Anda di halaman 1dari 55

Metabolisme Senyawa

Anorganik, Senyawa C1 dan


Biosintesis Dinding Sel
10 Nopember 2022
PENDAHULUAN

Metabolisme merupakan
seluruh reaksi biokimia yang
bertujuan untuk
mempertahankan kehidupan
yang terjadi di dalam suatu
organisme. Semua reaksi kimia
dalam sel dinamakan
metabolisme.
Metabolisme
Senyawa
Anorganik
HIDROGEN
Hidrogen ( H2 ) merupakan produk metabolisme yang
seringkali ditemukan, terutama pada beberapa fenomena
seperti fermentasi. Beberapa mikroorganisme aerobic
kemolitrotrof dapat memanfaatkan H2 sebagai donor electron
dalam metabolisme energinya. Hidrogen tergolong
elektronegatif ekstrim yang merupakan pendonor elelktron
yang sangat baik dalam metabolisme energi dan dapat
berikatan dengan banyak electron akseptor
BAKTERI PENGOKSIDASI
HIDROGEN
• Bakteri hidrogen merupakan bakteri yang
menggunakan hidrogen sebagai sumber energi dan
oksigen sebagai akseptor elektron.
• Enzim hidrogenase = untuk mengaktifkan atau
melepaskan gas hidrogen. Semua jenis bakteri
menggunakan enzim hidrogenase sebagai pengikat
H2 dan memanfaatkannya untuk memproduksi ATP
• Sebagian besar hidrogen tumbuh dengan baik dalam
kondisi mikroaerofilik
• Pada dasarnya semua bakteri tergolong kemolitotrof
fakultatif yang berarti dapat tumbuh secara
kemoorganototrofik dengan zat organik sebagai
sumber energi
Yang berperan
dalam oksidasi
hidrogen
Hidrogenase adalah nama lain dari enzim yang mengaktivasi
atau melepas hidrogen. Hidrogenase dibagi menjadi dua tipe :

• Cytoplasmic, yakni enzim terlarut yang mengikat H2 dan


mengkatalis reduksi NAD+ menjadi NADH

• Membrane-integrated enzyme, berperan dalam energetika,


yakni mengikat H2 sebagai electrone donor dalam
metabolisme energi
PROSES
Sintesis ATP selama oksidasi H2 oleh O2
adalah hasil dari transpor elektron yang
menggerakkan proton motif force. Reaksi
H2+1/2 O2H2O adalah reaksi eksergonik
dan dapat berpasangan dengan sintesis ATP
Dalam reaksi yang dikatalis oleh enzim
hidrogenase ini, elektron dari H2 ditransfer
menuju akseptor quinone. Dari sinilah elektron
kemudian bergerak menuju rangkaian sitokrom
untuk menggerakkan gaya penggerak proton
dan dapat menghasilkan O2 menjadi air.
PROSES
Ada dua kelompok bakteri berdasarkan tipe metabolisme yang dapat menggunakan molekul
hidrogen sebagai donor elektron dalam pembentukan energi.

1). Kelompok pertama adalah bakteri pemanfaat hidrogen dalam kondisi aerobik yang terdiri
atas kemolitoautotrof, bakteri pengoksidasi hidrogen secara aerobik. Jenis bakteri ini dapat
menggunakan hidrogen untuk respirasi aerobik dan reduksi karbondioksida.

2). Kelompok kedua yakni yang dapat memanfaatkan hidrogen dalam kondisi yang anaerobik.
Yang termasuk kedalam golongan ini adalah kemotrofik dan bakteria fototropik. Bakteri yang
tergolong pengoksidasi hidrogen secara kemotrofik adalah bakteri metanogenik
(Methanosarcina barkeri), bakteri asetogenik (Clostridium acetinum dan Acetobacterium
woodii), bakteri pereduksi sulfat (Desulfovibrio vulgaris), pereduksi nitrat, bakteri denitrifikasi
(Paracoccus denitrificans), dan bakteri pereduksi fumarat (E. Coli).

