola
beraneka ragam yang begitu dihargai di “jagung India” (Kimbal). Satu keluarga
transposon pada lalat buah Drosophila melanogaster disebut unsur P. transposon
tampaknya memiliki pertama kali muncul di satu-satunya spesies di pertengahan abad
kedua puluh. Dalam 50 tahun, mereka telah menyebar melalui setiap populasi spesies. P
buatan elemen dapat digunakan untuk menyisipkan gen ke Drosophila dengan
menyuntikkan embrio (Kimbal).

3. Jenis Transposon
 Berdasarkan mekanisme perpindahan (transposisi), transposon dapat di
kelompokkan menjadi tiga kategori, yaitu transposon potong-tempel, transposon
replikatif, dan retrotransposon (Argo Subekti, 2006).

Transposon Potong-Tempel

Transposon potong-tempel (cut-and-paste transposon) dapat berpindah dari satu

lokus ke lokus lain dengan cara dipotong dari satu lokus pada kromosom dan ditempelkan
pada lokus lain yang dapat terletak pada kromosom yang berbeda. Transposons yang
hanya berpindah melalui mekanisme cut dan paste kemungkinan juga menggandakan
dirinya jikan transposisi terjadi selama Fase S dari siklus sel dimana ketika donor telah
tereplikasi tetapi site targetnya belum tereplikasi. (Azrai, M. 2006).

Transposon Replikatif

Transposon replikatif (replicative transposon) mengalami transposisi dengan

melibatkan proses replikasi elemen DNA transposon. Enzim transposase yang dikode
oleh elemen genetik tersebut berperan di dalam proses interaksi dengan sisi tempat
penyisipan transposon. Dalam interaksi tersebut, elemen DNA transposon direplikasi dan
salah satu turunan (copy) disisipkan pada sisi baru, sedangkan elemen DNA aslinya tetap
berada di sisi semula (Suarni. 2005).

Retrotransposon
 Retrotransposon disebut juga jenis transposon kelas I yang dapat digambarkan
sebagai copy and paste. Retrotransposon menyalin dirinya dalam dua tahap, pertama dari
DNA ke RNA dengan transkripsi. Kemudian, dari RNA kembali ke DNA oleh transkripsi
balik. Salinan DNA ini kemudian dimasukkan ke genom pada posisi baru. Transkripsi
balik dikatalisis oleh enzim transkriptase yang sering dikodekan oleh transposon sendiri
(Azrai, M. 2006).

Retroviruses sebagai elemen transposable

Retroviruses pertama kali diidentifikasi 80 tahun yang lalu sebagai agen yang
terlibat dalam kejadian penyakit Kanker. Informasi terkini menyatakan bahwa epidemi
AIDS terjadi akibat HIV retrovirus. Pada permulaan 1970an, ditemukan retrovirus yang
memiliki kemampuan menggandakan RNA genomnya dengan mengkonversi RNA
menjadi DNA yang lebih stabil dalam mengintegrasi dengan DNA inangnya. Hal ini
hanya merupakan perbandingan bahwa retrovirus telah dikenal sebagai bentukan khusus
dari transposon eukariot. Pengaruhnya sebagai transposon yang berpindah melalui
intermediet RNA biasanya meninggalkan sel inangnya dan menginfeksi sel yang lain.

Bentukan DNA terintegrasi (provirus) dari retrovirus menunjukkan kesamaannya

dengan ciri-ciri transposon. Siklus transposisi dari retrovirus memiliki kesamaan lain
dengan transposon prokariot, yang menujukkan adanya hubungan kekerabatan antara
kedua tipe transposon ini. Fase penting dalam transposisi retrovirus adalah molekul DNA
extrachromosomal DNA. Ini terjadi melalui penggandaan RNA dari partikel virus
menjadi DNA melalui polimerase yang disandikan oleh retrovirus atau yang disebut kenal
dengan reverse transcriptase.