Selain pada kabel, ternyata tubuh kita juga dialiri oleh arus listrik, khususnya pada syaraf

yaitu dengan adanya impuls listrik. Bidang yang khusus mempelajari tentang aliran
impuls listrik pada tubuh manusia disebut biolistrik. Tegangan pada tubuh berbeda
dengan yang kita bayangkan seperti listrik rumah tangga. Kelistrikan pada tubuh hanya
berkaitan dengan komposisi ion yang terdapat dalam tubuh, bukan listrik yang mengalir
seperti pada kabel listrik di rumah-rumah. Salah satu contoh kelistrikan dalam tubuh
adalah perjalanan impuls saraf menuju ke efektor/otot sangat cepat karena proses
kelistrikan pada sel saraf.

Tubuh manusia mengandung ion positif dan ion negatif. Ion penyebab muatan negatif di
dalam tubuh manusia adalah Cl-, sedangkan penyebab muatan positif adalah Ca2+ dan
Na+. Salah satu peristiwa fisiologi yang menggunakan gejala kelistrikan di dalam tubuh
manusia adalah penghantaran impuls saraf.

Unit struktural dari sistem saraf adalah sel saraf atau yang disebut neuron. Neuron
tersusun dari badan sel dan uluran-uluran yang keluar dari badan sel. Di Efektor dalam
badan sel terdapat inti, mitokondria, badan/kompleks golgi, dan neurofibril, sehingga
neuron mampu bermetabolisme. Uluran neuron yang pendek dan bercabang-cabang
disebut dendrit dan yang panjang disebut neurit atau akson. Dendrit menghantarkan
impuls saraf menuju badan sel, sebaliknya neurit mengantarkan impuls saraf dari badan
sel saraf menuju otot.

Muatan yang ada di luar dan di dalam sel saraf tidak dapat saling tarik menarik dengan
sendirinya karena ada pemisah berupa membran sel saraf. Tarik menarik antar muatan
akan terjadi jika ada rangsangan dari neurotransmitter.
Saat sel saraf tidak menghantarkan impuls, muatan positif Na+ melingkupi bagian luar
membran sel. Pada kondisi demikian, membran sel saraf bagian luar bermuatan listrik
positif dan membran sel bagian dalam bermuatan listrik negatif (Cl-).

. Saat neurotransmiter dilepaskan dari sel saraf lain, impuls (rangsangan) akan
diteruskan ke sel saraf berikutnya. Neurotransmiter mengakibatkan muatan
positif Na+ masuk ke dalam sel saraf.

. Saat muatan positif Na+ masuk ke dalam sel saraf melewati membran sel,
rangsang listrik mengalir ke ujung akhir sel saraf.

. Saat rangsangan telah mencapai ujung sel saraf, neurotransmiter akan

dilepaskan kembali menuju sel saraf lain atau sel saraf tujuan.

Setiap manusia memiliki sistem saraf yang dapat mengontrol gerak otot. Sistem
saraf terdiri atas sel-sel saraf berfungsi untuk menerima, mengolah, dan mengirim
rangsangan yang diterima panca indera. Rangsangan ini disebut impuls. Setiap sel
saraf terdiri atas 3 bagian, yaitu badan sel saraf, dendrit, dan akson atau neurit. Selain
ketiga bagian tersebut, pada sel saraf juga terdapat bagian tambahan berupa selubung
myelin. Myelin sebetulnya bukan bagian sel saraf, tetapi terdiri dari sel pembentuk myelin
yang berfungsi menyelubungi akson.

Berdasarkan keberadaan myelin, terdapat dua macam neuron, yaitu neuron yang
berselubung myelin dan neuron yang tidak berselubung myelin. Agar dapat mengetahui
sel saraf lebih lanjut mari lakukan kegiatan berikut.
Selain pada kabel, ternyata tubuh kita juga dialiri oleh arus listrik, khususnya pada syaraf
yaitu dengan adanya impuls listrik. Bidang yang khusus mempelajari tentang aliran
impuls listrik pada tubuh manusia disebut biolistrik. Tegangan pada tubuh berbeda
dengan yang kita bayangkan seperti listrik rumah tangga. Kelistrikan pada tubuh hanya
berkaitan dengan komposisi ion yang terdapat dalam tubuh, bukan listrik yang mengalir
seperti pada kabel listrik di rumah-rumah. Salah satu contoh kelistrikan dalam tubuh
adalah perjalanan impuls saraf menuju ke efektor/otot sangat cepat karena proses
kelistrikan pada sel saraf.

Tubuh manusia mengandung ion positif dan ion negatif. Ion penyebab muatan negatif di
dalam tubuh manusia adalah Cl-, sedangkan penyebab muatan positif adalah Ca2+ dan
Na+. Salah satu peristiwa fisiologi yang menggunakan gejala kelistrikan di dalam tubuh
manusia adalah penghantaran impuls saraf.

