Plasmid, Episome, dan Elemen Transposabel

Resume
untuk memenuhi salah satu persyaratan dalam menyelesaikan matakuliah genetika dan
evolusi yang diampu oleh Prof. Dr. agr. H. Mohamad Amin, S.Pd., M.Si.

Oleh
Arif Hidayat 190341764439
Maya Agustin 190341764438
Zurienia Mimi Bibiyana 190341864402

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI S2 PENDIDIKAN BIOLOGI
Februari 2020
A. Plasmid dan Episome
Plasmid adalah unit materi genetik ekstrakromosomal bakteri yang dapat melakukan
replikasi secara mandiri dan diwariskan secara stabil (dipertahankan tanpa seleksi tertentu).
Terdapat 3 tipe plasmid pada bakteri yakni:
1. Plasmid F dan F’ sebagai pembawa faktor fertilisasi konjugasi
2. Plasmid R disebut sebagai faktor pembawa resistensi yakni plasmid yang membawa gen
yang resisten terhadap antibiotik atau obat-obatan
3. Plasmid Col disebut sebagai faktor pembawa colicinogenic yakni plasmid yang
mengkode colicins yakni protein yang dapat membunuh bakteri E. coli. Selain
mengkodekan colicins, plasmid Col ini juga mengkodekan vibriocins yakni protein yang
membunuh bakteri Vibrio cholerae.
Plasmid juga dibagi ke dalam dua kelompok berdasarkan kemampuannya dalam
memfasilitasi konjugasi yakni plasmid konjugasi dan plasmid non konjugasi. Plasmid
konjugasi adalah plasmid yang memiliki peranan dalam memfasilitasi peristiwa konjugasi
pada bakteri. Semua plasmid F (F dan F’), sebagian plasmid R, dan sebagian plasmid Col
termasuk plasmid konjugatif. Sedangkan sebagian dari plasmid R dan plasmid Col
merupakan plasmid non konjugatif yakni yang tidak berperan pada peristiwa konjugasi.
Plasmid disebut juga sebagai elemen genetik yaitu episome. Akan tetapi tidak semua
plasmid itu adalah episome begitu pula sebaliknya. Bebarapa plasmid, misalnya plasmid F
dikatakan sebagai episome. Episome adalah materi genetik yang dapat mereplikasikan
dirinya dalam dua kondisi yakni mengintegrasikan dirinya untuk menjadi bagian dari
kromosom utama atau menjadi materi genetik yang mandiri dari kromosom utama.
Perkembangan yang menakjubkan terjadi pada dua dekade terakhir terutama penemuan
mengenai struktur dan elemen penting dari plasmid dan episome. Elemen ini dikenal dengan
nama IS (Insertion Sequence). Elemen IS terdapat pada kromosom utama inang. Elemen ini
merupakan sekuen pendek yang mengandung 800-14000 nukleotida yang bersifat
transposable (dapat dipindahkan), hal ini menyebabkan IS dapat berpindah dari satu posisi ke
posisi lainnya pada suatu kromosom. Dapat pula berpindah dari kromosom 1 ke kromosom
lainnya. IS memediasi rekombinasi antara materi genetik yang sifatnya tidak homolog. Hal
ini mengindikasikan bahwa elemen IS memediasi integrasi antara episom dengan kromsom
utama inang.
B. Elemen Transposabel
1. Ketidakstabilan Materi Genetik dan Penemuan Elemen Transposabel
Pada awal tahun 1940-an, peneliti telah menemukan bahwa beberapa urutan DNA dapat
berubah posisi. Urutan yang dapat berpindah ini disebut dengan elemen genetik yang
transposabel atau disebut dengan istilah transposon. Penelitian menunjukkan bahwa elemen
ini terdapat pada organisme prokariotik dan eukariotik.
Elemen transposabel ditemukan oleh B. McClintock melalui analisa ketidakstabilan
genetik pada jagung yang berkaitan dengan kerusakan kromosom pada bagian dimana elemen
transposabel ini berada. McClintock menduga bahwa ketidakstabilan materi genetik sebagai
akibat hilangnya penanda genetik tertentu. Pada penelitian ini, McClintock menggunakan
alel penanda pada lokus C di lengan pendek kromosom 9 yang mengontrol pigmentasi
aleuron (lapisan terluar dari endosperm biji jagung yang memiliki 3n kromosom). Alel yang
disebut C1 ini merupakan inhibitor dominan dari pewarnaan aleuron sehingga biji yang
memiliki alel ini akan menjadi tidak berwarna. McClintock memfertilisasikan sel telur bunga
betina CC dengan polen dari bunga jantan C1C1, menghasilkan biji yang
endospermnya C1CC. Kebanyakan aleuron dari biji ini tidak berwarna, hanya beberapa yang
menunjukkan adanya pigmen ungu kecoklatan.

