Persilangan Dihibrid

Diajukan untuk memenuhi mata kuliah Genetika Ikan

Disusun oleh :
Kelompok 3
Kelas B Perikanan

Amalia fajri

230110140076

Pipit Widia Ningsih

230110140083

Isma Yuniar

230110140103

Moch. Elang

230110140112

Mandala Ekaputra

230110140113

Wahyu Setiawan

230110140122

UNIVERSITAS PADJADJARAN
FAKULTAS PERIKANAN DAN ILMU KELAUTAN
PROGRAM STUDI PERIKANAN
JATINANGOR
2015

KATA PENGANTAR
Puji syukur kami panjatkan kehadirat Allah SWT karena atas rahmat serta
karunia-Nya kepada kami, kami berhasil menyelesaikan makalah ini yang
alhamdulillah tepat pada waktunya. Tak lupa salawat teriring salam semoga tetap
terlimpah curah kepada baginda besar Muhammad Saw, kepada para keluarganya
sahabatnya sampai kepada kita semua selaku umatnya hingga akhir zaman.
Makalah ini berisikan informasi mengenai persilangan dihibrid, dimana
persilangan ini persilangan ini dijelaskan dalam hukum mendel II yang berbunyi
bila dua individu berbeda satu dengan yang lain dalam dua pasang sifat atau
lebih, maka diturunkannya sifat yang sepasang itu tidak bergantung pada sifat
pasangan lainnya. Hukum ini berlaku untuk persilangan dihibrid (dua sifat beda)
atau lebih.
Kami telah menyelesaikan makalah ini dengan sebaik-baiknya, tetapi kami
sangat menerima kritik atau saran sebagai bahan pertimbangan untuk
penyempurnaan makalah di masa mendatang. Akhir kata, kami sampaikan terima
kasih kepada semua pihak yang telah berperan serta dalam penyusunan makalah
ini dari awal sampai akhir. Semoga Allah SWT senantiasa meridhoi segala usaha
kita.

Jatinangor, September 2015

Penyusun

DAFTAR ISI
i

KATA PENGANTAR................................................................................... i
DAFTAR ISI............................................................................................. ii
DAFTAR TABEL...................................................................................... iii
DAFTAR GAMBAR.................................................................................. iv
BAB I PENDAHULUAN.............................................................................1
BAB II TINJAUAN PUSTAKA.....................................................................2
2.1 Dua atau Lebih Gen Autosom........................................................5
2.1.1 Interaksi Aditif.........................................................................5
2.2 Interaksi Epistatis..........................................................................9
2.2.1 Epistasis Dominan...................................................................9
2.2.2 Epistasis Resesif....................................................................16
2.3 Gen Rangkap dengan Pengaruh Komulatif..................................19
2.3.1 Interaksi Gen Dominan Rangkap...........................................20
2.3.2 Interaksi Gen Resesif Rangkap..............................................21
2.3.3 Interaksi Gen Dominan dan Resesif......................................21
2.4 GEN PAUTAN SEKS.......................................................................22
2.4.1 Gen Banyak Alel....................................................................24
BAB III PENUTUP..................................................................................26
3.1 Kesimpulan.................................................................................. 26
DAFTAR PUSTAKA................................................................................ 27

ii

DAFTAR TABEL
Tabel 1. Produksi Gamet....................................................................................................3
Tabel 2. Hasil persilangan ikan Guppy berwarna abu-abu dengan Sirip Normal................3
Tabel 3. Kolarasi melanistik di persediaan domestikasi dari molly....................................6
Tabel 4. Gamet dan Genotip...............................................................................................7
Tabel 5. Gamet dan Genotip...............................................................................................7
Tabel 6. Perkawinan genotipik dan fenotipik (kelas warna) rasio progeni..........................7
Tabel 7. Persilangan dari dua heterozigot Mm,Ss.............................................................10
Tabel 8. Genotip dan Fenotip pada sisik ikan mas............................................................12
Tabel 9. Persilangan dan fenotip yang dikawinkan terhadap dua heterozigot (Ss, Nn).....13
Tabel 10. Rasio genotip dan fenotip hasil perkawinan antar dua heterozigot...................15
Tabel 11. Rasio fenotip F2 untuk mengkawinkan dua heterozigot ab+, bw+...................17
Tabel 12. Fenotip Autosom yang Ditentukan Oleh Aksi Gen Epistasis............................18
Tabel 13. Persilangan antara sesama ikan pada sumatran dan tiger barb berstip penuh
(AaBb)..............................................................................................................................19
Tabel 14. Rasio fenotip untuk perkawinan dua heterozigot ikan mas..............................21
Tabel 15. Genotip dan Fenotip.........................................................................................22
Tabel 16. Genotip dan Fenotip.........................................................................................23
Tabel 17. Genotip dan Fenotip.........................................................................................24
Tabel 18. Pembentukkan warna melanin..........................................................................24

iii

DAFTAR GAMBAR
Gambar 1. Pola sisik pada ikan mas.................................................................................11
Gambar 2. Tiga pola pita di Tiger Barb............................................................................18
Gambar 3. 9 Alel P pada Platty Fish ...............................................................................18

iv

BAB I
PENDAHULUAN
1.1.

Latar Belakang
Genetika berasal dari bahasa Yunani genno yang berarti melahirkan.

Genetika merupakan cabang ilmu biologi yang mempelajari berbagai aspek yang
menyangkut pewarisan sifat

dan variasi sifat

pada organisme maupun sub-

organisme (seperti virus dan prion). Ada pula yang dengan singkat mengatakan
genetika adalah ilmu tentang gen.
Hukum Mendell II dikenal dengan Hukum Independent Assortment,
menyatakan: bila dua individu berbeda satu dengan yang lain dalam dua pasang
sifat atau lebih, maka diturunkannya sifat yang sepasang itu tidak bergantung pada
sifat pasangan lainnya. Hukum ini berlaku untuk persilangan dihibrid (dua sifat
beda) atau lebih.
Persilangan dihibrid adalah persilangan yang melibatkan dua macam alel
yang mempengaruhi fenotip berbeda. Persilangan ini lebih rumit dibandingkan
dengan persilangan monohibrid. Fenotip yang dimiliki anak dapat juga diturunkan
melalui gen pautan seks. Dimana sifat tersebut menempel pada gamet seks yang
dikendalikan oleh gamet X atau Y pada orangtuanya. Oleh karena itu, hanya jenis
kelamin tertentu yang memiliki sifat tertentu.
1.2.