Unit struktural dari sistem saraf adalah sel saraf atau yang disebut neuron. Neuron
tersusun dari badan sel dan uluran-uluran yang keluar dari badan sel. Di Efektor dalam
badan sel terdapat inti, mitokondria, badan/kompleks golgi, dan neurofibril, sehingga
neuron mampu bermetabolisme. Uluran neuron yang pendek dan bercabang-cabang
disebut dendrit dan yang panjang disebut neurit atau akson. Dendrit menghantarkan
impuls saraf menuju badan sel, sebaliknya neurit mengantarkan impuls saraf dari badan
sel saraf menuju otot.

Muatan yang ada di luar dan di dalam sel saraf tidak dapat saling tarik menarik dengan
sendirinya karena ada pemisah berupa membran sel saraf. Tarik menarik antar muatan
akan terjadi jika ada rangsangan dari neurotransmitter.
Saat sel saraf tidak menghantarkan impuls, muatan positif Na+ melingkupi bagian luar
membran sel. Pada kondisi demikian, membran sel saraf bagian luar bermuatan listrik
positif dan membran sel bagian dalam bermuatan listrik negatif (Cl-).
 . Saat neurotransmiter dilepaskan dari sel saraf lain, impuls (rangsangan) akan
diteruskan ke sel saraf berikutnya. Neurotransmiter mengakibatkan muatan
positif Na+ masuk ke dalam sel saraf.

. Saat muatan positif Na+ masuk ke dalam sel saraf melewati membran sel,
rangsang listrik mengalir ke ujung akhir sel saraf.

. Saat rangsangan telah mencapai ujung sel saraf, neurotransmiter akan

dilepaskan kembali menuju sel saraf lain atau sel saraf tujuan.

Setiap manusia memiliki sistem saraf yang dapat mengontrol gerak otot. Sistem saraf
terdiri atas sel-sel saraf berfungsi untuk menerima, mengolah, dan mengirim rangsangan
yang diterima panca indera. Rangsangan ini disebut impuls. Setiap sel saraf terdiri atas 3
bagian, yaitu badan sel saraf, dendrit, dan akson atau neurit. Selain ketiga bagian
tersebut, pada sel saraf juga terdapat bagian tambahan berupa selubung myelin. Myelin
sebetulnya bukan bagian sel saraf, tetapi terdiri dari sel pembentuk myelin yang
berfungsi menyelubungi akson.

Berdasarkan keberadaan myelin, terdapat dua macam neuron, yaitu neuron yang
berselubung myelin dan neuron yang tidak berselubung myelin. Agar dapat mengetahui
sel saraf lebih lanjut mari lakukan kegiatan berikut.

No. Bagian Sel Deskripsi Fngsi

Saraf

1. Dendrit Penonjolan badan sel yang bercabang- Menerima impuls dari sel lain dan meneruskann
cabang dan berbentuk seperti cabang ke badan sel
pohon

2. Badan Sel Di dalamnya terdapat inti sel yang dikelilingi Meneruskan impuls dari dendrit ke akson
oleh sitoplasma. Sitoplasma mengandung
 organela sel seperti mitokondria, ribosom,
badan golgi dan retikulum endoplasma
khusus milik sel saraf yang disebut badan
nissl.

3. Akson/Neurit Penonjolan badan sel berbentuk panjang
dan silindris. Setiap satu sel saraf hanya
memiliki satu akson. Ujung akhir akson
disebut dengan terminal akson. Terminal ini
memiliki beberapa percabangan dan
berbonggol. Pada bonggol inilah akan
dilepaskan neurotransmitter dan disebut
sebagai bonggol sinaptik.
Meneruskan impuls dari badan sel saraf ke sel sa
lain atau ke sel otot atau ke sel kelenjar. Pa
bonggol sinaptik terjadi proses sinapsis, ya
komunikasi antara sel saraf satu dengan yang la
atau sel saraf dengan sel otot dan sel kelen
menggunakan neurotransmitter.

4. Myelin Selubung lemak berlapislapis, dihasilkan Mempercepat impuls saraf dengan memban
oleh sel Schwann. Lapisan lemak myelin terjadinya loncatan muatan
sulit ditembus oleh ion-ion yang keluar dan
masuk membran sel saraf pada bagian
akson.

5. Nodus Daerah akson terbuka yang tidak Tempat terjadinya tarikmenarik muatan listrik
ranvier diselubungi myelin membran sel saraf.

