CHAPTER 1: PLANT CELL AND WATER

CHAPTER 2: WHOLE PLANT WATER RELATIONS

(BAGIAN 1: SEL TUMBUHAN DAN AIR
BAGIAN 2: HUBUNGAN KESELURUHAN AIR PADA TUMBUHAN)

MAKALAH

Diajukan untuk Memenuhi Salah Satu Tugas Mata kuliah Fisiologi Tumbuhan,
Jurusan pendidikan Biologi Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas
Siliwangi

Disusun oleh :
Kelompok 1

Riska Rismawati 172154032

Chorina Sitorus Pane 172154042
Annisa Alfathani R 172154104

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS SILIWANGI
TASIKMALAYA
2019
 KATA PENGANTAR

Puji dan syukur kami panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa yang telah
memberikan limpahan karuniaNya sehingga kami bisa menyelesaikan makalah
dengan judul ―Chapter 1: Plant Cell And Water Chapter 2: Whole Plant Water
Relations‖ ini sebagai salah satu tugas mata kuliah Struktur Hewan.
Adapun tujuan kami menyusun makalah ini adalah supaya dapat
membantu dalam melakukan proses pembelajaran. Selama penyusunan makalah
ini, penulis mendapat banyak bantuan baik secara langsung maupun tidak
langsung. Oleh karena itu penulis mengucapkan terima kasih kepada:
1. Ibu Dr. Diana Hernawati, M.Pd. dan Ibu Vita Meylani, M.Sc. selaku dosen
mata kuliah Fisiologi Tumbuhan Jurusan Pendidikan Biologi Fakultas
Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Siliwangi.
2. Ibu Dr. Purwati Kuswarini, M. Si selaku ketua Jurusan Pendidikan Biologi
Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Siliwangi.
3. Bapak Dr. H. Cucu Hidayat, M.Pd. selaku Dekan Fakultas Keguruan dan Ilmu
Pendidikan Universitas Siliwangi.
4. Orang tua yang telah memberikan dukungan baik moril maupun materil serta
doa kepada penulis dalam penyelesaian makalah ini.
5. Sahabat-sahabat yang telah memberikan dukungan, dan masukan kepada kami
dalam pembuatan makalah ini.
Kami menyadari banyak sekali kesalahan dan kekurangan dalam
pembuatan makalah ini. Sehubungan dengan hal ini, kami memohon kritik dan
saran yang membangun terhadap makalah yang kami susun. Kami berharap
semoga makalah ini bisa bermanfaat, khususnya bagi penulis sendiri dan
umumnya bagi pembaca makalah ini.

Tasikmalaya, 26 Agustus 2019

Penyusun

ii
 DAFTAR ISI

Halaman
KATA PENGANTAR .................................................................................... ii
DAFTAR ISI .................................................................................................. iii
BAB 1 PENDAHULUAN ................................................................................1
A. Latar Belakang Masalah .................................................................1
B. Rumusan Masalah ..........................................................................2
C. Tujuan ............................................................................................3
D. Manfaat Makalah ...........................................................................3
BAB 2 ISI .........................................................................................................4
A. Bagian 1: Sel Tumbuhan dan Air ..................................................4
1. Air memiliki Sifat Fisika dan Sifat Kimia yang Unik ...........6
2. Sifat Termal Air Penting secara Biologis ..............................6
3. Air adalah Pelarut Universal ...................................................7
4. Polaritas Molekul Air Menghasilkan Kohesi dan Adhesi .......8
5. Gerakan Air diatur oleh Difusi atau Arus Massal ................11
6. Osmosis adalah Difusi Air melewati Membran Selektif
Permeabel ..............................................................................11
7. Tekanan Hidrostatik dan Tekanan Osmotik merupakan
Dua Komponen Potensi Air ..................................................13
8. Potensi Air adalah Jumlah Komponen Potensialnya ............14
9. Fluks Dinamis H2O Berkaitan dengan Perubahan
Potensi Air.............................................................................16
10. Aquaporin Memfasilitasi Pergerakan Seluler pada Air .......17
11. Sistem Sensor / Sinyal Dua Komponen Terlibat dalam
Osmoregulasi ........................................................................19
B. Bagian 2: Hubungan Keseluruhan Air pada Tumbuhan .............21
1. Transpirasi didorong oleh perbedaan dalam tekanan uap ....23
2. Gaya Dorong Transpiransi adalah Perbedaan dalam
Tekanan Uap .........................................................................24
3. Tingkat Transpirasi dipengaruhi oleh Faktor Lingkungan ..27
4. Konduksi Air terjadi melalui Tracheary Element .................39
5. Kenaikan Xylem SAP Dijelaskan oleh
Penggabungan Transpirasi dengan Gaya Kohesif Air ..........42
6. Air yang Hilang karena Transpirasi harus diisi Ulang .........42
7. Penyerapan Akar dan Pengangkutan Air .............................44
8. Permeabelitas akar terhadap Jenis air ..................................47
9. Gerakan Radial Air Melalui Akar Melibatkan
Kemungkinan Dua Jalur.......................................................47
BAB 3 KESIMPULAN .......................................................................................

