Elemen Spm dan dSpm (Suppressor-mutator)

Mc Clintock menemukan family lain dari transposon jagung, yaitu family

Supressor-mutator. Dalam famili ini, elemen autonom disebut spm dan elemen
nonautunom disebut dspm (‘d’ merujuk pada delete atau devective). Elemen Spm
adalah pasangan nukleotida yang panjangnya 8.287, termasuk 13 pasangan
nukleotida yang kembali ke terminal. Ketika elemen spm dan elemen dspm
disisipkan dalam kromosom, terbentuk sebuah duplikasi situs target pasangan-
nukleotida-3. Elemen dSpm lebih kecil dari elemen Spm karena ada bagian dari
skuens DNA telah dihapus. Penghapusan ini mengganggu fungsi elemen Spm
pembawa gen yang lengkap. Oleh karena itusintesis produk gen dapat dihalangi.
Selama produk ini dibutuhkan untuk transposisi, elemen dSpm yang terhapus tidak
dapat digunakan untuk merangsang pergerakan elemen-elemen itu sendiri.

Dinamakan famili Spm karena elemen-elemennya dapat menekan fungsi

gen yang telah ditranspos (dipindahkan). Hal ini terjadi ketika penyisipan sebuah
elemen dSpm berinteraksi dengan elemen Spm yang terletak di mana saja dalam
genom. Baru-baru ini, analisis biokimia menunjukkan bahwa aktivitas elemen Ac
dan elemen Spm dikendalikan oleh metilasi nukleotida terpilih pada skuens DNA.
Penelitian lebih lanjut dapat menyebabkan pemahaman yang lebih dalam tentang
mekanisme yang mengatur perilaku famili elemen transposabel

Transposons Drosophila

Elemen transposable banyak di temukan di beberapa hewan, tapi informasi

yang paling tepat ditemukan di drosophila, dengan 15% DNA yang dapat
berpindah. Beberapa kelas transposon Drosophila sudah teridentifikasi.

Retrotransposon

Grup terbesar dari transposon Drosophila terdiri atas elemen yang mirip
seperti retrovirus atau retrotransposon. Elemen ini terdiri atas 5000-15000 pasang
nukleotida yang bentuknya menyerupai retrovirus, seperti elemen TY pada ragi.
Setiap retrotransposon membatasi diri dengan yang lainnya melalui sekuens
terminal berulang atau LTR yang terdiri dari ratusan pasang nukleotida. Kedua LTR
tersebut terorientasi kearah yang sama. Dengan sarat, LTR terikat melalui sekuens
berulang yang terorientasi kearah yang berlawanan. Ketika retrotransposon
disisipkan ke kromosom maka retrotransposon tersebut akan mencari target untuk
duplikasi, dengan cara mengopi setiap bagian sisi transposon. Ukuran duplikasi
ini menjadi karakteristik setiap famili transposon. Dengan cepat, member famili
copia memproduksi duplikat pasangan-nukleotida-5, sedangkan member dari
family gypsy memproduksi duplikat pasangan-nukleotida-4. Duplikasi site target
selalu terorientasi ke arah yang sama.

Masih belum jelas berapa banyak macam famili retrotransposon pada

Drosophila, namun kemungkinan ada lebih dari 30 jenis. Penelitian dengan jenis
rantai berbeda mengindikasikan bahwa setiap jenis family memiliki ukuran
tertentu. Misalnya beberapa strain Drosophila hanya memiliki elemen gypsy,
sedangkan yang lainnya memiliki lebih dari 100 elemen gypsy. Retrotransposon
bertanggung jawab pada beberapa proses mutasi genetic pada drosophila klasik.

Elemen P dan Hybrid Dygenesis

Banyak penelitian transposon Drossophila fokus pada anggota famili

elemen P. Transposon yang kecil ini berakhir di dalam 31 nukleotida yang
berpasangan terbalik dan yang diapit oleh 8 pasang duplikasi. Bagian dari elemen
P berbeda ukuran. Ukuran yang terbesar sepanjang 2907 pasang nukleotida,
sambungan yang di dalamnya terbalik diulangi, tetapi yang di luar menjadi target
duplikasi. Element komplit ini bergerak secara autonomously karena protein adalah
gen pembawa kode transposose. Ketika protein menempel pada elemen, protein
dapat menggerakkan element ke posisi yang lain ke dalam genome. P element yang
lain berstruktur tidak lengkap. Termasuk elemen yang kurang kemampuan
memproduksi transposase, mereka memproduksi sequence terminal dan
subterminal yang memerlukan transposase. Konsekuensinya elemen dapat bergerak
jika transposase memproduksi elemen yang ada genomenya.
 Populasi alami Drossophilla memiliki variasi dalam jumlah P element yang
berada di genome, ada yang mencapai 50, beberapa atau tidak sama sekali. Sebelum
tahun 1950 strain dari derivat Drosshophylla tidak memiliki elemen P. Mereka
menganjurkan bahwa strain “kosong” itu diberikan ulang dengan kondisi primitive
dan elemen P itu mempunyai populasi alami dari Drossophylla selama beberapa
waktu. Di dalam konteks ini sangat menarik untuk dicatat bahwa yang terdekat
adalah D. Melangoster sudah diawetkan dalam kondisi kosong , sedangkan yang
lain jarak spesies lebih relatif. Elemen P yang dibutuhkan. Dalam waktu yang
disiapkan tidak mungkin untuk berkata bagaimana mungkin element ini
diperkenalkan ke dalam banyak perbedaan spesies Drossophylla, bagaimapun
banyak penelitian memiliki spekulasi bahwa mereka memiliki catatan bahwa virus
secara alami menginveksi Drossophylla. Seperti proses sel mengtranduksi E.coli
oleh baktheriophage dan elemen IS.