Neuron "Teridentifkasi"[sunting | sunting sumber]

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari
setiap neuron lain dalam hewan yang samasifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola
ekspresi gen, dan keterhubungan dan jika setiap individu organisme yang berasal dari
spesies yang sama memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama.[25] Dalam
sistem saraf vertebrata sangat sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini
dalam manusia, tidak ada tetapi dalam sistem saraf yang lebih sederhana,
beberapa atau semua neuron mungkin jadi akhirnya unik. Dalam cacing bulat C.
elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap neuron dalam tubuh
secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang sama dalam
setiap individu cacing. Satu akibat yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk
sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak
adanya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.[26]

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron
teridentifikasi substansial.[25] Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling
dikenal adalah sel Mauthner ikan.[27] Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak
di bagian bawah dari batang otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner
memiliki akson yang menyebrang, menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama
dan kemudian berjalan turun sepanjang sumsum tulang belakang, membentuk berbagai
koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang
sangat kuat hingga sebuah potensi aksi tunggal dapat membangkitkan respons tingkah
laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan tubuhnya menjadi bentuk C,
kemudian meluruskan diri, oleh karena itu meluncur secara cepat ke depan. Secara
fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu paling mudah oleh
sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis
lateral (sisi) ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada
ikan, masih ada lebih dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam
setiap inti tulang belakang segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner mampu
membangkitkan respons melarikan diri secara individual, dalam konteks tingkah laku
biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi dalam membentuk amplitudo dan arah
respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi
perintah adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, didefinisikan sebagai sebuah
neuron yang mampu mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.
[28] Neuron seperti ini tampaknya paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai
spesies akson raksasa cumi-cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan
untuk percobaan dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat besar,
berpartisipasi dalam sirkuit pelarian diri yang cepat. Namun, konsep sebuah neuron
pemberi perintah masih kontroversial karena penelitian-penelitian telah menunjukkan
bahwa beberapa neuron yang awalnya tampak cocok dengan deskripsi tersebut ternyata
hanya mampu menimbulkan respons dalam keadaan yang terbatas.[29]

Fungsi[sunting | sunting sumber]

Pada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1
sel ke sel lain, atau dari 1 bagian tubuh ke bagian tubuh lain. Ada berbagai cara sebuah
sel dapat mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu cara adalah dengan melepaskan bahan
kimia yang disebut hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi
tempat-tempat yang jauh. Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran",
sistem saraf menyediakan sinyal dari tempat ke tempatneuron memproyeksikan
akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik dan membentuk koneksi sinaptik
dengan sel sasaran spesifik.[30]Oleh sebab itu, pensinyalan neural memiliki spesifitas
yang jauh lebih tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal. Hal tersebut juga
lebih cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100 meter per
detik.

Pada tingkatan lebih terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol
tubuh.[2] Hal ini dilakukan dengan cara mengambil informasi dari lingkungan dengan
menggunakan reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke
dalam sistem saraf pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons
yang tepat, dan mengirim sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi
respons. Evolusi sebuah sistem saraf kompleks telah memungkinkan berbagai spesies
hewan untuk memiliki kemampuan persepsi yang lebih maju seperti pandangan, interaksi
sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang
berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia, kecanggihan sistem saraf
membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep representasi abstrak, transmisi
budaya, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin ada tanpa otak manusia.
Neuron dan sinaps[sunting | sunting sumber]

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut potensial
aksi berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sebuah sinaps,
ia akan memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul
reseptor kimia yang terletak di membran sel sasaran.

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal melalui akson, walaupun beberapa jenis mampu
melakukan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut sel
amakrin tidak memiliki akson, dan berkomunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Sinyal
neural berpropagasi sepanjang sebuah akson dalam bentuk gelombang elektrokimia
yang disebut potensial aksi, yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal
akson membentuk kontak sinaptik dengan sel lain.[31]

Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik
langsung di antara neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia lebih umum, dan lebih
beragam dalam fungsi.[33] Di sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut
presinaptik, dan sel yang menerima sinyal disebut postsinaptik. Baik presinaptik dan
postsinaptik penuh dengan mesin molekular yang membawa proses sinyal. Daerah
presinaptik mengandung sejumlah besar vessel bulat yang sangat kecil yang disebut
vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia neurotransmitter.[31] Ketika terminal
presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah susunan molekul yang melekat pada
membran teraktivasi, dan menyebabkan isi dari vesikel dilepaskan ke dalam celah
sempit di antara membran presinaptik dan postsinaptik, yang disebut celah
sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang
melekat pada membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam
status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel
postsinaptik mungkin eksitasi, penghambatan, atau modulasi dalam berbagai cara yang
lebih rumit. Contohnya, pelepasan neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di
antara neuron motorik dan sebuah sel otot menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.
[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan hanya sebuah fraksi dari sebuah
milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin berlangsung lebih lama (bahkan
tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada informasi sebuah jejak
ingatan).[8]