Aerobik kemoautotrof bakteria adalah nama lain dari bakteri pengoksidasi oksigen.
METABOLISME
SULFUR
• Bakteri sulfur merupakan jenis bakteri yang memiliki kemampuan untuk
mengoksidasi senyawa sulfur untuk menghasilkan energy.
• Bakteri sulfur dapat menyimpan dan atau memanfaatkan komponen
organic sulfur untuk memetabolisme selnya.
• Bakteri sulfur dapat ditemukan di berbagai habitat seperti tanah, air tawar,
air laut, sumber air panas, air payau, daerah geothermal, sumur minyak
dan gas bumi, endapan lumpur, besi berkarat, rumina kambing dan usus
serangga.
• Bakteri jenis ini dapat beradaptasi dalam kisaran suhu -5 hingga 75°C,
dapat tumbuh pula dalam air pada tekanan 1x10 5 kPa, dan dapat
bertahan pada derajat keasaan sedikit dibawah 5 sampai 9,5 dan memiliki
kemampuan untuk beradaptasi pada kondisi osmotic dengan kisaran yang
luas.
• Organisme ini memerlukan senyawa organik sebagai sumber karbon
sehingga disebut sebagai organisme heterotroph.
METABOLISME SULFUR
Secara umum senyawa sulfur digunakan sebagai donor elektron oleh bakteri sulfur tak berwarna.
Senyawa sulfur yang paling umum digunakan sebagai donor elektron adalah hidrogen sulfida (H 2S),
unsur belerang (S), dan tiosulfat (S 2O32-). Umumnya produk akhir oksidasi berupa sulfat (SO 42-) dan
jumlah total elektron yang dihasilkan adalah delapan.
Oksidasi sulfida terjadi secara bertahap. Pertama, terjadi oksidasi yang menghasilkan unsur belerang.
Beberapa bakteri pengoksidasi sulfida, seperti Beggiatoa yang menyimpan sulfur di dalam sel dimana
berfungsi sebagai cadangan energi. Ketika pasokan sulfida telah habis, energi tambahan akan
diperoleh melalui oksidasi sulfur menjadi sulfat. Ketika unsur sulfur tersedia secara eksternal sebagai
donor elektron, organisme harus menempelkan dirinya pada partikel sulfur tersebut karena sulfur
bersifat agak tidak larut. Selain itu, organisme dapat menghilangkan atom sulfur untuk dioksidasi
menjadi sulfat. Hal ini terjadi melalui aktivitas membran atau protein periplasma yang melarutkan sulfur
dengan mereduksi S0 menjadi HS-, yang diangkut ke dalam sel dan memasuki metabolisme
kemolitotrofik (Gambar A dan B). Salah satu produk oksidasi senyawa sulfur tereduksi adalah proton.
Akibatnya, medium menjadi asam. Oleh karena itu, banyak bakteri sulfur yang toleran asam atau
bahkan asidofilik. Misalnya Acidithiobacillus thiooxidans, yang dapat tumbuh optimal pH di bawah 3.
Gambar A Gambar B
Beberapa jalur untuk oksidasi sulfur terdapat dalam dua sistem. Substrat
awal yang berupa HS-, S2O32-, atau S0, pertama-tama dioksidasi menjadi
sulfit (SO32-). Kemudian sulfit dioksidasi menjadi sulfat. Oksidasi ini dapat
terjadi dengan dua cara. Cara yang paling umum yaitu dengan
menggunakan enzim sulfit oksidase. Sulfit oksidase mentransfer elektron
dari SO32- langsung ke sitokrom c, dan ATP terbentuk (Gambar B).
Sebaliknya, beberapa bakteri sulfur lainnya mengoksidasi SO32- menjadi
SO42- melalui bantuan enzim adenosin fosfosulfat reductase. Ketika donor
elektronnya beruPa tiosulfat maka akan dipecah menjadi S0 dan SO32-,
yang keduanya akhirnya dioksidasi menjadi SO42-.
Sox Sistem
Merupakan sistem yang mengoksidasi senyawa sulfur tereduksi
menjadi sulfat tanpa pembentukan sulfit (Gambar A). Sistem Sox
dikodekan oleh lebih dari 15 gen yang diperlukan untuk oksidasi
senyawa sulfur tereduksi langsung menjadi sulfat. Pada akhirnya
elektron hasil dari oksidasi senyawa sulfur akhirnya masuk ke
rantai transpor elektron seperti yang ditunjukkan pada gambar B.
NITROGEN

ANNAMOX
FIKSASI NITRIFIKASI

ASIMILASI AMONIFIKASI DENITRIFIKASI


• FIKSASI
Salah satu tujuan utama metabolisme nitrogen adalah
untuk mengubah nitrogen yang ada di udara yaitu
dinitrogen (N2) agar menjadi bentuk yang dapat digunakan,
disebut fiksasi.
Proses ini utamanya dibantu oleh enzim nitrogenase, yang
mana dapat terdeaktivasi dengan keberadaan oksigen.
Maka proses fiksasi nitrogen umumnya berada dalam
kondisi anaerob.
Dapat dilakukan oleh bakteri yang bersimbiosis dengan
tanaman atau bakteri yang bebas, lengkapnya tertera pada
tabel.
• NITRIFIKASI