McClintock menduga bahwa alel inhibitor C1 hilang selama pembentukan endosperm,

sehingga aleuron dapat membentuk pigmen berwarna ungu kecoklatan. Genotip dari klon ini
kemungkinan adalah –CC yang telah kehilangan alel C1 . Analisis lebih lanjut menunjukkan
bahwa alel ini hilang akibat kerusakan kromosom. Kerusakan ini menyebabkan lepasnya
segmen kromosom dari sentromernya sehingga membentuk fragmen asentrik.
McClintock memberi nama pada faktor yang menyebabkan kerusakan ini dengan sebutan
Ds (disosiasi). Pada eksperimen tersebut, kromosom paternal yang membawa alel C1 juga
membawa faktor Ds. Akan tetapi Ds bersifat non aktif, sehingga memerlukan faktor lain yang
berfungsi sebagai aktivatornya. Aktivator dari Ds dinamakan Ac. Ac tidak terdapat di semua
biji jagung, melainkan hanya pada biji jagung tertentu saja. Kombinasi antara Ds dan Ac
inilah yang dapat menyebabkan terjadinya kerusakan kromosom.
Pada penelitian lain, McClintock menemukan adanya kerusakan kromosom pada sisi
yang berbeda di kromosom 9 dan juga kromosom lainnya. McClintock berhipotesis jika Ds
terdapat di berbagai sisi dari genom dan Ds dapat mengubah posisinya. Sehingga dapat
disimpulkan bahwa Ds dan Ac adalah bagian dari elemen transposabel. Elemen ini secara
struktur saling berkaitan satu sama lain dan dapat memasuki lokasi berbeda pada kromosom.
Kombinasi antara Ds dan Ac dapat menyebabkan fungsi dari suatu gen bisa berubah atau
bahkan hilang. Oleh karena itu, McClintock menyebut Ds dan Ac sebagai elemen pengontrol.
Mutasi yang disebabkan oleh elemen pengontrol (Ds dan Ac) bersifat tidak stabil dan
memiliki peluang yang cukup besar untuk kembali pada kondisi semula jika elemen
pengontrol ini dihilangkan. Misalnya mutasi dari lokus bronze yaitu bz–m2. Mutasi ini
diakibatkan oleh insersi dari elemen Ac. Mutasinya akan hilang jika elemen Ac dihilangkan.
Contoh lain yakni mutasi pada bz–m1 yang disebabkan oleh insersi dari Ds. Mutasi bz-m1 ini
dapat terjadi jika elemen Ac terdapat diseluruh genom. Dari dua contoh mutasi tersebut dapat
ditarik kesimpulan bahwa Ac dapat aktif sendiri namun Ds tidak, dalam artian Ds
membutuhkan Ac untuk mengaktifkan dirinya. Ketika suatu transposon dapat mengaktifkan
dirinya sendiri, hal ini disebut berfungsi secara autonom, sedangkan jika tidak maka disebut
non-autonom.

Gambar 9.3 Mutable alleles of the bronze locus in maize

2. Elemen Transposabel Pada Bakteri
a. Elemen IS
Ketidakstabilan genetik juga ditemukan pada bakteri sebagai akibat adanya elemen
transposabel. Transposon pada bakteri yang paling sederhana adalah elemen IS yang tersusun
kurang dari 1500 rantai nukleotida. Terkadang dua elemen IS yang homolog berkombinasi
dengan gen lain untuk membentuk tansposon, yang ditandai dengan simbol Tn. Sedangkan
transposon yang tidak mengandung lemen IS ditandai dengan simbol Tn3 yang tidak
mengandung gen penting untuk transposisi.