Secara harfiah ada beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, ada lebih dari seratus
neurotransmitter yang diketahui, dan banyak di antara mereka memiliki jenis reseptor
ganda.[35] Banyak sinaps menggunakan lebih dari 1 neurotransmittersebuah
pengaturan umum untuk sebuah sinaps adalah menggunakan sebuah molekul
neurotransmiter kecil yang bekerja cepat seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1
atau lebih neurotransmiter peptida yang memainkan peran modulatoris yang lebih
lambat. Ahli saraf molekular biasanya membagi reseptor menjadi 2 kelompok
besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels) dan sistem pengantar
pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah kanal ion berpagar kimia
teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk sebuah tempat untuk dapat dilalui yang
mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran.
Tergantung jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika
sebuah sistem pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade
interaksi molekular di dalam sel sasaran, yang pada akhirnya akan memproduksi
berbagai macam efek rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas
sel terhadap stimuli, atau bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian,
sebuah neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.
[36] Walaupun demikian, bukan berarti bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang
sama pada semua sasarannya, sebab efek sebuah sinaps tergantung tidak hanya pada
neurotransmitter, tetapi pada reseptor yang diaktivasinya.[33] Karena sasaran yang
berbeda dapat (dan umumnya memang) menggunakan berbagai jenis reseptor, hal ini
memungkinkan neuron untuk memiliki efek eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek
penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi rumit/kompleks pada yang lain.
Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering digunakan, glutamat dan
GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki beberapa jenis
reseptor yang umum ada, tetapi semuanya adalah eksitatori atau modulatori. Dengan
cara yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum ada, tetapi semuanya adalah
penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai
"neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah
penyimpangan terminologi reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan
penghambat, bukan neuronnya tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi
ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting mampu membentuk jejak ingatan dengan cara
perubahan dalam kekuatan sinaptik tergantung aktivitas yang bertahan lama.[38] Ingatan
neural yang paling dikenal adalah sebuah proses yang disebut potensiasi jangka
panjang (long-term potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang
menggunakan neurotransmitter glutamat yang bekerja pada sebuah jenis reseptor
khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat
"assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi keduanya pada kurang lebih
waktu yang sama, sebuah kanal terbuka sehingga mengizinkan kalsium untuk mengalir
menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade pengantar pesan
kedua yang pada akhirnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor glutamat
dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan kekuatan
ini dapat berlangsung beberapa minggu atau lebih panjang. Sejak penemuan LTP pada
tahun 1973, banyak jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau
penurunan dalam kekuatan sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan
berlangsung dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward
learning), contohnya, bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada
sebuah ekstra masukan yang berasal dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling
pathway) menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua bentuk modifikasi
sinaptik ini, secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah
sistem saraf untuk beradaptasi pada variasi dalam lingkungan.

Sistem dan sirkuit saraf[sunting | sunting sumber]

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron
untuk mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kelompok
saling terhubung dari neuron mampu menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur
deteksi, generasi pola, dan pengaturan waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan
batas proses jenis informasi yang dapat dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren
McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun 1943 bahwa bahkan jaringan saraf
tiruan dibentuk dari sebuah abstraksi matematika yang sangat disederhanakan mampu
melakukan perhitungan universal.[43]Dengan mempertimbangkan fakta bahwa neuron
secara individual mampu menggenerasikan pola aktivitas temporal kompleks secara
bebas, rentang kemampuan sangat mungkin ada bahkan untuk sekelompok kecil neuron
di luar pengertian yang ada sekarang.[42]

Penggambaran jalur rasa sakit, dari Treatise of Man karya Ren Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf
adalah penghubung stimulus-respons.[44] Dalam konsep ini, proses saraf dimulai
dengan stimuli yang mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang
berpropagasi melalui serangkaian hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak,
mengaktifkan neuron motorik dan maka menghasilkan respons seperti kontraksi
otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku hewan, dan kebanyakan tingkah laku
manusia, dapat dijelaskan dalam kerangka sirkuit stimulus-respons, walaupun ia juga
percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa tidak mampu dijelaskan
secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906 yang
berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan konsep
mekanisme stimulus-respons dengan cara yang lebih detail, dan Behaviorisme, mazhab
yang mendominasi psikologi sepanjang pertengahan abad ke-20, mencoba untuk
menjelaskan setiap aspek tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]
Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal abad 20 dan mencapai
produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung
berbagai mekanisme untuk menghasilkan pola aktivitas secara intrinsik, tanpa
memerlukan stimulus eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan mampu memproduksi
rangkaian potensial aksi reguler, atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan
dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain
dalam sirkuit kompleks, kemungkinan penghasilan pola temporer yang lebih rumit
menjadi jauh lebih besar.[42] Konsep modern memandang fungsi sistem saraf sebagian
dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan sebagian dalam kerangka pola
aktivitas yang dihasilkan secara intrinsik kedua jenis aktivitas berinteraksi dengan
yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya[sunting | sunting sumber]