Proses elemen pada populasi Drossopylla meningkatkan mekanisme

pergerakan regulasi. Beberapa strain, tergantung dari regulasi induk yang disebut P
cytotype Drossophylla dengan kondisi menahan elemen P lebih bergerak atau lebih
komplet. Ini dapat dilihat dari persilangan P cytotype terbang dengan yang tidak
memiliki P elemen maupun kemampuan pergerakan regulasi elemen P. Kekurangan
kemempuan regulasi dinamakan M cytotype. Hybrid terjadi dari persilangan antar
betina P cytotype dan jantan M cytotype mewarisi elemen P dari induknya
cytoplasma, pergerakan ini membuat elemen tertekan . Ini tidak dengan bungkus
hybrids dari persilangan timbal balik, PP cytotype jantan jantan dan M cytotype
betina betina. Sepertinya hybrid tidak mewarisi P cytotype melainkan mewarisi
elemen P dari ayahnya/jantan. Konsekuensinya, P element menghadirkan
transposase hybrid yang besar, syndrome genentik yang tidak normal disebut P-M
hybrid dysgenesis. Hal ini termasuk frekuensi tinggi dalam mutasi dan keruskan
kromosome, pemisahan kromosom abberantdan perbedaan pembungkusnya dan
perbedaan gonad yang cacat. Kondisi terakhir penyebab hybrid terbang menjadi
steril. Kerusakan dapat disebabkan pergerakan elemen P yang luas, ini tampaknya
mengagetkan bahwa persilangan P jantan X M betina dapat hidup sampai dengan
keturunannya. Bagaimanapun keturunan dari persilangan tampak sehat sebab
pergerakan elemen P terjepit oleh sel germ line. Di dalam jaringan somatik,
pergerakan elemen P adalah masalah serius. Pemilihan rintangan dari perubahan
karena transposase gen pembawa oleh elemen lengkap tidak dapat diekspresi oleh
jaringan somatik.

Genetik Dan Elemen Transposable Secara Signafikan Telah Berevolusi

Mutasi dan Kerusakan Kromosom

Ada sedikit keraguan bahwa unsur-unsur transposabel berpengaruh

terhadap mutasi pada berbagai organisme. Dalam hal ini dapat dibuktikan melalui
Drosophilla, di mana banyak alel mutan merupakan sisipan dari transposon.
Namun, hasil percobaan dengan perlakuan yang berbeda terhadap elemen
transposable menduga bahwa terjadinya penyisipan atau mutasi masih jarang
terjadi, kemungkinan di karenakan banyaknya famili transposon yang sudah
teregulasi. Ketika regulasi ini terjadi, maka terjadi transposisi , sehingga banyak
mutasi terjadi secara bersamaan. Inilah yang terjadi pada elemen P yang bergerak
pada Drosophila yang di hibridisasi secara disgenik.
Elemen tranposable juga menyebabkan kerusakan kromosom .hal ini
dapat dibuktikan dengan perilaku pada elemen dSpm jagung dan elemen P pada
Drosophila. Dalam kedua kasus tersebut, kerusakan dapat menyebabkan hilangnya
atau penataan ulang materi kromosom. Kadang unsur transposabel dapat membantu
rekombinasi antara molekul DNA . Salah satu contoh adalah penyisipan plasmid F
ke dalam kromosom E-coli dibantu oleh elems- IS. Contoh lain adalah penataan
ulang struktur kromosom X pada Drosophila yang diikuti rekombinasi antara
transposon homolog yang terletak di posisi berbeda. J.K.Lim telah menemukan
bahwa satu famili dari elemen transposable (disebut bobo) ternyata dapat
menengahi banyak peristiwa, yang mengarah pada penghapusan atau Inversi dari
segmen besar kromosom. Hal ini menunjukkan bahwa transposon mungkin
berperan penting dalam evolusi struktur kromosom.