iii
 A. Kesimpulan ...............................................................................48
B. Saran .........................................................................................48
DAFTAR PUSTAKA .....................................................................................49

iv
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Masalah

Air merupakan unsur utama dari sebagian besar organisme, dan
berat tumbuhan dipengaruhi oleh kadar air. Kadar air tersebut disesuaikan
dengan jaringan, tipe sel, kondisi lingkungan, fisiologis, dan aktivitas
metabolisme. Kadar air pada tumbuhan yang toleran terhadap lingkungan
kering berkisar 20%, dan pada biji kering dapat mengandung sedikitnya
5% air. Saat kadar air berada pada level normal maka aktivitas
metabolisme dapat terjadi secara signifikan. Tumbuhan yang tidak
berkayu memiliki kandungan air sebesar 70%.
Air memiliki sejumlah peran penting dalam fisiologi tanaman, hal
ini dikarenakan air memiliki sifat fisika dan sifat kimia. Sifat termal air
memastikan larutan berada pada kisaran suhu terjadinya reaksi biologis,
dengan memastikan tanaman tidak mendingin atau memanas terlalu cepat.
Air memiliki sifat pelarut yang baik, dan sifat ini membantu dalam
penyerapan dan distribusi nutrisi. Oksidasi, reduksi, kondensasi, dan
hidrolisis adalah reaksi biokimia yang menjadi ciri kehidupan. Reaksi
biokimia tersebut terjadi di dalam air, dan menghasilkan produk yang
mengandung air.
Tumbuhan kehilangan air melalui proses fotosintesis, dan proses
evaporasi. Proses tersebut secara aktif terjadi pada tumbuhan dan
memerlukan distribusi air yang stabil. Distribusi air pada tumbuhan
menghabiskan 1011 ton per tahun. Aliran air yang konstan sangat penting
bagi pertumbuhan, dan kelangsungan hidup.
Proses yang paling dominan dalam hubungan keseluruha air dalam
tumbuhan adalah penyerapan air dalam jumlah besar dari dalam tanah,
translokasi melalui tanaman, dan akhirnya hilang ke atmosfer sekitarnya
sebagai air uap air. Dari semua air yang diserap tanaman, kurang dari 5
persen sebenarnya dipertahankan untuk pertumbuhan dan bahkan lebih
sedikit digunakan secara biokimia. Keseimbangan akan terjadi pada
tanaman yang menghilangkan sebagian air menjadi uap, fenomena ini
dikenal sebagai transpirasi. Transpirasi dengan jelas terjadi pada tanaman
panen, di mana beberapa ratus kilogram air diperlukan untuk
menghasilkan setiap kilogram materi kering dan transpirasi yang
berlebihan dapat menyebabkan pengurangan produktivitas yang
signifikan.
Pentingnya jumlah ukuran transpirasi telah ditunjukkan oleh
berbagai penelitian selama bertahun-tahun. Dalam buku fisiologi klasik
1938, E. C. Miller melaporkan bahwa satu tanaman jagung bisa saja
mengalami transpirasi sebanyak 200 liter air seumur hidupnya — sekitar