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke
sumsum tulang belakang dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim
kembali ke sumsum tulang belakang dan kemudian ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana adalah lengkung refleks (reflex arc), yang
dimulai dari masukan sensoris dan berakhir dengan keluaran motorik, melewati
serangkaian neuron di tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan"
yang menyebabkan tangan tertarik ke belakang setelah menyentuh kompor panas.
Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit yang teraktivasi oleh kadar panas yang
membahayakan: sebuah jenis struktur molekuler khusus melekat pada membran
menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang membran. Jika
perubahan dalam potensial ekletrik cukup besar, ia akan membangkitkan potensial aksi,
yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang belakang. Di
sana akson akan membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari
antaranya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari
sumsum tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran
adalah serangkaian interneuron tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron
motorik untuk mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika
eksitasi cukup kuat, beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial aksi, yang
berjalan sepanjang akson ke titik di mana mereka membuat kontak sinaptik eksitatori
dengan sel otot. Sinyal eksitatori memicu kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut
sendi dalam lengan berubah, menarik lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun

untuk refleks yang paling sederhana ada jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke
neuron motorik, ada juga neuron yang dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan
memodulasi respons. Lebih lanjut lagi, ada proyeksi dari otak ke sumsum tulang
belakang yang mampu meningkatkan atau menghambat refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di
dalam sumsum tulang belakang, respon lebih kompleks/rumit bergantung pada
pemprosesan sinyal di dalam otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi
ketika sebuah benda dalam daerah visual perifer bergerak, dan seseorang melihat ke
arahnya. Respons sensoris awal, dalam retina mata, dan respons motorik akhir, dalam
inti okulomotor dari batang otak, semuanya tidaklah berbeda dari semua di refleks
sederhana, tetapi dalam tahap antara benar-benar berbeda. Tidak hanya 1 atau 2
langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin selusinan tahap
integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior
colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk
fungsi pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan
kembali ingatan, pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang
relevan dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya,
reseptor sensoris dalam retina mata hanya mampu untuk mendeteksi "titik cahaya"
dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima
masukan dari kelompok-kelompok reseptor primer, neuron yang lebih tinggi menerima
masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat kedua, dan seterusnya, membentuk
tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi penting diekstraksi dari sinyal
yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di akhir proses, masukan
sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan saraf dari obyek
dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih terjadi dalam
otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakang dan organ
sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik[sunting | sunting sumber]

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang paling mudah dimengerti, sistem

saraf juga dapat mengontrol tubuh dalam berbagai cara yang tidak memerlukan stimulus
luar, melalui irama aktivitas yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion
sensitif terhadap voltasi yang dapat melekat dalam membran dalam sebuah neuron,
berbagai jenis neuron mampu, bahkan dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama
potensial aksi, atau perubahan irama di antara ledakan tingkat tinggi dan masa tenang.
Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan yang lain oleh respons sinaps-
sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang dihasilkan mampu
menghasilkan tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika penarikan
(attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang
menggunakan struktur internalnya untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara
temporer, tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara
temporer disebut sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala
waktu, dari millidetik sampai jam atau lebih lama lagi. Satu dari jenis penting pola
temporal adalah irama sirkadian yaitu, irama dengan sebuah periode kira-kira 24 jam.
Semua hewan yang telah diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas neural,
yang mengontrol perubahan sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun.
Penelitian dari tahun 1990an telah menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan
oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari sekelompok gen khusus yang kadar
ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari. Hewan yang beragam seperti
serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama. Jam sirkadian
dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar cahaya
dipertahankan konstan dan tidak ada petunjuk waktu hari eksternal lain tersedia. Gen
jam ini diekspresikan dalam berbagai bagian sistem saraf sebagaimana banyak organ
periferal, tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam
sinkronisasi oleh sinyal yang keluar dari sebuah penjaga waktu utama dalam bagian kecil
dalam otak yang disebut inti suprakiasmatik.

Penghantaran rangsang[sunting | sunting sumber]

Semua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata
lain terjadi perbedaan potensial antara bagian luar dan dalam dari suatu membran sel,
tidak terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial antara bagian luar dan dalam
membran ini disebut potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indra akan
diteruskan oleh saraf dalam bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik.
Impuls akan menempuh jalur sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke
neuron lain melalui sinapsis dan akan seperti itu terus hingga mencapai otak, dimana
impuls itu akan diproses. Kemudian otak mengirimkan impuls menuju organ atau indra
yang dituju untuk menghasilkan efek yang diinginkan melalui mekanisme pengiriman
impuls yang sama.