Nitrifikasi adalah suatu proses pengoksidasian ammonia (NH3 -) menjadi nitrit (NO2-)
dan nitrat (NO3-), dilakukan oleh bakteri penitrifikasi
Nitrifikasi terjadi dalam dua proses;
- Oksidasi amonium menjadi nitrit oleh bakteri amonium oksidizer. Bakteri
pengoksidasi amoniak: Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococus, Nitrosolobus
dan Nitrosovibrio
- Oksidasi nitrit menjadi nitrat oleh bakteri nitrit oksidizer. Bakteri pengoksidasi nitrit:
Nitrobacter, Nitrococcus, dan Nitrospira
2 enzim yang paling utama berperan pada bakteri pengoksidasi amonium
• Ammonia monooxygenase
• Hydroxilamine oxidoreductase
Pada bakteri pengoksidasi nitrat menggunakan enzim nitrite oxidoreductase
Oksidasi ammonia menjadi nitrit Oksidasi nitrit menjadi nitrat
• ANNAMOX
NH3 juga dapat dioksidasi dalam kondisi anoksik, dikenal sebagai anammox (anoxic
ammonia oxidation) yang dikatalisis oleh suatu kelompok bakteri anaerob obligat.
Amonia dioksidasi secara anaerob sebegai donor elektron sedangkan nitrit digunakan
sebagai akseptor elektron, menghasilkan produk sampingan berupa gas N2.
Bakteri annamox yang pertama kali ditemukan adalah Brocadia anammoxidans,
bakteri annamox lain yang telah diketahui diantaranya yaitu dari genus Kuenenia,
Anammoxoglobus, Jettenia, dan Scalindua.

Reaksi terjadi di dalam suatu struktur sitoplasma


khusus yang disebut annomoxosome, membran
annomoxosome yang kuat dibutuhkan untuk
melindungi sel dari produk intermediet beracun
yang dihasilkan selama proses annamox.
• ASIMILASI
Suatu proses dimana tumbuhan dan hewan menggabungkan NO3- dan
ammonia yang terbentuk selama fiksasi nitrogen dan nitrifikasi. Tumbuhan
memanfaatkan bentuk tersebut untuk membentuk protein dan asam nukleat.
Kemudian hewan memanfaatkan nitrogen dari jaringan tumbuhan.
• AMONIFIKASI
Pengubahan nitrogen organik menjadi ammonia, yang kemudian ammonia
tersebut dilepas ke lingkungan dan tersedia untuk nitrifikasi atau asimilasi.
• DENITRIFIKASI
Proses reduksi oksida nitrogenenus terutama nitrit dan nitrat menjadi gas
dinitrogen, N2O dan N2.
METABOLISME FE
Zat besi atau fe merupakan salah satu mineral yang dikenal
sebagai zat gizi mikro (mikronutrien). Unsur Fe adalah suatu unsur
penting, yang dibutuhkan dalam beberapa sistem biologis, sebagai
contoh: unsur tersebut berperan sebagai :
• katalis dalam proses transfor elektron
• transport oksigen (dalam hemoglobin, myoglobin)
• Terlibat dalam metabolisme enzimatik hidrogen (hidrogenase)
atau peroksidase, katalase serta nitrogenase.
Unsur Fe juga didapatkan dalam beberapa senyawa flavoprotein
dan sulfur protein.
• Untuk keperluan hidupnya, mikroorganisme memerlukan juga
unsur Fe tersebut, tetapi dalam bentuk terlarut (ion Fe3+),
yang selanjutnya di transfortasikan dalam sistem membran
sel nya.
• Untuk melangsungkan dan memperlancar sistem
metabolisme Fe dalam membran sel nya, Mikroorganisme
dipaksa untuk mensisntensus secara biologis, suatu zat yang
memiliki massa molekul relatif sekitar 500-2000 dalton yang
dikenal dengan nama siderophores, yang meruakan ligan
khelat yang amat kuat untuk mengikat ion Fe(III) dan memiliki
kemampuan untuk melarutkan, mengasimilasi serta
mentransformasikan ion Fe tersebut ke dalam jaringan sel
mikroorganisme tersebut.
• Di bidang pertambangan, berkembang bioteknologi untuk
memisahkan logam dari bijinya yaitu dengan pemanfaatan
bakteri Thiobacillus ferrooxidans 
• Bakteri ini mampu mendapatkan energi dari oksida besi ferrp
(Fe2+) dan menjadi ferri Fe3+ dan dengan mengoksidasi bentuk
tereduksi sulfur menjadi asam sulfat.
• T. ferrooxidans digunakan dalam pengolahan mineral industri
dan proses bioleaching. Bakteri ini memiliki kemampuan untuk
menyerang sulfida yang mengandung mineral sulfida larut dan
mengkonversi logam seperti tembaga dan seng ke dalam sulfat
larut mereka logam. Logam dipulihkan melalui proses
bioleaching termasuk tembaga, uranium dan emas.
Beberapa reaksi pelepasan logam sebagai hasil serangan
bakteri T. ferrooxidans langsung adalah ;

4FeS2(pirit ) + 15O2 + H2O à 2 Fe2(SO4)3 + 2H2SO4….. 1


4CuFeS2 (khalkopirit) + 17 O2 + H2SO4 à4CuSO4 + 2Fe(SO4)3 +
2H2O…2
2FeAsS (arsenopirit) + 2O2 + H2O à 2FeSO 4 + 2 H2SO4 …3
CuS (kovelit)  + 2O2 à CuSO4 ……4

Pelepasan logam dari mineral oleh bakteri dapat juga secara


tidak langsung. Seperti diperlihatkan pada reaksi berikut ;