1
 100 kali berat tubuhnya sendiri. Dapat diprediksikan ke ladang tanaman
jagung, volume air ini cukup untuk menutupi lahan sampai kedaalaman 38
cm selama musim pertumbuhan.
Transpirasi merupakan hal yang penting untuk dibahas, terutama
tentang potensi hilangnya air dalam jumlah besar yang jelas memberikan
dampak yang cukup besar bagi kelangsungan hidup tanaman. Jika tidak
digunakan untuk transpirasi, curah hujan yang rendah mungkin saja akan
cukup untuk menghasilkan panen. Karenanya kegagalan panen karena
kekurangan air akibat transpiransi menjadi penyebab utama dari keruguan
ekonomi dan kegagalan panen di seluruh dunia. Dengan demikian, baik
atas dasar teoretis maupun praktis, mempelajari transpirasi dan
mempelajari reaksi reaksi biologis maupun kimia yang terjadi pada air
dalam tubuh tumbuhan merupakan hal yang sangat penting, untuk itu kami
menyusun makalah dengan judul ―Chapter 1: Plant Cell And Water -
Chapter 2: Whole Plant Water Relations (Bagian 1: Sel Tumbuhan Dan
Air - Bagian 2: Hubungan Keseluruhan Air Pada Tumbuhan)‖ sebagai
salah satu media untuk mempermudah pembelajaran.
B. Rumusan Masalah
1. Bagaimana sifat fisika dan kimia air?
2. Bagaimana pentingnya sifat termal air secara biologis?
3. Bagaimanakan air sebagai pelarut universal?
4. Bagaiman polaritas molekul air dapat menghasilkan kohesi dan
adhesi?
5. Bagaimana gerakan air yang diatur oleh difusi atau arus massal?
6. Bagaimanakah osmosis itu?
7. Apakah yang menyusun dua komponen air?
8. Bagaimana potensi air adalah jumlah komponen potensialnya?
9. Bagaimanakah fluks dinamis H2O dapat berkaitan dengan perubahan
potensi air?
10. Bagaimana aquaporin memfasilitasi pergerakan seluler pada air?
11. Bagaimana sistem sensor / sinyal dalam osmoregulasi?
12. Bagaiamana porses transpirasi?
13. Bagaimana hubungan gaya dorong transpiransi dengan perbedaan
dalam tekanan uap?
14. Bagaimana faktor lingkungan terhadap tingkat transpirasi?
15. Bagaimana proses terjadinya konduksi air melalui tracheary element?
16. Bagaimana proses kenaikan xylem sap?
17. Mengapa air yang hilang harus digantikan?
18. Bagaimana proses penyerapan akar dan pengangkutan air?
19. Bagaimana hubungan permeabelitas akar terhadap jenis air?
20. Bagaimana gerakan radial air pada akar yang melibatkan
kemungkinan dua jalur?

2
C. Tujuan Makalah
1. Untuk mengetahui sifat fisika dan kimia air.
2. Untuk mengetahui pentingnya sifat termal air secara biologis.
3. Untuk mengetahui bahwa air sebagai pelarut universal.
4. Untuk mengetahui polaritas molekul air dapat menghasilkan kohesi
dan adhesi.
5. Untuk mengetahui gerakan air yang diatur oleh difusi atau arus
massal.
6. Untuk mengetahui osmosis.
7. Untuk mengetahui penyusun dua komponen air.
8. Untuk mengetahui potensi air dan jumlah komponen potensialnya.
9. Untuk mengetahui fluks dinamis H2O dapat berkaitan dengan
perubahan potensi air.
10. Untuk mengetahui aquaporin memfasilitasi pergerakan seluler pada
air.
11. Untuk mengetahui sistem sensor / sinyal dalam osmoregulasi.
12. Untuk mengetahui porses transpirasi.
13. Untuk mengetahui hubungan gaya dorong transpiransi dengan
perbedaan dalam tekanan uap.
14. Untuk mengetahui faktor lingkungan terhadap tingkat transpirasi.
15. Untuk mengetahui proses terjadinya konduksi air melalui tracheary
element.
16. Untuk mengetahui proses kenaikan xylem sap.
17. Untuk mengetahui alas an air yang hilang harus digantikan.
18. Untuk mengetahui proses penyerapan akar dan pengangkutan air.
19. Untuk mengetahui hubungan permeabelitas akar terhadap jenis air.
20. Untuk mengetahui gerakan radial air pada akar yang melibatkan
kemungkinan dua jalur.
D. Manfaat Makalah
Makalah ini disusun dengan harapan dapat memberikan manfaat
baik secara teoritis maupun praktis. Secara teoritis makalah ini bermanfaat
sebagai pengetahuan mengenai Air dan juga Keseluruhan air pada
tumbuhan. Secara praktis makalah ini diharapkan bermanfaat sebagai
bahan penambah pengetahuan dalam mempelajari Fisiologi Tumbuhan.