Ketika elemen IS masuk ke dalam kromosom atau plasmid, elemen ini membuat duplikat
dari urutan DNA pada lokasi insersi. Hasil dari duplikasi terletak di setiap sisi dari elemen
yang disebut sebagai duplikasi lokasi target panjangnya 3-12 pasang nukleotida. Elemen IS
memfasilitasi integrasi episome ke dalam kromosom bakteri.
Tansposon gabungan terbentuk ketika dua elemen IS menginsersi pada jarak yang
berdekatan. Urutan ini dapat diubah oleh suatu elemen yang mengapitnya. Contoh pada Tn9,
elemen yang mengapit IS dapat saling berorientasi, pada Tn5 dan Tn10 elemen yang
mengapit IS berorientasi terbalik. Masing-masing transposon gabungan ini membawa gen
yang resistan terhadap antibiotik. Tn9 resistan terhadap chloraphenicol, Tn5 resistan terhadap
kanamycin dan Tn10 resistan terhadap tetracycline. Hal ini menunjukkan bahwa kadang
elemen IS pengapit pada transposon gabungan tidak identik. Pada Tn5, elemen yang terletak
di sebelah kiri disebut IS50L, elemen ini tidak mampu untuk menstimulasi transposisi. Akan
tetapi ketika elemen tersebut berada di sebelah kanan, dapat menstimulasi terjadinya
transposisi. Perbedaannya terletak pada perubahan pasangan nukleotida tunggal menghalangi
IS50L untuk mensintesis faktor transposisi (transposase) yang disintesis oleh IS50R.
 Tn5 dapat diilustrasikan pada kasus lain, misalnya pada sel bakteri yang terinfeksi oleh
nonlitik bakteriofag yang membawa Tn5 pada kromosomnya. Ketika terjadi infeksi, frekuensi
dari transposisi Tn5 berkurang drastis akibat adanya suatu sintesis faktor penghambat.
Elemen IS50R menghasilkan dua protein. Salah satunya transposase yang mengkatalis
transposisi, sedangkan protein lain yang disintesis adalah rantai pendek dari transposase yang
mencegah transposisi. Ketika rantai pendek transposase jumlahnya melimpah maka
transposisi akan ditekan atau terhambat.

b. Family Tn3
Tn3 merupakan elemen dari kelompok transposons yang memiliki ujung dengan ulangan
terbalik sepanjang 38-40 pasang nukleotid dan menghasilkan 5 sel target duplikasi setiap kali
melakukan insersi. Tn3 mengandung gen yang dibutuhkan untuk transposisi. Tn3 memiliki 3
komponen gen yakni mpA, mpR, dan bla yang masing-masing mengkode pembentukan
transposase, pembentukan rantai pendek transposase, dan menghasilkan enzim beta
laktamase yang resisten terhadap antibiotik ampicillin.
 Transposisi pada Tn3 berlangsung dalam dua tahap. Tahap pertama yakni transposase
memediasi penggabungan antara dua molokul sehingga membentuk struktur yang disebut
cointegrate. Selama proses ini, transposon bereplikasi dan hasil pengkopiannya memasuki
junction cointegrate. Perlu diingat bahwa dua elemen Tn3 memiliki orientasi pada sisi yang
sama. Tahap kedua, pengkode tnpR memutuskan mediasi rekombinasi pada lokasi yang
spesifik antara dua elemen Tn3. Tahapan ini terjadi pada urutan di Tn3 yang disebut res
(lokasi resolusi) dan menyebabkan terbentuknya dua molekul yang masing-masing memiliki
kopian transposon. Hasil ini juga memiliki fungsi to menekan kembali sintesis dari protein
transposase dan resolvase.
c. Medical significance of Bacterial transposon
Transposon bakteri bertanggung jawab dalam pentransposisian kontrol gen yang resisten
terhadap antibiotik dari satu molekul ke molekul lainnya. Trasposon ini berperan dalam
mencari evolusi cepat dari plasmid R. Semua plasmid R konjugatif setidaknya memiliki 2
komponen, segmen pertama membawa satu set gen yang terlibat di transfer konjugasi DNA
dan segmen lainnya membawa gen anti antibiotik dan/atau obat. Segmen yang membawa
gen transfer disebut komponen RTF (resistant transfer factor) sedangkan segmen yang
membawa gen resisten disebut R-determinant.
Kemampuan transmisi plasmid R, kemampuan transpose R-determinant, dan kecepatan
evolusi dari plasmid R yang membawa gen resisten berperan penting dalam dunia medis.
Bukan hanya Karena plasmid tersebut cepat terdispersi di dalam bakteri, namun juga
ditransmisi di sepanjang spesies dan garis keturunan. Contohnya plasmid E.coli yang dapat
ditransfer ke beberapa genus seperti Salmonella yang termasuk spesies patogenik. Kenaikan
frekuensi bakteri yang membawa plasmid dengan R-determinant menghasilkan sifat
resistensi terhadap antibiotik seperti penicillin, tetrasilin dll.
Hasil yang diperoleh dari mempelajari ini yaitu kita harus tidak sembarangan dalam
menggunakan antibiotik. Karena jika kita selalu menggunakan antibiotik secara terus
menurus, bakteri pathogen yang menyerang kita akan kebal terhadap antibiotik tersebut dan
secara langsung membuat antibiotik yang kita gunakan akan berkurang hingga tidak berguna
kembali.
3. Elemen Transposabel pada Eukariot
a. Elemen Transposabel pada Yeast
Elemen trasnposabel pada yeast (Saccharomyses cerevisae) adalah Ty yang membawa
35 salinan elemen transposabel. Transposon tersebut memiliki panjang sekitar 5900 pasang
nukleotida dan pada setiap ujungnya diikat oleh sekuens δ. Kumpulan dari sekuens ini
akhirnya membentuk Long Terminal Repeat (LTR). Terkadang LTR terpisah dari elemen Ty
dan membentuk sekuens δ tunggal yang terjadi akibat dari terbentuknya rekombinasi antara
LTR dan elemen Ty. Elemen Ty diapit oleh 5 pasang nukleotida yang dihasilkan oleh
duplikasi DNA pada tempat elemen Ty tersebut menginsersi genom dari Yeast. Target dari
transposabel elemen ini tidak memiliki sekuens tertentu, tetapi memiliki banyak pasangan
basa nitrogen A-T sepanjang genom.