Tujuan
1.

Untuk mengetahui persilangan dua sifat beda

2. Untuk dapat membedakan sifat dari persilangan dihybrid

3. Untuk mengetahui Gen pautan seks
1.3.

Manfaat
1. Mengetahui persilangan dua sifat beda
2. Dapat membedakan sifat dari persilangan dihybrid
3. Mengetahui Gen pautan seks

BAB II
TINJAUAN PUSTAKA
Persilangan Dihibrid
Ketika dua atau lebih gen diwariskan secara bebas, dan setiap gen
mengendalikan fenotip yang berbeda, lebih memudahkan bekerja dengan fenotip
yang berbeda dan untuk memahami dan mengeksploitasi genetika baik ketika
fenotip diambil secara terpisah atau ketika mereka diambil dalam kombinasi.
Karena setiap gen diwariskan secara bebas, masing-masing fenotip juga mewarisi
bebas. Sebagai hasilnya, frekuensi dan probabilitas untuk terjadinya simultan
kombinasi spesifik dari fenotip dan genotip tidak lebih dari produk dari frekuensi
dan probabilitas dari kejadian untuk setiap fenotip dan genotip yang diambil
secara bebas.
Misalnya, warna tubuh emas di ikan guppy yang dikendalikan oleh gen
autosom resesif sederhana: G (Goodrich et al. 1994). Alel G dominan
menghasilkan ikan guppy abu-abu, dan alel g resesif menghasilkan ikan guppy
emas. Sirip yan bengkok juga dikendalikan oleh gen autosom resesif sederhana:
Cu (Rosenthal and Rosenthal 1950). Alel Cu dominan menghasilkan sirip normal,
sedangkan alel cu resesif menyebabkan sirip yang bengkok. Gamet yang
dihasilkan selama meiosis akan berisi kombinasi acak dari alel-alel parental pada
lokus kedua, sejak dua gen diwariskan secara bebas. Misalnya, gamet berikut akan
diproduksi oleh guppy yang heterozigot baik di lokus G dan Cu (kotak punnet
juga dapat digunakan untuk menghitung produksi gamet):
Produksi gamet untuk Gg, Cucu guppy
Lokus G

Tabel 1. Produksi Gamet

G
G,Cu
G,cu

Cu
Cu

g
g,Cu
g,cu

Gamet yang dihasilkan: 1 G, cu: 1g, Cu: 1g, cu

Kotak Punnett dan rasio fenotip dan genotip dari hasil persilangan ikan Guppy
berwarna abu-abu dengan Sirip Normal:
Tabel 2. Hasil persilangan ikan Guppy berwarna abu-abu dengan
Sirip Normal
Abu-abu dan Sirip Normal (Gg, Cucu) X Abu-abu dan Sirip Normal (Gg,
Cucu)
Gamet Jantan
G,Cu
GG,CuCu

Betina

Gamet

G,Cu

G,cu

g,Cu

g,cu

Abu-abu dan
Sirip
Normal

G,cu
GG,Cucu
Abu-abu dan
Sirip Normal

g,Cu

g,cu

Gg,CuCu

Gg, Cucu

Abu-abu dan

Abu-abu dan

Sirip

Sirip

Normal

Normal
Gg,cucu

GG,CuCu

GG,cucu

Gg,cuCu

Abu-abu dan

Abu-abu dan

Abu-abu dan

Sirip

Sirip

Sirip

Normal

Bengkok

Normal

Gg,CuCu

Gg,Cucu

Gg,CUCu

Gg,Cucu

Abu-abu dan

Abu-abu dan

emas

Emas

Sirip

Sirip

dan Sirip

dan Sirip

Normal

Normal

normal

Normal

gG,cuCu

Gg, cucu

Gg,cuCu

Gg,cucu

Abu-abu dan

Abu-abu dan

Emas

Emas

Sirip

Sirip

dan Sirip

dan Sirip

Normal

bengkok

normal

Bengkok

Abu-abu dan
Sirip
Bengkok

Keterangan:
Rasio genotip: 1 GG, CuCu: 2 GG, Cucu: 2 Gg, CuCu: 4 Gg, Cucu: 1 GG, cucu:
1gg, CuCu: 2 Gg, cucu: 2 gg, Cucu: 1gg, cucu
Rasio fenotip: 9 abu-abu dan sirip normal, 3 abu-abu dan sirip bengkok, 3 emas
dan 1 sirip bengkok.
Rasio fenotip 9:3:3:1 selalu diperoleh ketika 2 pasangan heterozigot dan 2
fenotip masing-masing dikontrol oleh gen autosom tunggal dengan dilengkapi
aksi gen dominan.
Jika setiap fenotip dianggap secara terpisah, persilangan dua guppy
heterozigot dalam contoh sebelumnya menghasilkan rasio fenotip 3 abu-abu: 1
emas dan 3 sirip normal: 1 sirip bengkok yang terlihat sebelumnya untuk fenotip
yang dikendalikan oleh gen autosom tunggal dengan aksi gen dominan lengkap.
Ini

dapat

diverifikasi

menggunakan

pemeriksaan

kotak

Punnett

untuk

menyilangkan dua heterozigot guppy Gg, Cucu.