4FeS2 (pirit) + 2Fe(SO4)3 à 6Fe(SO4) + 4S…….. 5


CuS (kovelit) + Fe2 (SO4)3 à CuSO4 + 2F(SO4) + S………..6

Besi ferri dan asam sulfat terbentuk melalui oksidasi langsung


sulfide logam mampu mengokidasi sendiri cebakan tertentu
untuk membentuk oksidasi dan sulfat yang larut dalam larutan
asam
Oksidasi dan Reduksi besi oleh Bakteri T. Ferroxidans
Dalam kondisi aerobik, bakteri T.
ferroxidans dapat menggunakan energi
dan mengisolsidasi, berikut prosesnya :

Fe2+ 2Fe2+  +  ½ O2 + 2 H+ à 2Fe3+ + H2O

Oksidasi pyrit (FeS2) menjadi SO42- dan


Fe3+  dilakukan bakteri tersebut jika
kondisis lingkungan dengan keasaman
tinggi. Thiobacillus ferroxidans
mengoksidasi besi dalam bentuk ferro
sulfat untuk mengahasilkan ferri sulfat.
4FeSO4  + 2 H2SO4 + O2 à 2 Fe2 (SO4)3 +  2  H2O
Skema Oksidasi Reduksi
Ferri sulfat mempengaruhi keasaman setelah
menghidrolisi ke bentuk ferri hidroksida
2 Fe2(SO4)3 + 12 H2O -à 4 Fe (OH)3 + 6 H2SO4

keuntungan dari proses oksidasi Fe2+  yaitu mikroba akan


mendapatkan tambahan energi. Ion Fe 3+ yang terbentuk
secara fisik akan melindungi mikroba dan meningkatkan
stabilitas mikrokoloni pada permukaan benda padat.
Peranan Bakteri
Pengoksidasi
senyawa
anorganik dalam
ekosistem
Peran dalam Nitrifkasi
Nitrifikasi adalah suatu proses oksidasi enzimatik yakni perubahan
senyawa amonium menjadi senyawa nitrat yang dilakukan oleh
bakteri-bakteri tertentu. Proses ini berlangsung dalam dua tahap dan
masing-masing dilakukan oleh grup bakteri yang berbeda. Tahap
pertama adalah proses oksidasi amonium menjadi nitrit yang
dilaksanakan oleh bakteri Nimomonas sp. dan tahap kedua adalah
proses oksidasi enzimatik nitrit menjudi nitrat yang dilaksanakan oleh
bakten Nitrobacter sp. (Damanik dkk. 2010). Proses nitrifikasi terjadi
atas proses yaitu:

2NH3 +3O2 → HNO₂ + 2H₂O + 136 kal.

Proses ini disebut nitrifikasi dan dilakukan oleh bakteri-bakteri nitrit,


misalnya Nitrosomonas javanic dan Nitrosomonas europaca
Peran dalam Nitrifikasi

2HNO₂ + O₂→ 2HNO3 + 36 kal

Tahap ini disebut nitrifikasi dan dilakukan oleh bakteri-bakteri


belerang. misalnya Nitrobacter agile dan Nitrobacter winogradskyi
Kelompokan bakteri ini banyak ditemukan di tanah dan di
lingkungan perairan, terutama jika terdapat banyak tersedia
senyawa amonia. Dalam aspek pertanian, nitrifikasi paling
menguntungkan sebab berproduksi senyawa yang diperlukan oleh 
tanaman adalah nitrat.
Peran dalam Daur
Sulfur
Daur sulfur merupakan perubahan sulfur dari
hidrogen sulfida menjadi sulfur diokasida lalu
menjadi sulfat dan kembali menjadi hidrogen
sulfida lagi. Pada daur ini Sulfur di oksidasi
menjadi sulfat oleh bakteri kemolitotrof seperti
Thiobacillus.
SENYAWA
C1
Archaea dan bakteri memiliki kapasitas untuk memanfaatkan molekul satu karbon (C1)
sebagai sumber karbon dan energi yang tersebar luas di seluruh planet dan berperan
penting dalam banyak proses biogeokimia. Dengan demikian, mereka menempati berbagai
relung anaerobik dan aerobik yang beragam dan melakukan metabolisme unik yang
memungkinkan pemanfaatan karbon dioksida (CO2), karbon monoksida (CO), format
(HCOOH), metanol (CH3OH), dan metana (CH4) untuk pertumbuhan. Beberapa proses
industri telah dikembangkan yang memanfaatkan mikroba ini untuk konversi target gas
limbah antropogenik yang mengandung molekul C1, termasuk gas alam (CH4), biogas
yang diturunkan dari pencernaan anaerobik (CH4 dan CO2), gas buang industri (CO2 dan
CO), dan syngas (CO2, CO, dan H2) (Gambar 1). Selanjutnya, ada peningkatan minat
dalam reduksi elektrokimia CO2 menjadi CO, CH4, dan zat antara dengan peningkatan
kelarutan dibandingkan dengan molekul C1 gas (format dan metanol) menggunakan
elektron yang berasal dari sumber terbarukan seperti angin, matahari, atau sistem
hidrotermal untuk mengurangi gas rumah kaca atmosfer. Dengan demikian, mikroba yang
memanfaatkan C1 kemungkinan akan memainkan peran integral dalam bioteknologi yang
merupakan bagian dari bioekonomi sirkular yang berkelanjutan.
Metabolisme karbon dan energi terkait erat dalam mikroba yang memanfaatkan C1.
Misalnya, oksidasi CO dan CH3OH dapat dikaitkan dengan reduksi nitrogen dan sulfat.
Penelitian lebih lanjut mendukung kemampuan spesies Desulfofundulus untuk
menggunakan CO, yang merupakan kemajuan yang signifikan. Studi tambahan yang
berfokus pada proses fermentasi CO/syngas untuk SRB ini, baik di lingkungan yang
kaya sulfat dan sulfat rendah dapat meningkatkan potensi bioteknologi mereka.