Organisasi genetik pada elemen Ty menyerupai retrovirus. Pada retrovirus, mereka

mensintesis DNA dari RNA dengan rantai tunggal setelah virus tersebut berhasil masuk ke
sel inang dan kemudian menginsersi DNA tersebut pada genom dari sel inang. Elemen Ty
mengandung 2 gen, yakni gen A yang analog dengan gen gag dan gen B yang analog dengan
gen pol pada retrovirus yang berfungsi mengkode struktural dan katalitik.
b. Elemen Transposabel pada Jagung
Elemen transposabel pada jagung dinamakan dengan elemen Ac dan Ds, dimana elemen
Ac terdiri atas 4563 pasang nukleotida berulang yang terbentuk saat elemen tersebut
menyisip pada kromosom jagung. Pengulangan ini terjadi ketika elemen menginsersi 3 sisi
pada sebuah kromosom. Hal unik adalah adanya 11 pasang nukleotida yang sama pada kedua
ujungnya dengan arah yang berbeda. Keberadaan inverted terminal repeat ini berperan
penting dalam hal transposisi atau perpindahan.
Semua elemen Ac pada jagung memiliki struktur yang sama. Hal ini tidak berlaku pada
Ds, Ds memiliki struktur yang beragam. Salah satu jenis elemen Ds ternyata berasal dari
elemen Ac yang mengalami delesi. Jenis lain dari Ds memiliki inverted terminal repeat sama
seperti yang dimiliki Ac, tapi DNAnya berbeda. Perbedaan strutur pada Ac/Ds ini disebut
sebagai penyimpangan. Jenis yang ketiga dari Ds dicirikan dengan adanya susunan
piggybacking yakni satu Ds mampu menyisip pada Ds lainnya dengan susunan terbalik. Hal
ini menunjukkan bahwa elemen dobel Ds memungkinkan untuk terjadinya kerusakan
kromosom.

Elemen Ac memiliki kemampuan untuk mengkode protein transposase sehingga

tranposisi bisa terjadi. Delesi atau mutasi genetik yang mengkode protein tersebut dalam hal
ini akan menghilangkan kemampuan transposisi, sehingga menyebabkan Ds tidak bisa
mengaktifkan dirinya sendiri tanpa adanya Ac. Akan tetapi, Ac dapat berdiri sendiri dan aktif
tanpa adanya elemen Ds.
c. Elemen Spm dan dSpm
Selain adanya elemen Ds dan Ac, jagung juga memiliki elemen transposabel lainnya,
yakni elemen Spm dan dSpm. Spm adalah elemen autonom, sedangkan elemen dSpm adalah
elemen non-autonom. Elemen Spm memiliki 8287 pasang nukleotida, dimana terdapat pula
13 pasang nukleotida yang disebut dengan inverted terminal repeats. Ketika elemen ini
menyisip pada kromosom, akan terbentuk 3 pasang nukleotida target side duplication.
Elemen dSpm berukuran lebih kecil daripada elemen Spm karena sebagian sekuens DNA
mengalami delesi. Delesi ini akan mengganggu fungsi gen, karena gen yang terdelesi tersebut
adalah gen pegkode transposase sehingga elemen dSpm ini tidak dapat mengatur gerakannya
sendiri atau non-otonom.