Jika setiap fenotip dianggap secara terpisah, penjumlahan dari sel-sel di
kotak Punnett sebelumnya menunjukkan bahwa 12 guppy abu-abu akan
dihasilkan untuk setiap 4 guppy emas dan 12 guppy sirip normal akan dihasilkan
untuk setiap 4 guppy sirip bengkok; dengan rasio 12:4 atau sama dengan 3:1.
Rasio genotip dan fenotip untuk terjadinya simultan dari banyak fenotip
memudahkan untuk menghitung sekali mode aksi gen untuk setiap fenotip yang
diketahui.
2.1 Dua atau Lebih Gen Autosom
Banyak fenotip dikendalikan oleh kombinasi dari dua atau lebih gen, dan
tidak ada gen tunggal saja yang akan menghasilkan fenotip tersebut. Ketika dua
atau lebih gen mengendalikan fenotip, salah satu dari dua kemungkinan cara
interaksi gen ini berupa: interaksi aditif atau epistatik.

2.1.1 Interaksi Aditif

Interaksi gen aditif dengan dua atau lebih lokus menyerupai dengan yang
terlihat untuk lokus tunggal aksi gen aditif. Namun, karena lebih dari satu gen
yang terlibat, ada banyak kemungkinan fenotip karena ada banyak kemungkinan
genotip.
Warna tubuh melanistik dari ikan molly di lingkungannya adalah contoh
fenotip yang dikendalikan oleh dua gen dengan generasi aditif (Schrder 1976).
Kisaran warna tubuh dari ikan yang seragam abu-abu dengan iris terang untuk
ikan hitam pekat dengan iris hitam. Fenotip ini dikendalikan oleh gen M dan N.
Fenotip dan genotip yang mengendalikan fenotip ditunjukkan pada Tabel 3.
Fenotip melanistik pada ikan molly ditentukan oleh jumlah warna alel. Satusatunya alasan bahwa perbedaan fenotip dibuat antara MM, nn dan mm, NN dan
genotip Mm, Nn (2 alel warna) adalah bahwa warna tubuh sedikit berbeda saat
kelahiran. Pada saat waktu seksual tiga genotip menghasilkan fenotip yang sulit
dibedakan.
Pada Tabel 3 menunjukkan bahwa beberapa genotip dari ikan molly dapat
diuraikan oleh pengujian fenotip, karena beberapa fenotip yang dihasilkan hanya
oleh satu genotip. Fenotip lainnya dikendalikan oleh salah satu dari dua
kemungkinan genotip, sehingga tidak mungkin untuk memperkecil genotip ke
salah satu dari dua kemungkinan kecuali ikan keturunan diuji.
Tabel 3. Kolarasi melanistik di persediaan domestikasi dari molly

Genotip

Fenotip

Jumlah alel
berwarna

Warna

Kolarasi

Kolarasi

kelas

kelahiran

kedewasaan

hitam; bagian
MM,NN

IVb

bawah gelap; iris

gelap

MM,Nn;
Mm,NN

Iva

hitam; bagian

benar-benar
hitam; iris gelap
benar-benar

bawah lebih

terang; iris terang

hitam; iris gelap

sangat berbintik-

Mm,Nn

MM,nn;
mm,NN

Mm,nn;
mm,Nn

Mm,nn

IIIb

IIIa

II

sedikit berbintik-

bintik; iris

bintik; iris terang

terang

Berseragam abu-

sangat berbintik-

abu; tak ternoda;

bintik; iris

iris terang

terang

Berseragam abu-

sedikit

abu; tak ternoda;

berbintik-bintik;

iris terang

iris terang

Berseragam abu-

Berseragam abu-

abu; tak ternoda;

abu; tak ternoda;

iris terang

iris terang

Warna kelas IVb , fenotip dengan 4 alel warna (MM, NN), dan (2) warna
kelas 1, fenotip tanpa alel warna (mm, nn). Semua fenotip lainnya dapat
menghasilkan dua atau empat jenis gamet dan tidak bisa berkembang biak benar.
Variabilitas dalam produksi gamet ditentukan oleh jumlah lokus heterozigot
No. gamet yang mungkin = 2 (no. heterozygous genes)
misalnya, MM, Nn dan Mm, NN genotip dapat menghasilkan 21 = 2 jenis gamet:
Tabel 4. Gamet dan Genotip
Genotip

Gamet

MM, Nn

Mn, MN

Mm, NN

MN, mN

sedangkan Mm Nn genotip dapat menghasilkan 22 = 4 jenis gamet:

Tabel 5. Gamet dan Genotip
Genotip

Gamet

Mm, Nn

MN, Mn, mN, mn

hanya satu jenis perkawinan yang akan menghasilkan semua genotip dan fenotip:
kelas warna IIIb laki-laki x kelas warna IIIb perempuan. punnet persegi dan
genotipik dan fenotipik (kelas warna) rasio progeni untuk jenis perkawinan ini:
Tabel 6. Perkawinan genotipik dan fenotipik (kelas warna) rasio
progeni
IIIb
(Mm,Nn)

MN

Mn

mN

Mn

IIIb
(Mm,Nn)

MN

Mn

mN

mn

MM NN

MM Nn

Mm NN

Mm nn

4b

4a

4a

3b

MM Nn

MM nn

Mn Nn

Mm nn

4a

3a

3b

Mm NN

Mm Nn

mm NN

mm Nn

4a

3b

3a

2a

MmNn

Mm nn

mm Nn

mm nn

3b

2a

2a

1a

Rasio genotip:

Rasio fenotip :

1. MM nn

4b = 1

2. MM Nn

4a = 4

3. Mm NN

3b = 4

4. Mm Nn

3a = 2

5. MM nn

2a = 4

6. Mm nn

1a = 1

7. Mm NN

8. Mm Nn

9. Mm nn

Rasio fenotipik ini adalah variasi pada 1: 4: 6: 5: 1 f2 rasio fenotipik yang

biasanya terlihat dengan jenis interaksi gen. Itu bukan rasio klasik, karena fenotip
III dibagi menjadi IIIa dan IIIb karena mereka sedikit berbeda saat lahir. Oleh
kematangan, keduanya sulit dibedakan, dan rasio menjadi 1: 4: 6: 4: 1.