3
 BAB II
ISI

A. BAGIAN 1: SEL TUMBUHAN DAN AIR

1. Air memiliki Sifat Fisika dan Sifat Kimia yang Unik

Air terdiri dari atom oksigen yang terikat secara kovalen dengan
dua atom hydrogen, dan sifat unik air (H2O) ditemukan dalam
strukturnya. (Gambar 1.1)
Atom oksigen bersifat elektronegatif, dan memiliki kecenderungan
untuk menarik elektron menuju dirinya pada ikatan kovalen. Atom
oksigen membawa muatan negatif parsial, dan muatan positif parsial
dibawa hidrogen. Distribusi elektron asimetris ini menjadikan air
bermolekul polar, dan secara keseluruhan air tetap merupakan molekul
netral. Pemisahan muatan parsial negatif dan positif menghasilkan daya
tarik (listrik) yang kuat antara molekul air yang berdekatan, atau antara
air dan molekul lainnya. Daya tarik ini disebut ikatan hidrogen, dan
ikatan hidrogen berpengaruh pada banyak sifat unik air. (Gambar 1.1)
Ikatan hidrogen memperhitungkan interaksi air dengan molekul
lainnya. Hidrogen merupakan dasar ikatan yang membentuk
makromolekul biologi seperti protein, asam nukleat, dan karbohidrat.
Molekul-molekul air yang terikat dengan sangat rapat dan berair tinggi
disebut air terikat. Air terikat penting dalam stabilitas molekul protein,
dan berperan sebagai 'bantal' untuk mencegah terbentuknya endapan
protein. Ikatan hidrogen membantu menstabilkan struktur.
2. Sifat Termal Air Penting secara Biologis

4
Titik leleh dan titik didih air lebih tinggi dibandingkan dengan molekul
lain dengan ukuran yang sama, terutama amonia (NH3) dan metana (CH4)
(Tabel 1.1). Namun, perhatikan bahwa oksigen meningkatkan titik didih
metanol (CH3OH) dan etanol (CH3CH2OH) pada suhu yang jauh lebih
dekat dengan air. Ini disebakan oleh keberadaan oksigen yang
menimbulkan polaritas, dan peluang untuk terbentuknya ikatan hidrogen.
a. Air Menunjukan Kapasitas Termal yang Unik
Istilah panas spesifik digunakan untuk menggambarkan kapasitas
termal suatu zat atau jumlah energi yang dapat diserap untuk
kenaikan suhu tertentu. Panas spesifik air adalah 4,184J g− 1◦C − 1,
lebih tinggi dari zat lain apa pun kecuali larutan amonia. Air
memiliki struktur yang sangat teratur, sehingga air memiliki
konduktivitas termal yang tinggi. Kombinasi panas yang tinggi
dan konduktivitas termal memungkinkan air menyerap dan
mendistribusikan kembali energi panas dalam jumlah besar tanpa
peningkatan suhu yang tinggi. Pada jaringan tanaman yang berisi
air, sifat ini memberikan tingkat stabilitas suhu yang sangat
tinggi.
b. Air Mengalami Panas yang Tinggi pada Fusi dan Evaporasi
Energi yang dibutuhkan untuk mengubah suatu zat dari
padatan ke keadaan cair dikenal sebagai panas fusi. Panas fusi air
adalah 335 J g−1, dan panas tinggi dari fusi air digunakan untuk
mengatasi gaya kekuatan antarmolekul yang terkait dengan ikatan
hidrogen.
Pada 0◦C, kerapatan es lebih kecil dari pada larutan air.
Dengan demikian air mencapai kerapatan maksimum dalam
keadaan cair (mendekati 4◦C), bukan sebagai padatan. Ini terjadi
karena dalam keadaan cair molekul mampu mengemas lebih ketat
daripada dalam keadaan garis kristal es. Akibatnya, lapisan es di
permukaan danau tidak akan tenggelam ke dasar.

5
 Penguapan penting untuk mengatur suhu tanaman yang
sering terkena sinar matahari intens, karena proses ini membuat
permukaan daun lebih dingin.
3. Air adalah Pelarut Universal
Air menetralisir sebagian daya tarik listrik pada larutan molekul
atau ion dengan membuat satu atau lebih lapisan molekul air, yang
disebut hydration shell. (Gambar 1.2)

Polaritas dapat diukur dengan dielectric constant, dan air

memiliki dielectric constant tertinggi, dengan demikian air memiliki
polaritas yang baik bagi ion atau molekul yang bermuatan. (Tabel 1.2)

4. Polaritas Molekul Air Menghasilkan Kohesi dan Adhesi

Daya tarik kuat antara molekul air yang dihasilkan dari ikatan
hidrogen juga dikenal sebagai kohesi. Surface tension/tegangan
permukaan muncul karena interaksi antara gaya kohesif dan molekul air
jauh lebih kuat, daripada interaksi antara air dan udara. Ketegangan
permukaan yang tinggi merupakan alasan tetesan air cenderung bulat,
dan permukaan air dapat menopang serangga. (Gambar 1.3)