Metilotrofi adalah strategi metabolisme yang digunakan oleh bakteri untuk memperoleh
energi dan karbon untuk pertumbuhan dari senyawa satu karbon (C1) tereduksi.
Senyawa C1 didefinisikan sebagai: molekul tanpa ikatan C-C. Senyawa C1 hadir dalam
lingkungan laut termasuk metana, metanol dan metil halida, serta amina termetilasi dan
senyawa belerang termetilasi yang merupakan produk penguraian dari zat terlarut yang
kompatibel, seperti dimetilsulfoniopropionat (DMSP) dan trimetilamina-N-oksida
(TMAO). Methy lottrophs umumnya telah ditemukan terkait dengan sedimen di
ekosistem tawar dan laut. Bakteri metilotrofik obligat yang mewakili genus
Methylomonas, Methylobacter, Methylocystis, Methylo versatilis, dan Methylotenera
telah didokumentasikan dalam kultur dan pendekatan berbasis genom.
Jalur ini disumbangkan oleh Dr. Larry Wackett dan
diselesaikan oleh Jian Ma dan Yogesh Kale,
University of Minnesota. Metana, juga dikenal
sebagai gas alam, diproduksi secara biologis dari
karbon dioksida melalui serangkaian reduksi 2
elektron dalam proses yang dikenal sebagai
metanogenesis. Metanogen sangat anaerobik dan
menghasilkan metana di lingkungan seperti
sedimen, sawah dan usus organisme ruminansia.
Metana dioksidasi secara biologis dalam
lingkungan aerobik, seperti daerah atas danau,
oleh serangkaian reaksi oksidasi 2 elektron yang
dikenal secara kolektif sebagai metabolisme
metanotrofik, atau metanotrofi. Penggabungan
lingkungan antara metanogenesis dan metanotrofi
mengarah pada siklus global senyawa C1 dengan
perputaran tinggi. Fragmen C1 dari banyak sumber
dimetabolisme oleh bakteri yang berbeda dan
akhirnya dimasukkan ke dalam siklus C1 global
yang ditunjukkan di bawah ini.
Peta Jalur Siklus Metabolik C1
Contoh Aplikasi Metabolisme C1
Mengingat kemajuan terbaru dalam biologi sintetis, biosensor berbasis regulator transkripsi (faktor
transkripsi [TF]) telah muncul sebagai salah satu alat yang paling kuat untuk meningkatkan aktivitas
enzim atau untuk menemukan enzim atau strain baru. Berbagai biosensor berbasis TF telah
dikembangkan untuk rekayasa enzim dan penemuan biokatalis baru, menggunakan sistem
penyaringan throughput tinggi berbasis fluorescence-activated cell sorting (FACS).
Dengan menggunakan biosensor ini, dimungkinkan untuk mencari tidak hanya enzim baru, tetapi juga
jalur baru di bidang biokonversi gas C1. Lebih khusus, dimungkinkan untuk membedakan aktivitas
enzimatik yang terkait dengan metabolisme C1, penyaringan enzim baru, jalur desain, atau untuk
mempelajari reaksi kaskade enzimatik dengan mengukur hasil produk menggunakan kombinasi reaksi
enzim dan biosensor.
Biosintesis
Dinding Sel
Dinding sel bakteri adalah struktur yang kompleks, agak kaku dan
bertanggung jawab atas bentuk sel. Struktur ini, melindungi membran
sitoplasma dan semua bagian dalam sel.