Kegunaan Analisis Genetika

Kemampuan alami elemen transposabel yang menyebabkan mutasi telah

banyak dimanfaatkan di laboratorium. Pada beberapa organisme, kemampuan
tersebut mungkin dapat menstimulasi transposisi segolongan bagian elemen,
dengan cara demikian dapat menambah rentang mutasi alami. Metode ini lebih
menguntungkan daripada metode tradisional, yaitu proses induksi mutasi karena
semua elemen transposable yang telah menyebabkan mutasi oleh adanya
penyisipan ke dalam gen dapat menyediakan penanda untuk penelitian lebih lanjut
dan detail. Kejadian ini dapat diamati paling baik pada Drosophila, dengan teknik
hibridisasi insitu daapat digunakan untuk menentukan lokasi penyisipan
transposon. Pada tehnik ini, squens yang dilabel secara radioaktif terbuat dari stran-
tunggal, kemudian dihibridisasi menjadi DNA stranded-tunggal pada kromosom
raksasa kelenjar saliva. Elemen transposabel juga berguna dalam transformasi
genetic pada organisme tingkat tinggi. Sel-sel organisme tingkat tinggi juga ddapat
bertransformasi melalui kerjasama secara fisik fragmen-fragmen DNA. Akan
tetapi, frekuensi tranformasi secarah signifikan bertambah jika frgmen DNA
disisipkan ke element transpposabel. Kemungkinan, sistem yang paling canggih
telah berkembang akibat penggunaan elemen P pada Drosophila. Pada sistem ini
elemen nonautonom menyediakan vector transformasi dan elemen lengkap
menyediakan cadangan enzim transposase yang dibutuhkan untuk menyisipkan
vector ke kromosom sel Drosophila. Secara praktis, semua squens DNA dapat
diganti dengan elemen vector. Pada eksperimen khusus campuran antara elemen
vector dan elemen lengkap diinjeksi pada embrio muda Drosophila. Jika injeksi
tidak terlalu trauma, embrio akan bertahan dan berkembang dengan sehat, fertile,
dan dewasa. Selama perkembangan, ada kesempatan enzim transpoase yang akan
mengkatalis pensisipan elemen vector pada kromosom Drosophila. Dengan teknik
ini, ratusan Drosophila telah bertransformasi , beberapa pembawa DNA dari
organism yang lainaspek lain proses transformasi elemen-mediasi P akan
didiskusikan pada Chapter 24.

Masalah Evolusi

Distribusi yang tersebar luas dari unsur-unsur transposable menyatakan

bahwa mereka telah berperan dalam evolusi. Hipotesis pertama yaitu bahwa unsur-
unsur ini adalah elemen alami untuk merancang dan membangun genetik.
Kemampuan mereka untuk mengcopy, mengubah urutan, dan menyusun kembali
lain DNA urutan, seperti gen untuk resistensi antibiotik, dapat juga diartikan
sebagai manfaat untuk organisme yang membawanya. Dalam pandangan ini,
unsur-unsur transposable telah menyebar karena mereka telah memberi suatu
keuntungan selektif kepada pembawa mereka. Hipotesis lain adalah bahwa unsur-
unsur yang berpindah sudah menyebar karena mereka mempunyai suatu
kemampuan untuk berkembang biak secara bebas dari mesin replikasi yang normal.
Ini tidak berlaku untuk semua transposon, tetapi mungkin itu berlaku untuk
beberapa diantara meraka seperti unsur-unsur bakteri yang mengubah urutan
dengan suatu mekanisme replikasi.dalam pandangan ini, unsur yang berpindah
sedikit lebih dari genom parasit-segmen DNA yang meniru dengan keinginannya
sendiri, bahkan mungkin dapat merugikan penghuninya. Kleckner berpendapat
bahwa sebuah transpons primordial tercipta oleh modifikasi dari sebuah gen yang
terkode oleh enzim yang berguna untuk membentuk dan memperbaiki DNA yang
rusak. Pertanyaan yang lain tentang evolusi adalah hubunganya dengan
retrotranspos, seperti pada Ty element pada ragi. Secara bersamaan ini telah disebut
sebagai retroelement. A. J. Kingsman dan S. M. Kingsman telah megusulkan bahwa
retrovirus telah berkembang dari retrotranspos sederhana oleh gen tambahan yang
disintesis oleh sebuah membran protein. Dengan tambahan ini, retroelement dapat
menghasilkan partikel yang dapat keluar dari satu sel, dan masuk ke sel yang lain.
Seperti partikel yang dapat menginfeksi dan oleh karena itu memberikan
kesempatan pada retroelemen untuk bertranspos antar genom dengan baik.

Pertanyaan :
1. Mengapa elemen Ds tidak dapat bepindah jika tidak ada Ac yang terdapat
dalam genom jagung?
Karena Ds dan AC merupakan elemen operator (saling mengatur). Jika
persilangan terjadi akan menyebabakan terbentuknya jagung yang
berwarna sedangkan saat Ds dan Ac terpisah tidak dapat terjadi perubahan
warna pada jagung.
2. Mengapa episome bukan dikatakan sebagai sinonim dari plasmid?
Karena, plasmid merupakan molekul DNA ekstra kromosom, plasmid tidak
dapat bergabung dengan DNA kromosom, dan plasmid berisi informasi
genetik yang diperlukan untuk replikasi plasmid itu sendiri. Sedangkan
episome adalah setiap jenis DNA ekstra-kromosom yang dapat
berhubungan dengan DNA kromosom. Sehingga episome tidak sama
dengan plasmid dan tidak bias dikatakan sebagai sinonim dari plasmid.