2.2 Interaksi Epistatis

Ketika kombinasi spesifik alel dari gen yang berbeda yang diperlukan
untuk produksi fenotip, fenotip dikontrol oleh interaksi gen epistatik. Epistatis
adalah interaksi antara dua lokus menghasilkan variasi pada 9: 3: 3: 1 F2 rasio
fenotipik yang terjadi ketika ada dua gen dominan yang menghasilkan fenotip
yang berbeda.

2.2.1 Epistasis Dominan

Epistasis dominan terjadi ketika alel dominan pada salah satu lokus (lokus
epistatik) menghasilkan pnenotype tertentu, terlepas dari genotip pada lokus
kedua. gen kedua dapat mengekspresikan fenotip hanya ketika lokus epistatik
adalah homozigot resesif. ketika itu terjadi, gen kedua dapat menghasilkan dua
phonotypes tambahan. Epistasis dominan menghasilkan 12: 3: 1 rasio F2 fenotip.
Albinisme di ikan mas adalah contoh dari phonotype yang dikendalikan
oleh epistasis dominan. albinisme di ikan mas dikendalikan oleh M dan gen S
(yamamoto 1973). Gen M adalah lokus epistatik. Sebuah dominan M alel tunggal

menghasilkan ikan mas gelap. ketika lokus adalah homozigot resesif (mm), s
lokus bisa menghasilkan warna cerah (SS dan Ss) atau albino (ss) ikan mas.
Akibatnya, albino hanya dapat dihasilkan ketika ikan mas resesif homozigot di
kedua lokus (mm, ss). Kotak punnett untuk persilangan dari dua heterozigot Mm,
Ss menghasilkan ikan mas gelap dan rasio fenotip f2 adalah:

Tabel 7. Persilangan dari dua heterozigot Mm,Ss

Mm Ss (jantan)

Mm Ss (betina)

Jantan

Betina

MS

MS
MMSS

Ms
MMSs

mS
MmSS

Ms
MmSs

Ms

Gelap
MMSs

Gelap
MMss

Gelap
MmsS

Gelap
Mmss

mS

Gelap
MmSS

Gelap
MmSs

Gelap
mmSS

Gelap
mmSs

Ms

Gelap
MmsS

Gelap
Mmss

Cerah
mmsS

Cerah
mmss

Gelap

Gelap

Cerah

Albino

F2 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1 merupakan rasio genotip yang sama dengan yang

terlihat pada perkawinan dihibrid sebelumnya (p, 40) bagaimanapun aksi gen
9

yang terjadi, Rasio genotip (F2) akan selalu sama selama dua lokus tidak terkait.
F2 ini adalah rasio phenotip yang berbeda, sehingga mereka bergantung kepada
aksi gen.
Albinisme pada ikan mas koki merupakan suatu konsep yang penting, kita
tidak bisa mengansumsikan bahwa kita mengetahui genetiknya hanya dengan
melihat genotipnya, meskipun jika asumsi itu benar pada fenotip yang serupa pada
species lain. Albinisme merupakan keabnormalitasan yang umum dan telah
dijabarkan pada beberapa species. Setelah dipelajari, hal terseut biasanya
dikendalikan oleh alel resesif autosom yang sederhana, seperti pada kasus ikan
lele channell. Tapi pada ikan mas koki, hal tersebut dikontrol oleh kombinasi
spesifk dari empat alel.
Asumsi yang dibuat mengenai pewarisan sifat, tanpa menggunakan
kumpulan data statistik dari rancangan yang telah disusun, yang bernilai sebagai
dugaan sementara yang belum akurat. Fenotip yang serupa dapat dihasilkan
dengan cara yang berbeda pada populasi berbeda atau spesies berbeda. Sebagai
contoh, Kallman (1970) menemukan bahwa pola warna tertentu pada ikan platy
ditentukan dengan cara berbeda pada dua populasi yang berbeda. Pola pigmen
tersebut diproduksi oleh dua tipe berbeda dari aksi gen yang berarti terjadi
peningkatan fenotip secara independen dan bersamaan dengan berbedanya garis
pada dua populasi.
Pada banyak ikan konsumsi, seperti pada ikan mas keadaan pola sisik
ditentukan oleh aksi gen epistasis. Ternyata pola ikan dengan jumlah sisik yang
lebih sedikit bisa menguasai harga pasar tinggi di eropa, sedangkan di Asia, ikan

10

masa dengan sisik penuh lebih disukai. Dengan demikian kemampuan untuk
menghasilkan fenotip yang disukai akan mempunyai nilai ekonomi yang tinggi.
Gambar 1. Pola sisik pada ikan mas
Keterangan:
a)
b)
c)
d)

Scaled (sisik penuh)

Line (sisik hanya terdapat pada linea lateralis)
Mirror (sisik jarang, besar dan tidak berarturan)
Leather (tanpa sisik)

Pola sisik pada ikan mas ditentukan oleh gen S dan N. Kedua gen tersebut
menghasilkan fenotip dengan aksi epistatis dominan. Gen N merupakann lokus
epistatis tetapi bersifat letal dalam kondisi homosigous.
Gen S menentukan fenotip ikan dengan sisik yang jarang (scaliness), dan
gen N mengubah polanya (dominan penuh terhadap S). Alel S dominan terhadap
alel s, alel S menentukan fenotip dominan, yaitu pola sisik penuh (scaled),
sedangkan gen s, menentukan sifat atau keadaan pola sisik yang berkurang dan
ukurannya yang besar (mirror). Sebuah gen N akan mengubah pola sisik penuh
pada ikan mas menjadi pola line (bersisik hanya terdapat pada tepi dorsal; ventral
dan garis lateral) serta mengubah fenotip mirror, menjadi leather (keadaan tanpa
sisik).
Perhatikan kemungkinan genotip dan fenotip berikut:
Tabel 8. Genotip dan Fenotip pada sisik ikan mas
Genotip

Fenotip

SS,nn

Scaled (sisik penuh)