Berdasarkan susunan dinding selnya, bakteri diklasifikasikan


menjadi dua golongan :

• Bakteri Gram Positif


• Bakteri Gram Negatif

Pengelompokan ini didasarkan pada prosedur pewarnaan Gram yang


menghasilkan dua jenis bakteri yang berbeda
Dinding sel tersusun oleh senyawa unik
yang disebut peptidoglikan. Peptidoglikan
(PG) ini tersusun atas dua komponen :

• N-acetyl glucosamine (NAG)


• N-acetyl muramic acid (NAM)

NAG dan NAM berselang-seling


membentuk tulang punggung dinding sel.
Pada NAM terdapat 4 asam amino dan -
asam amino ini membentuk ikatan silang
dengan asam amino NAM lainnya.
Keterangan: A. Gambar dinding sel gram-positif
B. Mikrograf elektron dinding sel gram-positif. C.
Gambar dinding sel gram-negatif D. Mikrograf
elektron dinding sel gram-negatif
Penggolongan bakteri menjadi Gram positif dan Gram negatif adalah
berdasarkan perbedaan komposisi dinding sel
• Bakteri Gram positif dinding selnya terutama terdiri dari PG sehingga
terbentuk dinding sel yang kaku. Pada bagian luar PG terdapat senyawa
yang disebut asam teikhoat.
• Bakteri Gram negatif mengandung PG dalam jumlah yang jauh lebih
sedikit, akan tetapi di bagian luar PG terdapat membran luar (outer
membrane) yang tersusun atas lipoprotein dan fosfolipid. Selain itu bakteri
jenis ini mengandung lipopolisakarida.
• perbedaan komposisi dinding sel ini, bakteri Gram positif dan negatif
memiliki ketahanan yang berbeda.
• Bakteri Gram positif lebih rentan terhadap antibiotika penisilin karena
antibiotika ini dapat merusak PG.
• Sebaliknya karena jumlah PG yang lebih banyak, bakteri Gram positif
biasanya lebih tahan terhadap kerusakan mekanis
Struktur Dinding Sel
• Terdiri: peptidoglikan, asam teikoat, lipid, polisakarida, asam amino, dan
protein.

• Peptidoglikan terdiri dari: asam N-asetil glukosamin (NAG) dan asam N-


asetil muramat (NAM), yang terikat pada L-alanin, D-glukosa, Asam D-
glutamat, D-alanin, asam diamino pimelat, L-lisin, dan L-diamino butirat.

• Struktur peptidoglikan tidak ditemukan pada sel hewan maupun tumbuhan,


hanya ditemukan pada sel prokariota saja.

• Diamino pimelat ditemukan pada semua bakteri Gram negatip dan


sebagian bakteri Gram positif

• Struktur diamino pimelat pada bakteri bentuk kokus terdiri asam amino
lisin, alanin, glutamat, glisin, serin, asam aspartat, dll.
Bakteri Gram positif

• Peptidoglikan (30 –70 %), peranannya yaitu memberi bentuk sel, mencegah
lisis sel, dan membuat sel menjadi kaku.
• Dinding sel mengandung asam teikoat terdiri molekul gliserol pospat atau
ribitol pospat, mengikat ion Mg (Magnesium), fungsinya memberikan
ketahanan panas pada membran plasma.
• Fungsi asam teikoat yang lain: mengatur enzim otolisin agar dapat
bekerjasama dalam sintesis dinding sel.
• Pada waktu pertumbuhan enzim otolisin merusak dinding sel yang lama dan
mengganti dengan dinding yang baru, serta mengatur pembelahan sel yang
normal.
Bakteri Gram Negatif

• Komposisi: lipoprotein, lipopolisakarida, dan peptidoglikan.

• Peptidoglikannya sekitar 10-20 % dari berat kering dinding sel .

• Tiap molekul dinding didapatkan protein porin yang berfungsi sebagai reseptor
bakteriophage dan bakteriosin.

• Protein porin impermeabel molekul besar, melewatkan molekul kecil seperti


nukleosida, oligosakarida, monosakarida dan asam amino.

• Bakteriosin: suatu senyawa protein yang bersifat bakterisida terhadap


mikroorganisme, dan mempunyai reseptor spesifik pada sel sasaran.

• Bakteriosin disintesis melalui jalur ribosoma, bukan merupakan metabolit sekunder.


• Lipopolisakarida dinding sel berkaitan dengan toksisitas (endotoksin).
• Lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif terdiri dari suatu lipid yang
kompleks dan merupakan suatu antigen permukaan, yang dinamakan antigen O.
• Fungsi lipopolisakarida (LPS) adalah:
1. Menahan enzim yang terletak di luar lapisan peptidoglikan agar
tidak meninggalkan sel
2. Bersifat toksin yang dinamakan endotoksin
3. Untuk pertumbuhan dinding sel
4. Carier membran dalam pengangkutan zat dengan ATP
5. Memberikan sifat hidrofilik pada permukaan sel
6. Mengatur mekanisme dalam membentuk variabilitas permukaan jika
inang membentuk antibody
7. Mencegah kerusakan sel terhadap enzim atau bahan kimia yang
merusak sel.
Sintesis Peptidoglikan
dinding sel bakteri (terutama bakteri
Gram Positif) memiliki struktur
dinding yang tersusun atas
polisakarida yang disebut dengan
murein atau yang juga lazim disebut
peptidoglikan. Murein terdiri atas
rantai polisakarida panjang yang
tersusun atas residu asam N-
asetilglukosamin (NAG) dan asam
N-asetilmuramat yang tersusun
secara bergantian (berselang-
seling). Rantai pentapeptida
tertambat pada gugus NAM. Rantai
polisakarida terhubung ke rantai
pentapeptida mereka melalui
jembatan interpeptida.
Sintesis peptidoglikan merupakan proses multistep yang berhasil
dipelajari dengan baik pada bakteri Gram Positif. Dua buah carrier
terlibat antara lain: uridin difosfat (UDP) dan Bactoprenol.
Bactoprenol merupakan alcohol yang memiliki panjang rantai
karbon sebanyak 55 atom C karbon yang melekat pada NAM
melalui \sebuah gugus pirofosfat dan memindahkan komponen
peptidoglikan melewati membran hidrofobik.
NAG
Uridine Diphosphate-N-Acetyl Glucosamine