Membran hewan memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat
adalah potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak ada rangsangan pada
sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada

membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja
adalah perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada
saat potensial kerja terjadi, potensial membran mengalami depolarisasi dari potensial
istirahatnya (-70 mV) berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya
memiliki selubung mielin. Selubung mielin terdiri dari 80% lipid dan 20% protein,
menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat aliran listrik dan hal ini menyebabkan
potensial kerja tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi bagian dari akson
bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilakukan dengan mekanisme hantaran

saltatori, yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus
lainnya hingga mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang
mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima rangsang
disebut neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang
didalamnya terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk proses penghantaran
rangsang dan vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya
berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan membuat
vesikula sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kemudian
dilepaskan melalui proses eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein
reseptor mengikat molekul neurotransmitter dan merespon dengan membuka saluran ion
pada membran akson yang kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi atau
hiperpolarisasi) dan menimbulkan potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps berhenti neurotransmitter yang telah ada akan
didegradasi. Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk kembali ke ujung akson
neuron pra-sinapsis melalui proses endositosis.

Perkembangan[sunting | sunting sumber]

Dalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran
dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat
kelahiran mereka dalam embrio ke posisi akhir mereka, pertumbuhan akson dari neuron
dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik,
penghasilan sinaps di antara akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan
akhirnya perubahan seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran
dan ingatan.[55]

Semua hewan bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk

sebuah gastrula yang terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub hewan dan
yang lain kutub vegetal. Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan
terdalam disebut endoderm, yang membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam,
sebuah lapisan tengah yang disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot,
dan lapisan terluar yang disebut ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.
[56]

Embrio manusia, menunjukkan Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio
lekukan saraf (neural groove). manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis
di sepanjang bagian tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Bagian
dalam piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf
pusat (SSP), dan bagian luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan
berlanjut, sebuah lipatan disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang
garis tengah. Lipatan ini menjadi dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini
SSP yang mendatang, tampak seperti struktur silindris yang disebut sebagai tabung
saraf, tempat SST yang akan jadi tampak seperti 2 garis jaringan yang disebut puncak
saraf (neural crest), yang ada di atas tabung saraf. Rangkaian tahapan dari piringan
saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal sebagai neurulasi.

Pada awal abad 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde
Mangold menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari
sebuah kelompok mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region).
[55] Namun, selama beberapa dasawarsa, sifat proses induksi tidak dapat diketahui,
sampai pada akhirnya hal ini terpecahkan melalui pendekatan genetic pada tahun
1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan penghambatan gen yang disebut protein
morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein, disingkat BMP). Secara khusus,
protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang
disebut Noggin dan Chordin disekresikan oleh mesoderm tampaknya mampu
menghambat BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi
jaringan saraf. Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam
berbagai jenis hewan yang berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun,
dalam beberapa hewan, sebuah jenis molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan
fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF) mungkin dapat berperan dalam
induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang

disebut neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1
produk adalah sebuah "sel induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan
yang lain adalah sebauah neuroblas. Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan baik
pasangan neuron atau pasangan sel glial. Secara keseluruhan, sebuah neuroblas
mampu menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang tak terbatas.

Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada
seluruh organisme bilateral (termasuk manusia) adalah kelompok molekul yang
mensekresikan molekul pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur
pertumbuhan dan kelangsungan hidup neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1,
neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat. Struktur DNT1 mirip dengan semua
neurotrofin yang dikenal dan merupakan sebuah faktor penting dalam penentuan nasib
neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah teridentifikasi dalam
vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin ada alam nenek
moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme
umum untuk pembentukan sistem saraf.

Patologi[sunting | sunting sumber]