Ss,nn

Scaled (sisik penuh)

ss,nn

Mirror (sisik besar)

SS,Nn

Line (sisik pada linea lateralis)

Ss,Nn

Line (sisik pada linea lateralis)

ss,Nn

Leather

SS,NN

Mati

11

Ss,NN

Mati

ss,NN

Mati

Kotak Punnett dan F2 rasio Fenotip yang dikawinkan terhadap dua heterozigot
(Ss, Nn) sebagai variasi sisik ikan, yaitu:

Tabel 9. Persilangan dan fenotip yang dikawinkan terhadap dua

heterozigot (Ss, Nn)
gender x gender
(Ss,Nn)

(Ss,Nn)

Gamet Jantan
SN

Sn

sN

SS,Nn
SS,NN
SN
mati

Line (sisik
pada linea

Ss,Nn
Ss,NN
mati

lateralis)

Gamet
Betina

Sn

sn

Line (sisik
pada linea
lateralis)

SS,nN

SS,nn

Ss,nN

Ss,nn

Line (sisik

Scaled (sisik

Line (sisik

Scaled (sisik

pada linea

penuh) (sisik

pada linea

penuh) (sisik

lateralis)

penuh)

lateralis)

penuh)

sS,Nn
sS,NN
sN
mati

Line (sisik
pada linea
lateralis)

ss,NN
mati

Ss,Nn
Leather (tanpa
sisik)

12

sn

sS,nN

sS,nn

Ss,nN

Line (sisik

Scaled (sisik

Leather

pada linea

penuh) (sisik

(tanpa

lateralis)

penuh)

sisik)

Ss,nn
Mirror (sisik
besar)

Rasio fenotip: 4 mati : 6 Leather (tanpa sisik) : 3 Scaled (sisik penuh) : 1 Mirror
(sisik besar)
Karena epistasis lokus dominan lethal lebih sederhana dibandingkan epistasis gen,
rasio fenotip (F2) biasanya terlihat pada sistem perkawinan.
Pemeriksaan terhadap genotip dan fenotip menyatakan hanya ikan mas
Mirror (sisik besar) yang akan berkembang biak dengan baik. Ikan mas Line (sisik
pada linea lateralis) dan ikan mas Leather (tanpa sisik) tidak dapat berkembang
biak dengan baik karena dengan gen N harus heterozigot terhadap dua fenotip.
Ikan mas Scaled (sisik penuh) boleh jadi tidak berkembang biak dengan baik
karena fenotip ini dapat menghasilkan oleh genotip dengan satu gen yang
heterozigot (Ss, nn). Oleh karena itu, hal itu sangat sulit untuk menentukan
populasi Ikan mas Scaled (sisik penuh) yang dapat berkembang biak dengaan
baik. Karena populasi ikan mas Scaled (sisik penuh) membawa alel s, mereka
dapat menghasilkan dua ikan mas Scaled (sisik penuh) dan ikan mas Mirror (sisik
besar) terkecuali dierami dengan pasti tanpa alel s oleh test keturunan (lebih
dalamnya dibahas nanti).
Disamping itu, hal ini mudah untuk menentukan populasi ikan mas Mirror
(sisik besar) yang berkembang biak dengan baik, karena genotip mereka dalah
homozigot resesif dengan genotip (ss, nn). Ikan mas Mirror (sisik besar) dapat
menghasilkan hanya ikan mas Mirror (sisik besar) juga. Secara kebetulan, alel S
atau N dimutasi atau sengaja diperbanyak serta diperbaiki langsung karenan alel
ini akan menunjukkan fenotip sebagai ikan mas Scaled (sisik penuh) (sisik penuh)
(Ss, nn), ikan mas Leather (tanpa sisik) (ss, Nn), atau ikan mas Line (sisik pada

13

linea lateralis) (Ss,Nn). Sehingga, pemilihan sendiri (penghilangan) terhadap

fenotip yang tidak diinginkan sebelum ikan mas bereproduksi akan kehilangan
salah satu atau kedua dominan alel, dan ikan mas Mirror (sisik besar) populasi
akan berkembang biak dengan baik lagi.
Karena ikan mas Leather (tanpa sisik) hanya sedikit memiliki sisik bahkan
tidak punya, oleh karena itu mudah sekali untuk dibersihkan, mereka memegang
harga tertinggi diberbagai pmasaran. Hasilnya, ikan mas Leather (tanpa sisik)
dicoba untuk diproduksi lebih untuk kebutuhan komersial. Tetapi hal ini tidak
mungkin, karena ikan mas Leather (tanpa sisik) heterozigot dan lokus N. Alel N,
dibutuhkan pada bagian heterozigot untuk produksi ikan mas Leather (tanpa
sisik), yang merupakan letal pada bagian homozigot. Dengan demikian tidak ada
induk yang dapat menghasilkan 100% gamet N. Persentasi maksimum ikan mas
Leather (tanpa sisik) hanya dapat memproduksi 50%. Ikan mas Leather (tanpa
sisik) saling dikawinkan dengan asumsi dapat menghasilkan populasi yang lebih
banyak dan 100%. Padahal mereka tidak dapat berkembang biak dengan baik.
Perkawinan antara ikan mas Leather (tanpa sisik) akan menghasikan keturunan
dengan tiga fenotip. Kotak Punnett rasio genotip dan rasio fenotip terhadap
keturunan untuk perkawinan dua ikan mas Leather (tanpa sisik), yaitu:
Tabel 10. Rasio genotip dan fenotip hasil perkawinan antar dua
heterozigot
Leather (tanpa sisik) x Leather (tanpa sisik)
(ss, Nn)

(ss, Nn)
Gamet Jantan
sN
ss, NN

sN
Gamet
Betina

mati

ss, Nn
sn
letaher

sn
ss, Nn
Leather
(tanpa sisik)
ss, nn
Mirror
(sisik besar)