Peran elemen Spm adalah sebagai suppresor fungsi gen apabila berinteraksi dengan gen
dSpm pada salah satu posisi dalam genom. Contohnya, jika dSpm menyisip pada salah satu
gen yang mengontrol pigmentasi biji jagung, berakibat pada terganggunya proses pigmentasi
tetapi tidak sepenuhnya menghambat proses pigmentasi itu sendiri. Tetapi, jika Spm masuk
ke dalam genom, maka pigmentasi akan benar-benar terhambat. Hal ini karena adanya sisipan
atau induksi dari Spm akan memicu pelepasan elemen dSpm.
d. Elemen Transposabel pada Drosophila
Ada dua jenis elemen transposabel pada lalat buah, yakni retrotransposon dan elemen P
serta hybrid disgenesis. Elemen retrotransposon adalah elemen transposabel yang mirip
dengan retrovirus. Ukurannya sekitar 5000 hingga 15000 pasang nukleotida yang pada
masing-masing ujungnya terdapat long terminal repeats hingga mencapai panjang sekitar
ratusan nukleotida. Ketika elemen ini menginsersi kromosom, elemen ini akan membuat
duplikasi pada tapak atau bekas tempat yang diinsersi. Ukuran target site duplication
bervariasi tergantung pada jenis retrotransposonnya.
Retrotransposon berperan dalam mutasi pada lalat buah, misalnya mutasi pada lokus
white yang mengkode warna mata. Adanya insersi yang disebabkan oleh adanya elemen ini
menyebabkan berubahnya fenotip warna mata yang tampak pada lalat buah tersebut. Sifat
insersi dari elemen ini umumnya bersifat stabil dan jarang sekali yang menjadi mutasi balik,
misalnya pada insersi pada bagian elemen gypsi pada lokus sayap cut mengubah tipe sayap
menjadi wild type. Pembalikan mutasi ini masih bisa terjadi karena tidak berperannya elemen
retrotransposom pada peristiwa mutasi tersebut, dalam artian jika elemen gypsi terlepas maka
sifat mutasi akan hilang dan kembali pada lokus DNA yang normal.
Elemen P dan hybrid disgenesis adalah elemen transposabel yang juga ada pada lalat
buah. Ukuran elemen ini sangat bervariasi, dengan ukuran terkecil yang memiliki panjang
inverted terminal repeats sepanjang 31 nukleotida dengan 8 pasang nukleotida target site
duplication, sedangkan ukuran terbesar terdiri dari 2907 nukleotida. Elemen yang lengkap
bersifat autonom karena memiliki gen yang dapat mengkode protein transposase. Bila protein
transposase mengikat pada elemen tersebut, maka elemen dapat berpindah posisi dalam
genom tersebut, sedangkan jika elemen P tidak lengkap secara struktural, maka elemen
tersebut tidak dapat memproduksi transposase. Akan tetapi, peran elemen P yang tidak
lengkap ini bisa saja aktif kembali jika ada transposase diproduksi di bagian lain dalam
genom tersebut.