NAM Uridine Diphosphate-N-Acetylmuramic Acid

L-Alanine
D-Glutamic Acid
Dibasic Amino Acid

D-Alanine
D-Alanine

Tri-Alanine Peptide

Bactoprenol Carrier Lipid-Derivative of a C-55 Polyisoprenoid Alcohol


Secara keseluruhan proses sintesis peptidolikan melibatkan delapan tahapan, yang
antara lain adalah :

1.  Derivate UDP pada asam N-asetilglukosamin dan asam N-asetilmuramat disintesis di dalam
sitoplasma.

2.  Asam amino secara berurutan ditambahkan ke UDP-NAM untuk membentuk rantai


pentapeptida (dua ujung D-alanin ditambahkan sebagai sebuah dipeptida).

3.  NAM-pentapeptida ditransfer dari UDP ke sebuah bactoprenol fosfat pada permukaan


membran.

4.  UDP-NAG menambahkan NAG ke NAM-pentapeptida untuk membentuk unit peptidoglikan


yang  berulang. Jika sebuah jembatran interpeptida pentaglisin diperlukan, glisin akan
ditambahkan dengan menggunakan molekul tRNA glisil yang khusus, bukannya ribosom.

5.  Unit berulang Peptidoglikan NAM-NAG yang sudah lengkap kemudian ditransportasikan


melalui membran ke permukaan sebelah luarnya dengan carrier bactoprenol pirofosfat.
6.  Unit peptidoglikan kemudian dilekatkan pada ujung rantai peptidoglikan yang
sedang tumbuh untuk memperpanjang dengan satu unit peptidoglikan yang
berulang.

7.  Carrier bactoprenol kembali ke dalam membran. Sebuah fosfat kemudian


dilepaskan selama proses ini untuk  memberikan fosfat pada bactoprenol, yang
nantinya akan mampu menerima NAM-pentapeptida yang lain.

8.  Akhirnya, hubungan silang peptida antara dua peptidoglikan terbentuk melalui


transpeptidasi. ATP digunakan untuk membentuk ujung ikatan peptida di dalam
membran. Tidak ada lagi ATP yang diperlukan ketika transpeptidasi terjadi di luar.
Proses yang sama terjadi ketika sebuah jembatan dilibatkan ; hanya gugus yang
bereaksi dengan sub terminal D-alanin yang membedakan.
Menurut diagram tersebut langkah-langkah sintesis peptidoglikan adalah sebagai berikut :
• Biosintesis dimulai dengan pembentukan formasi UDP-MurNAc melalui kondensasi dari fosfoenol
piruvat dengan  UDP-GlcNAc dan kemudian dilanjutkan dengan reduksi urutan penambahan dari L-
Ala, D-Glu, m-DAP dan D-Ala menghasilkan sebuah formasi dari UDP-MurNAc-pentapeptida.
Penambahan setiap asam amino  membutuhkan ATP spesifik yang tergantung pada  ligase asam
amino dan pada akhirnya dua asam amino  (D-Ala-D-Ala) ditambahkan sebagai unit dipeptida. Enzim-
enzim sitoplasmik mengakomodasi semua reasksi ini.
• Sebuah membran tranlokase memindahkan MUrNAc-pentapeptida pada undecaprenil (C55) fosfat (
atau dikenal sebagai bactoprenol fosfat) pada permukaan sebelah dalam dari membran dalam.
Lipid tersebut mirip dengan darrier dolichol pada eukariotik yang digunakan dalam sintesis glikan.
Produk akhir yang disebut dengan lipid I terdiri dari ikatan pirofosfat.

• Sebuah transferase pada permukaan yang sama pada  membrane dalam  kemudian mentransfer
asam N-Asetilglukosamin dari UDP-GlcNAc  ke undecaprenil-pirofosfat-MurNAc-pentapeptida. Lipid
ytang terpaut pada disakarida pentapeptida disebut dengan muropeptida atau lipid II dan  terdapat
pada subunit dasar pada bangunan peptidoglikan.