14

Rasio Genotip: 1 ss, NN: 2 ss, Nn: 1 ss, nn

Rasio Fenotip: 1 mati : 2 Leather (tanpa sisik) : 1 Mirror (sisik
besar)
Hanya satu setengah atau dua pertiga keturunan yang hidup dari perkawinan ini
akan menjadi ikan mas Leather (tanpa sisik).
Dari sudut genetika, fenotip yang paling diingikan adalah ikan mas Mirror (sisik
besar), karena resesif homozigot terhadap kedua lokus dan berkembang biak
dengan baik.
Mirror (sisik besar) x Mirror (sisik besar)
(ss, nn)
(ss, nn)
gamet
sn

gamet
sn

semua keturunan
ss, nn
semua Mirror (sisik besar)

Pada suatu peristiwa, ikan mas Line (sisik pada linea lateralis) atau ikan
mas Leather (tanpa sisik) mempunyai nilai jual yang tinggi, tetapi produksinya
terhadap fenotip ini secara genetika hanya 50% padahal ikan mas Mirror (sisik
besar) lebih efisien. Dengan demikian, ikan mas Line (sisik pada linea lateralis)
dan ikan mas Leather (tanpa sisik) lebih tinggi harganya.

15

2.2.2 Epistasis Resesif

Terjadi ketika genotip resesif pada salah satu lokus (epistasis lokus)
menekan munculnya fenotip oleh lokus lain. Genotip pada lokus kedua hanya
dapat muncul ketika ada alel dominan pada epistasis lokus. Resesif epistasis
memproduksi 9:3:4 F2 rasio fenotip.
Warna mata Mexican cave characins merupakan salah satu contoh fenotip
yang diatur oleh resesif epistasis. Warna mata hitam, coklat dan merah muda
diatur oleh gen ab dan bw (Sadoglu dan McKee 1969). Lokus ab merupakan lokus
epistasis yang terdapat genotip abab menghasilkan warna mata merah muda,
tanpa menghiraukan bw genotip. Alel ab (+) tunggal dominan memberikan
genotip bw menghasilkan salah satu warna mata coklat atau hitam. Punnet square
dan rasio fenotip F2 untuk mengkawinkan dua heterozigot ab+, bw+ warna mata
hitam Mexican cave characins, yaitu:
Tabel 11. Rasio fenotip F2 untuk mengkawinkan dua heterozigot
ab+, bw+
mata hitam x mata hitam
(ab+,bw+)

(ab+,bw+)

Gamet Jantan
++

+bw

ab+

Abbw

++,++

++,+bw

+ab,++

+ab,+bw

hitam

hitam

hitam

hitam

++,bw+

++,bwbw

+ab,bw+

+ab,bwbw

hitam

coklat

hitam

coklat

ab+,++

ab+,bw+

abab,++

abab,+bw

hitam

hitam

merah muda

merah muda

++

+bw

Gamet
Betina

ab+

16

ab+,bw+

ab+,bw+

abab,bw+

abab,bwbw

hitam

coklat

merah muda

merah muda

abbw
Rasio Fenotip: 9 hitam : 3 coklat : 4 merah muda
Duplikat gen dengan efek kumulatif terjadi ketika kedua gen memproduksi
fenotip yang sama jika salah satunya, tetapi tidak keduanya mempunyai genotip
dengan alel dominan yang paling sedikit, salah satu lokus, tetapi tidak ada
heterozigot atau homozigot yang dominan. Ketika ada alel dominan terhadap dua
lokus, fenotip ketiga dihasilkan, serta salah satunya fenotip kumulatif. Gen
duplikat denganefek kumulatif menghasilkan rasio fenotip F2 9:6:1.

Gambar 2. Tiga pola pita di Tiger Barb

Figure 1 Tiga pola pita di Tiger Barb. Half- banded (kiri atas), tidak lengkap
banded (kanan atas), dan benar-benar banded (kanan bawah). Gambar: J. Frankel.
Trunk stripping in the Sumatran tiger barb (fig. 1) adalah salah satu contoh
fenotip yang diatur oleh duplikat gen dengan efek kumulati (Frankel 1985). Trunk
stripping diatur oleh gen A dan B. dan mode dari aksi gen yaitu menduplikat
dengan efek kumulatif. Genotip resessif (aa, bb) dihasilkan fenotip yang setengah
tertutup salah satunya, namun tidak keduanya, A atau B.

17

Contoh lain adanya interaksi epistasis dan gen-gen yang menyebabkannya, dapat
dilihat dari tabel berikut:
Tabel 12. Fenotip Otosom yang Ditentukan Oleh Aksi Gen Epistasis
Ikan mata hitam betina

Ikan mata hitam jantan

(ab+, bw+)

(ab+, bw+)

Jantan

Betina

++

++
++, ++

+bw
++, +bw

ab+
+ab, ++

abbw
+ab, +bw

+bw

Mata hitam
++, bw+

Mata hitam
++, bwbw

Mata hitam
+ab, bw +

Mata hitam
+ab, bwbw

ab+

Mata hitam
ab+, ++

Mata cokelat
ab+, +bw

Mata hitam
abab, ++

Mata cokelat
aabab, +bw

Abbw

Mata hitam
ab+, bw+

Mata hitam
ab+, bwbw

Mata pink
abab, bw+

Mata pink
Bwbw,bwbw

Mata hitam

Mata cokelat

Mata pink

Mata pink

Keterangan:
Rasio fenotip: 9 hitam, 3 cokelat, 4 pink
Pink: merah muda

18

2.3 Gen Rangkap dengan Pengaruh Komulatif

Gen rangkap dengan pengaruh komulatif adalah interaksi 2 gen yang
menghasilkan fenotip yang sama dan bersifat kumulatif (penuh). Kemudian hal ini
terjadi bila kedua gen menghasilkan fenotip yang sama, bila masing-masing (tidak
keduanya) memiliki paling tidak 1 alel dominan. Sebagai contoh setiap lokus tapi
tidak keduanya adalah heterosigous atau homosigous dominan. Bilamana alel
dominan pada kedua lokus, maka akan menghasilkan fenotip ketiga. Ini adalah
fenotip yang merupakan pengaruh kumulatif. Pada kejadian ini rasio fenotipnya
menjadi 9 : 6 : 1
Contoh:
Tabel 13. Persilangan antara sesama ikan pada sumatran dan tiger
barb berstip penuh (AaBb)
AaBb (betina)