Sistem saraf Pusat (SSP) dilindungi oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak
dan sumsum tulang belakang dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan
dibungkus oleh tulang tengkorak dan vertebra tulang belakang, yang membentuk
perlindungan fisik yang kuat. Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakang terisolasi
oleh yang disebut sawar darah-otak, yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia
berpindah dari aliran darah kedalam bagian dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP
kurang rentan bila dibandingkan dengan SST; namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP
cenderung lebih serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat,

seperti saraf ulnar dekat dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung
terpapar kerusakan fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa,
atau kehilangan kontrol otot. Kerusakan pada saraf juga dapat disebabkan oleh
pembengkakan atau memar di tempa saraf lewat di antara kanal tulang yang ketat,
seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika sebuah saraf benar-benar terpotong,
saraf akan beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, proses ini mungkin akan
memakan waktu berbulan-bulan untuk selesai. Sebagai tambahan pada kerusakan
fisik neuropati periferal dapat disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi
genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain
Barr, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau
keracunan oleh racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang
dapat teridentifikasi, dan disebut idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya untuk
sementara waktu, mengakibatkan ketiadaan rasa penyebab umum meliputi tekanan
mekanis, penurunan suhu, atau interaksi kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakang mungkin berakibat pada kehilangan
sensasi atau pergerakan. Jika sebuah kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan
sesuatu yang tidak parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila
serabut saraf di tulang belakang hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap.
Percobaan telah menunjukkan bahwa serabut saraf tulang belakang biasanya mencoba
untuk tumbuh kembali dengan cara yang sama seperti serabut saraf, teapi dalam
sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya menghasilkan jaringan parut
yang tidak dapat dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.

Referensi[sunting | sunting sumber]

1. ^ "Nervous System". Columbia Encyclopedia. Columbia University Press.

2. ^ a b c d e f Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 2: Nerve cells and
behavior". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

3. ^ Finger S (2001). "Ch. 1: The brain in antiquity". Origins of neuroscience: a history of

explorations into brain function. Oxford Univ. Press. ISBN 978-0-19-514694-3.

4. ^ Finger, pp. 4350

5. ^ a b Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M et al. (2007). Vosshall, Leslie, ed. "A post-synaptic
scaffold at the origin of the animal kingdom". PLoS ONE 2 (6):
e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506. PMC 1876816. PMID 17551586.

6. ^ a b Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole.
pp. 111124. ISBN 0-03-025982-7.

7. ^ a b Balavoine G (2003). "The segmented Urbilateria: A testable scenario". Int Comp

Biology 43 (1): 13747. doi:10.1093/icb/43.1.137.

8. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 4: The cytology of
neurons". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

9. ^ a b Allen NJ, Barres BA (2009). "Neuroscience: Glia - more than just brain
glue". Nature 457 (7230): 6757. doi:10.1038/457675a. PMID 19194443.

10. ^ Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT et al. (2009). "Equal numbers of neuronal and
nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain". J. Comp.
Neurol. 513 (5): 53241. doi:10.1002/cne.21974. PMID 19226510.

11. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 17: The anatomical organization of
the central nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-
0-8385-7701-1.
12. ^ Standring, Susan (Editor-in-chief) (2005). Gray's Anatomy (39th ed.). Elsevier Churchill
Livingstone. pp. 233234. ISBN 978-0-443-07168-3.

13. ^ Hubbard JI (1974). The peripheral nervous system. Plenum Press. p. vii. ISBN 978-0-306-
30764-5.

14. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia A-S, McNamara JO, White LE
(2008). Neuroscience. 4th ed. Sinauer Associates. pp. 1516.

15. ^ "ganglion" di Dorland's Medical Dictionary

16. ^ Afifi AK (July 1994). "Basal ganglia: functional anatomy and physiology. Part 1". J. Child
Neurol. 9 (3): 24960. doi:10.1177/088307389400900306. PMID 7930403.

17. ^ Jacobs DK1, Nakanishi N, Yuan D et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal
metazoa". Integr Comp Biol 47 (5): 712723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752.

18. ^ Sanes DH, Reh TA, Harris WA (2006). Development of the nervous system. Academic Press.
pp. 34. ISBN 978-0-12-618621-5.

19. ^ Ghysen A (2003). "The origin and evolution of the nervous system". Int. J. Dev. Biol. 47 (78):
55562. PMID 14756331.

20. ^ Erwin DH, Davidson EH (July 2002). "The last common bilaterian
ancestor". Development 129 (13): 302132. PMID 12070079.

21. ^ Bourlat SJ, Juliusdottir T, Lowe CJ et al. (November 2006). "Deuterostome phylogeny reveals
monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature 444 (7115): 85
8. doi:10.1038/nature05241. PMID 17051155.

22. ^ Lichtneckert R, Reichert H (May 2005). "Insights into the urbilaterian brain: conserved
genetic patterning mechanisms in insect and vertebrate brain development". Heredity 94 (5):
46577. doi:10.1038/sj.hdy.6800664. PMID 15770230.

23. ^ Chapman RF (1998). "Ch. 20: Nervous system". The insects: structure and function.
Cambridge University Press. pp. 533568. ISBN 978-0-521-57890-5.

24. ^ Chapman, hal. 546

25. ^ a b Hoyle G, Wiersma CAG (1977). Identified neurons and behavior of arthropods. Plenum
Press. ISBN 978-0-306-31001-0.