Sejatinya, lalat buah memiliki elemen P yang memiliki mekanisme untuk mengatur
gerakannya. Akibatnya, elemen P pada turunan ini memiliki kemampuan bergerak bebas dan
menimbulkan abnormalitas genetik dan dikenal dengan P-M hybrid disgenesis. Peristiwa ini
mengakibatkan mutasi dalam frekuensi yang sangat tinggi, sekaligus terjadi pemutusan
kromosom, segregasi kromosom, dan akibat paling fatal adalah kesalahan perkembangan
gonad. Jika ada kesalahan pada proses perkawinan antara
cytotype P (paternal) dan cytotype M (maternal) akan
mengalami steril atau mandul. Elemen P ini tidak
berperan secara somatis, sehingga secara morfologi
tubuh tampak sehat, akan tetapi akan terjadi gangguan
pada sisi kelamin lalat buah yang terinsersi oleh elemen
P tersebut.
4. Perkembangan Genetika dan Evolusi yang Berkaitan dengan Transposon
a. Mutasi dan Kerusakan Kromosom
Elemen trasposabel bertanggung jawab atas kejadian mutasi pada banyak organisme,
misalnya pada spesies lalat buah. Pada lalat buah ini banyak alel yang bisa mengalami mutasi
karena adanya insersi transposon pada urutan DNA nya sehingga dapat terjadi mutasi, baik
itu mutasi stabil maupun mutasi balik. Elemen transposabel juga diketahui dapat mematahkan
atau merusak kromosom. Hal ini dapat dilihat dari peranan elemen Ds yang teraktivasi oleh
Ac untuk memendekkan lengan kromosom nomor 9 yang berarti sudah merusak atau
mengubah bentuk asli kromosom dalam keadaan yang normal. Contoh lain yaitu pada lalat
buah, adanya elemen P yang dikatakan lengkap secara struktural, jika terinsersi pada urutan
DNA, maka akan menimbulkan mutasi yang beraneka ragam pada kromosom seks lalat buah
yang bisa mengakibatkan sterilitas (kemandulan) pada lalat keturunannya (filial) karena
terjadi kesalahan proses perkembangan gonad.
b. Penggunaan untuk Analisis Genetik
Dalam analisis genetika seringkali dilakukan percobaan atau kerja eksperimental untuk
membuktikan adanya mutasi yang disebabkan oleh elemen transposabel tersebut, misalnya
pada percobaan perkawinan silang lalat buah yang diharapkan dapat membuktikan adanya
mutasi, baik karena retrotransposon atau karena elemen P dan juga mutasi balik.
c. Isu-isu Evolusi
Penyebarluasan transposon ini diyakini juga berperan dalam berlangsungnya peristiwa
evolusi. Hal ini dikarenakan elemen transposabel memiliki kemampuan untuk menjadi
mutagen dengan pelbagai macam jenis mutasi. Peristiwa mutasi yang terjadi akan
mengakibatkan adanya keturunan baru yang mutan. Mutan inilah yang akan menjadi pelopor
evolusi untuk filial-filial hasil perkawinan berikutnya, sehingga akan sangat besar
kemungkinan jika makhluk mutan kawin dengan makhluk normal atau sesama mutan akan
terjadi juga keturunan baru yang berbeda dan dianggap sebagai hasil evolusi dari parental-
parental sebelumnya dari satu spesies yang sama.
Pertanyaan dan Jawaban
Maya Agustin/190341764438
1. Mengapa elemen Ac dapat dikatakan bekerja secara autonom sedangkan elemen
Ds bekerja secara non-autonom? Berikan buktinya!
Jawab:
Elemen Ac memiliki kemampuan untuk mengkode protein transposase sehingga
tranposisi bisa terjadi. Delesi atau mutasi genetik yang mengkode protein tersebut dalam
hal ini akan menghilangkan kemampuan transposisi, sehingga menyebabkan Ds tidak
bisa mengaktifkan dirinya sendiri tanpa adanya Ac. Akan tetapi, Ac dapat berdiri sendiri
dan aktif tanpa adanya elemen Ds. Mutasi yang disebabkan oleh elemen pengontrol (Ds
dan Ac) bersifat tidak stabil dan memiliki peluang yang cukup besar untuk kembali pada
kondisi semula jika elemen pengontrol ini dihilangkan. Misalnya mutasi dari lokus
bronze yaitu bz–m2. Mutasi ini diakibatkan oleh insersi dari elemen Ac. Mutasinya akan
hilang jika elemen Ac dihilangkan. Contoh lain yakni mutasi pada bz–m1 yang
disebabkan oleh insersi dari Ds. Mutasi bz-m1 ini dapat terjadi jika elemen Ac terdapat
diseluruh genom. Dari dua contoh mutasi tersebut dapat ditarik kesimpulan bahwa Ac
dapat aktif sendiri namun Ds tidak, dalam artian Ds membutuhkan Ac untuk
mengaktifkan dirinya. Ketika suatu transposon dapat mengaktifkan dirinya sendiri, hal
ini disebut berfungsi secara autonom, sedangkan jika tidak maka disebut non-autonom.