(berstrip penuh)

AaBb (jantan)
(berstrip penuh)

Jantan

AB

AB
AABB

Ab
AABb

aB
AaBB

Ab
AaBb

Ab

Strip penuh
AABb

Strip penuh
Aabb

Strip penuh
AaBb

Strip penuh
Aabb

aB

Strip penuh
AaBB

Strip takpenuh
AaBb

Strip penuh
aaBB

Strip takpenuh
aaBb

Ab

Strip penuh
AaBb

Strip penuh
Aabb

Strip penuh

Strip takpenuh Strip takpenuh

aaBb
aabb

Strip takpenuh Strip takpenuh

Strip setengah

Rasio fenotip: 9 strip penuh

6 strip tak penuh
1 strip setengah

19

2.3.1 Interaksi Gen Dominan Rangkap

Dalam interaksi gen dominan rangkap, alel dominan pada dua lokus
menghasilkan fenotip yang sama, tetapi tidak ada efek kumulatif. satu-satunya
genotip yang dapat menghasilkan fenotip yang berbeda adalah homozigot resesif
dominan genotip.Duplikat interaksi gen menghasilkan 15:1 rasio fenotip F2.
Sisik transparan pada ikan mas adalah contoh dari fenotip yang
dikendalikan

oleh

duplikat

interaksi

gen

dominan.

depigmentasi

dari

melanophores dalam sisik dikendalikan oleh Dp1 dan Dp2 gen (Kajishima 1977).
Pigmentasi normal dalam skala yang dihasilkan hanya ketika kedua lokus
homozigot resesif.
Semua genotip lainnya menghasilkan sisik transparan (tidak berpigmen).
Kotak punnett dan F2 rasio fenotipik untuk perkawinan dua heterozigot (Dp1dp1,
Dp2dp2) ikan mas sisik transparan.
Tabel 14. Rasio fenotip untuk perkawinan dua heterozigot (Dp 1 dp 1 ,
Dp 2 dp 2 ) ikan mas
sisik transparan betina x sisik tranparan jantan
(Dp1dp1,Dp2dp2)
Dp1Dp2

(Dp1dp1,Dp2dp2)

Dp1dp2

dp1Dp2

Dp1Dp1,Dp2dp2

Dp1dp1,Dp2Dp2

sisik

sisik transparan

sisik transparan

Dp1Dp1,dp2dp2

Dp1dp1,dp2Dp2

sisik

sisik transparan

sisik transparan

Dp1Dp1,Dp2Dp
Dp1Dp2
transparan
Dp1Dp1,dp2Dp
Dp1dp2
transparan

dp1dp2
Dp1dp1,Dp2dp2
sisik
transparan

Dp1dp1,dp2dp2
sisik
transparan

20

dp1Dp1,Dp2Dp
2

dp1Dp1,Dp2dp2

dp1dp1,Dp2Dp2

sisik

sisik transparan

sisik transparan

dp1Dp1,dp2dp2

dp1dp1,dp2Dp2

sisik

sisik transparan

sisik transparan

dp1dp1,Dp2dp2

dp1Dp2
transparan
dp1Dp1,dp2Dp

sisik
transparan

dp1dp1,dp2dp2

dp1dp2
transparan

sisik
berpigmen

Rasio fenotip: 15 sisik transparan : 1 sisik berpigmen

2.3.2 Interaksi Gen Resesif Rangkap
Seperti pada contoh di atas maka pada interaksi gen resesif rangkap, maka
genotip resesif pada masing-masing lokus akan menghasilkan fenotip yang sama
sedangkan fenotip yang lain dihasilkan bila ada alel dominan pada kedua lokus.
Dengan demikian maka rasio fenotipnya 9 : 7
2.3.3 Interaksi Gen Dominan dan Resesif
Ada interaksi gen dominan dan resesif genotip pada lokus pertama
(Homosigous/ heterosigous) dan genotip resesif pada lokus yang lain
menghasilkan fenotip yang sama. Fenotip yang ke dua baru muncul apabila lokus
pertama bersifat homosigous resesif, dan lokus yang paling tidak mempunyai satu
gen dominan. Pada interaksi ini menghasilkan rasio fenotip 13 : 3.
2.4 GEN PAUTAN SEKS
Sifat-sifat kualitatif juga dalam banyak hal juga ditentukan oleh gen-gen
yang terkait dengan seks (kromosom seks), dan disebut dengan fenotip terkait
seks. Pewarisan sifat ini berbeda dengan pewaris sifat pada kromosom tubuh
(autosomal). Karena ada dua jenis kromosom (misal XX dan YY), maka dikenal
adanya homogametik dan heterogametik.

21

Sementara ini hanya beberapa contoh ikan yang menunjukan adanya sifat
yang terkait seks, yaitu ikan Guppy dan Platty. Dengan demikian, maka gen-gen
yang bertanggung jawab terkait pada kromosom W atau Z.
Contoh:
1. Gen makulatus yang menentukan pola pigmentasi makulatus pada ikan Guppy
(menyebabkan noda hitam pada sirip dorsal dan noda merah pada tubuh). Gen ini
dikemukakan pada kromosom Y, yang diturunkan oleh pejantan (ikan jantan)
kepada progeninya, khusus anak jantan.
Tabel 15. Genotip dan Fenotip
Genotip
XX
XYai
XY

Fenotip
Betina warna abu-abu
Jantan makalatus
Jantan warna abu-abu

Perkawinan antara makulatus jantan dan betina abu-abu, akan menghasilkan

progeni makulatus.
2. Gen yang terkait seks dapat juga terkait pada kromosom X. Contoh, pada ikan
Guppy, yaitu gen yang menyebabkan pigmentasi atau warna gelap pada bagian
ekor (caudal) dan menyababkan warna transparan. Perhatikan macam genotip dan
fenotip berikut:
Tabel 16. Genotip dan Fenotip
Genotip
Xcp Xcp
Xcp Xch
Xch Xch
Xcp Y
Xch Y

Fenotip
Betina, ekor hitam
Betina, ekor hitam
Betina, ekor transparan
Jantan, ekor hitam
Jantan, ekor transparan

Dari daftar di atas, dapat dilihat bahwa pewarisan gen yang terkait pada
kromosom X mengukuti pola a criss-cross pattern. Pejantan menentukan fenotip
progeni

betina,

sedangkan

induk

menentukan

fenotip

progeni

jantan.