26. ^ "Wormbook: Specification of the nervous system".

27. ^ Stein PSG (1999). Neurons, Networks, and Motor Behavior. MIT Press. pp. 38
44. ISBN 978-0-262-69227-4.

28. ^ Stein, hal. 112

29. ^ Simmons PJ, Young D (1999). Nerve cells and animal behaviour. Cambridge University
Press. p. 43. ISBN 978-0-521-62726-9.

30. ^ Gray PO (2006). Psychology (5 ed.). Macmillan. p. 170. ISBN 978-0-7167-7690-1.

31. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 9: Propagated signaling: the action
potential". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

32. ^ Hormuzdi SG, Filippov MA, Mitropoulou G et al. (2004). "Electrical synapses: a dynamic
signaling system that shapes the activity of neuronal networks". Biochim. Biophys.
Acta 1662 (12): 11337. doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.023. PMID 15033583.

33. ^ a b c Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 10: Overview of synaptic
transmission". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-
1.

34. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 11: Signaling at the nerve-muscle
synapse". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

35. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 15: Neurotransmitters". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

36. ^ Strata P, Harvey R (1999). "Dale's principle". Brain Res. Bull. 50 (56): 349
50. doi:10.1016/S0361-9230(99)00100-8. PMID 10643431.

37. ^ Marty A, Llano I (June 2005). "Excitatory effects of GABA in established brain
networks". Trends Neurosci. 28 (6): 2849. doi:10.1016/j.tins.2005.04.003. PMID 15927683.

38. ^ Paradiso MA; Bear MF; Connors BW (2007). Neuroscience: Exploring the Brain. Lippincott
Williams & Wilkins. p. 718. ISBN 0-7817-6003-8.

39. ^ a b Cooke SF, Bliss TV (2006). "Plasticity in the human central nervous system". Brain 129 (Pt
7): 165973. doi:10.1093/brain/awl082. PMID 16672292.

40. ^ Bliss TV, Collingridge GL (January 1993). "A synaptic model of memory: long-term
potentiation in the hippocampus". Nature 361 (6407): 31
9. doi:10.1038/361031a0. PMID 8421494.

41. ^ Kauer JA, Malenka RC (November 2007). "Synaptic plasticity and addiction". Nat. Rev.
Neurosci. 8 (11): 84458. doi:10.1038/nrn2234. PMID 17948030.

42. ^ a b c Dayan P, Abbott LF (2005). Theoretical Neuroscience: Computational and Mathematical

Modeling of Neural Systems. MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.

43. ^ McCulloch WS, Pitts W (1943). "A logical calculus of the ideas immanent in nervous
activity". Bull. Math. Biophys. 5 (4): 115133. doi:10.1007/BF02478259.

44. ^ a b Sherrington CS (1906). The Integrative Action of the Nervous System. Scribner.

45. ^ Descartes R (1989). Passions of the Soul. Voss S. Hackett. ISBN 978-0-87220-035-7.

46. ^ Baum WM (2005). Understanding behaviorism: Behavior, Culture and Evolution.

Blackwell. ISBN 978-1-4051-1262-8.

47. ^ Piccolino M (November 2002). "Fifty years of the Hodgkin-Huxley era". Trends
Neurosci. 25 (11): 5523. doi:10.1016/S0166-2236(02)02276-2. PMID 12392928.

48. ^ Johnston D, Wu SM (1995). Foundations of cellular neurophysiology. MIT Press. ISBN 978-
0-262-10053-3.
49. ^ Simmons PJ, Young D (1999). "Ch 1.: Introduction". Nerve cells and animal behaviour.
Cambridge Univ. Press. ISBN 978-0-521-62726-9.

50. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 36: Spinal reflexes". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

51. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 38: Voluntary movement". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

52. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 39: The control of gaze". Principles of
Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

53. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 21: Coding of sensory
information". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

54. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 25: Constructing the visual
image". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

55. ^ a b Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 52: The induction and patterning of
the nervous system". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-
8385-7701-1.

56. ^ Sanes DH, Reh TH, Harris WA (2006). "Ch. 1, Neural induction". Development of the
Nervous System. Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-618621-5.

57. ^ Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM, ed. (2000). "Ch. 53: The formation and survival of nerve
cells". Principles of Neural Science. McGraw-Hill Professional. ISBN 978-0-8385-7701-1.

58. ^ Zhu B, Pennack JA, McQuilton P, Forero MG, Mizuguchi K, Sutcliffe B, Gu CJ, Fenton JC,
Hidalgo A (Nov 2008). Bate, Michael, ed. "Drosophila neurotrophins reveal a common
mechanism for nervous system formation". PLoS Biol 6 (11):
e284. doi:10.1371/journal.pbio.0060284. PMC 2586362. PMID 19018662.