2. Mengapa transposisi dari elemen transposbel dapat menyebabkan terjadinya

mutasi? Berikan buktinya!
Jawab:
Karena elemen transposabel merupakan elemen yang dapat berpindah-pindah dari satu
gen ke gen yang lain atau dari satu kromosom ke kromosom yang lain. Transposisi
tersebut dapat mempengaruhi ekspresi gen dengan cara insersi ke dalam urut-urutan
pengatur gen. Bukti yang yang paling baik tentang pengaruh transposisi elemen
transposabel terhadap mutasi adalah terlihat pada Drosophilla yang mengalami mutasi
akibat insersi elemen transposabel. Contoh alela mutan pada genom Drosophilla antara
lain wsp, wa, wbf, whd. Keempat alela mutan tersebut merupakan alela ganda yang
terletak pada lokus w kromosom X. Alela tersebut mengatur ekspresi warna mata. Akibat
terjadinya mutasi, ekspresi warna mata pada Drosophilla menjadi berubah tergantung
pasangan alela yang baru.
Arif Hidayat/190341764439
1. Apakah fungsi plasmid?
Jawab:
Fungsi plasmid adalah sebagai pembawa sifat non-esensial bagi pertumbuhan bakteri.
Esensial disini berarti berperan secara langsung dalam metabolisme dan segala aktivitas
biologis yang menyokong pertumbuhan bakteri. Umumnya plasmid memiliki gen-gen
pembawa sifat resisten terhadap antibiotik. Antibiotik sendiri, seperti yang Anda tahu,
tidak selalu ada dalam lingkungan, hingga keberadaan gen-gen tersebut tidak esensial.
Fungsi plasmid juga merupakan faktor penentu nomenklatur atau penamaan
plasmid.Plasmid Ti contohnya, yang diberi nama sesuai kemampuan plasmid tersebut
menginduksi tumor pada tumbuhan, membentuk crown gal sedangkan pSym adalah gen
yang bertanggung jawab dalam proses pembentukan bintil akar spesies bakteri
Rhizobium pada legum-leguman.
2. Bagaimana ciri-ciri plasmid?
Jawab:
Plasmid memilki ciri-ciri antara lain :
a) berbentuk lingkaran tertutup dan untaiannya ganda (double stranded)
b) dapat melakukan replikasi sendiri di luar kromosom inti
c) terdapat di luar kromosom
d) secara genetik dapat ditransfer secara stabil
Zurienia Mimi Bibiyana/190341864402
1. Bagaimana peran transposable dalam evolusi?
Jawab:
Distribusi luas unsur-unsur transposabel menunjukkan bahwa mereka telah memainkan
peran dalam evolusi. Satu hipotesis adalah bahwa unsur-unsur ini adalah alat alami untuk
rekayasa genetika. Kemampuan mereka untuk menyalin, mengubah posisi dan mengatur
ulang urutan DNA lainnya, seperti gen untuk resistensi antibiotic. Dalam pandangan ini,
elemen transposable telah menyebar karena mereka telah memberikan keuntungan
selektif kepada operator mereka. Hipotesis lain adalah bahwa elemen transposable telah
menyebar hanya karena mereka memiliki kemampuan untuk berkembang biak secara
independen dari mesin replikasi normal. Ini mungkin tidak berlaku untuk semua
transposon, tetapi mungkin berlaku untuk beberapa transposon, seperti elemen bakteri
yang ditransposisikan oleh mekanisme replikasi. Dalam pandangan ini elemenis yang
dapat ditembus hanya sedikit lebih dari segmen parasit genom DNA yang mereplikasi
secara egois bahkan mungkin untuk merugikan inang mereka.
2. Bagaimana transposon dapat berevolusi?
Jawab:
N. Kleckner menyatakan bahwa transposon primordial mungkin muncul dengan
modifikasi gen yang mengkode enzim untuk pembuatan dan perbaikan jeda DNA.
Semua yang diperlukan adalah agar enzim mengembangkan tingkat spesifisitas, mungkin
dengan mengenali sekuens DNA tertentu dari enam atau delapan pasangan nukleotida.
Urutan seperti itu mungkin terjadi secara kebetulan dalam orientasi terbalik di kedua sisi
gen, menciptakan situasi di mana produk gen dapat berinteraksi dengan masing-masing
urutan ini. Dengan memotong dan menempelkan DNA, enzim yang dimodifikasi ini
kemudian dapat mengubah seluruh unit ke posisi baru dalam genom. Karena itu, unit
seperti itu akan berperilaku sebagai transposon primordial.