Pewarisannya juga mengikuti pola dominasi sederhana. Dalam hal di atas maka
gen Xcp adalah dominan (menghasilkan ekor hitam pada kedua jenis seks)
terhadap Xch yang resesif (menghasilkan ekor transparan pada betina). Sedangkan
22

Xch, sendiri (singel) menghasilkan ekor transparan pada jantan. Ikan jantan
dengan ekor transparan, dengan demikian dapat dihasilkan bila induk
mengandung gen Xch. Ikan betina transparan hanya dapat dihasilkan bila pejantan
berekor transparan dan induk memiliki paling tidak satu alel Xch.
Pada ikan Guppy juga dikemukakan ikan yang mempunyai sirip pada
tubuhnya (fenotip Triginus), yang ditentukan oleh gen XTI yang dominan dan
terkait seks. Pada kondisi normal, sifat ini tidak muncul pada betina,
bagaimanapun genotipnya. Namun sifat tadi belum muncul pada jantan, karena
jantan menghasilkan testoteron (hormon kelamin jantan). Pola kolam yang
dibubuhi metiltestoteron sifat ini dapat diamati pada ikan betina. Perhatikan
contoh berikut:

Tabel 17. Genotip dan Fenotip

Genotip
XX
XXn
XnXn
XY
XnY

Fenotip
Betina, abu-abu
Betina, abu-abu
Betina, abu-abu
Jantan, abu-abu
Jantan, tigrinus

2.4.1 Gen Banyak Alel

Pada berbagai contoh sebelumnya, gen-gen yang dilibatkan dianggap
memiliki satu macam alel saja sehingga mempermudah menghitung pewarisan
sifat yang dikontrolnya. Kenyataan tidak demikian, karena gen mempunyai lebih
dari dua alel (banyak alel).
Pembentukkan warna melanin, misalnya ditentukan oleh gen B, gen B
dominan terhadap B dan b (B dominan terhadap B dan B dominan terhadap b
yang resesif terhadap keduanya).

23

Tabel 18. Pembentukkan warna melanin

Genotip
BB, BB, Bb
BB, Bb
Bb

Fenotip
Penuh pigmen melanin
Pigmentasi tidak rata (mottled)
Tanpa melanin (minim)

Gen-gen yang ada sering memiliki alel lebih dari dua atau tiga. Contoh yang
jelas adalah gen P pada ikan Platty fish. Gen ini mempunyai banyak alel, pada
lokus yang sama (P), yaitu: P+, PM, PMC, PT, Pca, Pc, Po, PD. Gen P+, menghasilkan
fenotip tanpa noda (unspotted) dan bersifat resesif terhadap semua alel yang lain.
Alel yang lain (selain P+) bersifat kodominan, yang berarti bahwa fenotip yang
dihasilkan selalu dalam keadaan heterosigous (kombinasi beberapa alel). Secara
teoritis alel pada lokus P, dapat menghasil 37 macam fenotip tetapi karena adanya
saling menindih (overlap), maka jumlah fenotip yng dapat diamati terbatas.
Selain adanya alel ganda pada kromosom tubuh, aksi alel ganda juga
dikemukakan pada kromosom seks. Gen R dengan tiga macam alel ditemukan
medaka, bertanggung jawab terhadap adanya karoten pada xanthopora,
menentukan jenis warna medaka, bertanggung jawab terhadap adanya karoten
pada xanthopora dalam kombinasi antara gen B dan I.

24

Gambar 3. Alel P pada platty fish

BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Persilangan dihibrid adalah persilangan yang melibatkan dua macam alel
yang mempengaruhi fenotip berbeda. Persilangan ini lebih rumit dibandingkan
dengan persilangan monohibrid.
Interaksi gen aditif termasuk dalam aksi gen otosom ganda seperti dihibrid,
trihibrid atau lebih. Tidak saja dipengaruhi oleh satu gen (gen tunggal) tetapi oleh
banyak gen yang berinteraksi, Sehingga kemungkinan menghasilkan genotip yang
beragam.
Epistatis adalah gen yang menghalangi atau mempengaruhi gen lain. Interaksi
Epistasis adalah penutupan aksi suatu gen oleh gen lain yang tidak sealel dengan
gen yang ditutupinya. interaksi epistatis terdiri dari interaksi epistatis dominan
dan interaksi epistatis resesif.
Gen pautan sex adalah Sifat-sifat kualitatif dalam banyak hal juga ditentukan
oleh gen-gen yang terkait dengan seks (kromosom seks), dan disebut dengan
fenotip terkait seks. Pewarisan sifat ini berbeda dengan pewaris sifat pada
kromosom tubuh (autosomal). Karena ada dua jenis kromosom (misal XX dan
YY), maka dikenal adanya homogametik dan heterogametic.

25

26

DAFTAR PUSTAKA

Aryulina, Dina dkk. 2006. Biologi 3. Esis. Jakarta

Tave, Douglas, 1986. Genetics for Fish Hatchery Managers, ACI Publishing
Company, Inc. West Port. Conecticut.
The

Fish

Site.

2013.

Basic

Aquaculture

Genetics

(http://www.thefishsite.com/articles/1584/basic-aquaculture-genetics/
diakses pada 15 September pukul 19.57)

27