• Lipid undekaprenol berperan untuk memindahkan subunit muropeptida menyebrangi membrane


dalam. Gen  penentuan bentuk  telah diidentifikasi bahwa akan mempengaruhi  pembentukan/
sintesis dinding sel kemungkinan dengan meregulasi reaksi pemindahan ini. Sekali tereorientasi ke 
permukaan periplasmik pada membrane plasma, muropeptida akan ditransfer sekaligus untuk
menghasilkan peptidoglikan pada sebuah reaksi transglikosilasi. Dua mekanisme ini telah diusulkan
untuk kedua reaksi ini : tumbuh dari ujung yang mereduksi (dimana gugus OH ke 4 dari residu
asam N-asetilglukosamin nonmereduksi menyerang ikatan MurNAc fosfat dari sebuah rantai
 peptidoglikan telanjang memindahkan undekaprenil pirofosfat) atau tumbuh dari ujung yang tidak
mereduksi (nonmereduksi) (dimana ujung N-aestilglukosamin tidak mereduksi dari rantai
peptidoglikan telanjang menyerang ikatan MurNAc fosfat dalam sebuah subunit, dan lagi dengan
pembebasan undekaprenil pirofosfat)
• Undekaprenil-pirofosfat kemudian memutuskan satu gugus fosfatnya, yang
memungkinkannya untuk melakukan transfer yang berulang lagi.

• Mekanisme pengendalian panjang rantai belum diketahui secara pasti.


Pelepasan rantai peptidoglikan yang baru dipasangkan ke formasi 1,6-
anhidroMurNAc pada ujung rantai yang mereduksi. Pelepasan rantai
peptidoglikan yang baru diikuti dengan pembentukan inter-rantai hubungan
silang melalui transpeptidasi yang membelah pada ujung residu D-Alanin dan
menghasilkan dalam transfer pembebasan gugus karboksil pada ujung residu
D-Alanin yang baru ke gugus amino pada sebuah  unit asam m-DAP dari
strand tetangga. Dan struktur terakhir terdiri dari hubungan silang
tetrapeptida  yang terletak pad tengah-tengah sub-←unitnya.
Pola Pembentukan
Dinding Sel
Untuk dapat tumbuh dan membelah secara efisien sebuah sel bakteri harus menambahkan
peptidoglikan yang baru pada dinding selnya secara tepat dan diatur dengan baik ketika
sedang mempertahankan bentuk dinding dan kekompakan dalam keadaan tekanan osmotic
yang begitu tinggi. Digesti peptidoglikan yang terbatas ini dipenuhi oleh enzim yang dikenal
sebagai Autolisin yang beberapa menyerang rantai polisakarida sedangkan yang lainya
menyerang hubungan  peptida silang. Inhibitor autolysin menjaga aktivitas  enzim ini  dengan
pengawasan yang ketat.
Walaupun pola distribusi sintesis dinding sel bervariasi pada masing-masing spesies, ada
dua pola umum yang utama
• Banyak bakteri Gram positif kokkus hanya memiliki satu zona  hingga sedikit wilayah
tumbuh. Prinsip dari zona  tumbuh ini biasannya pada sisi  formasi septa, dan setengah
dari sel baru disintesis back-to-back.
• Pola  kedua  sintesis adalah terjadi pada bakteri bacil atau bakteri yang berbentuk
batang. Sintesis aktif peptidoglikan terjadi pada formasi septum sama seperti
sebelumnya, akan tetapi sisi tumbuh juga tersebar disepanjang porsi silindris pada
batang. Sintesis harus memperpanjang bentuk batang untuk membagi mereka. Sekiranya
ini sedikit laporan tentang perbedaan pola perkembangan dinding
Penghambatan terhadap sintesis
dinding sel oleh Antimikroba
Antibiotika adalah zat-zat kimia yang dihasilkan oleh fungi atau bakteri, yang memiliki
khasiat mematikan atau menghambat pertumbuhan kuman, sedangkan toksisitasnya
bagi manusia relatif kecil.

Mekanisme kerja : Penghambatan terhadap sintesis dinding sel bakteri dengan cara mencegah
digabungkannya asam N-asetilmuramat ke dalam struktur mukopeptide yang biasanya membentuk sifat
kaku pada dinding sel. Antimikroba mencegah ikatan silang peptidoglikan pada tahap akhir sintesis
dinding sel, yaitu dengan cara menghambat protein pengikat penisilin atau penicillin binding protein.
Protein ini adalah enzim dalam membran plasma sel bakteri yang secara normal terlibat dalam
penambahan asam amino yang berikatan silang dengan peptidoglikan dinding sel bakteri dan
menghambat aktivitas enzim transpeptidase yang membungkus ikatan silang polimer-polimer gula
panjang yang membentuk dinding sel bakteri sehingga dinding sel menjadi lebih mudh lisis.

Contoh : Basitrasin, sefalosporin, sikloserin, penisillin, vankomisin

Anda mungkin juga menyukai