6
 Kohesi bertanggung jawab atas kekuatan tekanan air, dan adhesi
dalam kenaikan air dalam saluran yang berdiameter kecil.
Sifat gabungan dari kohesi, adhesi, dan tekanan menjelaskan
bagaimana air naik di tabung kapiler dan mampu menjaga kontinuitas air
pada tanaman. (Penjelasan lebih lanjut pada bab 2).
5. Gerakan Air diatur oleh Difusi atau Arus Massal
Translokasi adalah pergerakan zat dari satu daerah ke daerah lain.
Mekanisme translokasi dapat diklasifikasikan sebagai aktif atau pasif, hal
ini tergantung pada pengeluaran energi metabolik. Translokasi air
merupakan proses pasif, karena bukti menunjukkan bahwa pergerakan air
pada tanaman bergantung pada pengeluaran energi metabolisme.
Pergerakan pasif sebagian besar zat menjadi tanggung jawab dari bluk
flow atau difusi, dan dalam beberapa kasus melibatkan osmosis.
a. Aliran Bulk Didukung Oleh Tekanan Hidrostatik
Pergerakan material dengan Bulk flow (mass flow)
digerakan oleh tekanan. Bulk flow (mass flow) terjadi ketika
kekuatan eksternal diterapkan, seperti gravitasi atau tekanan. Air
mengalir sebagai respons terhadap tekanan hidrostatik yang
dibangun oleh gravitasi. Bulk flow menyebabkan beberapa
pergerakan air pada tanaman, seperti melalui pada jaringan xilem
atau akar. (Penjelasan lebih lanjut pada bab 9).
b. Ficks merupakan Hukum Pertama yang Menjelaskan Proses
Difusi
Parfum yang disemprotkan akan menyebarkan aromanya,
ini merupakan penerapan difusi. Difusi dapat diartikan sebagai
gerakan terarah dari daerah konsentrasi tinggi ke daerah
konsentrasi rendah, tetapi molekul bergerak secara acak (Gambar

7
 1.4). Difusi adalah suatu faktor penting dalam penyediaan karbon
dioksida untuk fotosintesis serta hilangnya uap air dari daun.

Gambar 1.4
Hukum pertama Fick tahun 1855, membentuk dasar deskripsi kuantitatif
modern tentang proses difusi.

= fluks/ jumlah material yang melintasi area per satuan unit waktu
(mol m−2 s−1).
D = koefisien difusi
A = luas penampang
ΔC = gradien tekanan uap

= panjang jalur difusi.

Hukum Fick memberi tahu kita bahwa laju difusi berbanding lurus dengan
koefisien difusi, luas penampang, gradien tekanan uap, dan berbanding
terbalik dengan panjang jalur difusi.
6. Osmosis adalah Difusi Air melewati Membran Selektif Permeabel
Hukum Fick paling mudah diterapkan pada difusi zat terlarut, dan
gas. Molekul-molekul yang menyebar dapat menjadi glukosa yang larut
dalam air, dan karbon dioksida yang larut dalam air. Difusi molekul

8
terlarut dari ruang A ke ruang B pada waktu t0-t1 tidak mempengaruhi
volume di kedua ruangan, seperti yang ditunjukkan tidak ada perbedaan
dalam ketinggian cairan di ruang A dan B (Gambar 1.4).
Suatu proses yang dikenal sebagai osmosis akan terjadi hanya
ketika dua ruangan dipisahkan satu sama lain oleh membran selektif
permeabel . Membran selektif permeabel memungkinkan air dan molekul
kecil tertentu untuk melewatinya, tetapi membatasi pergerakan molekul
besar.
a. Sel Tanaman yang Mengandung Susunan Membran Selektif
Permeabel
Tanaman menunjukkan variasi dalam morfologi dan fungsi
seluler, tetapi sel-sel yang berbeda ini pada kenyataannya sangat
mirip. Membran plasma itu selektif permeabel, yang berarti
memungkinkan beberapa bahan untuk melewati tetapi tidak yang
lain. Membran plasma dengan demikian tidak hanya secara fisik
mendefinisikan batas sel; juga mengontrol pertukaran material
dan berfungsi untuk mempertahankan perbedaan esensial antara
sel dan lingkungannya. Protoplasma yang berada disekeliling
membran plasma membentuk protoplast, dan protoplast
dikelilingi dinding sel. (Respirasi chapter 7 & 8, sedangkan
respirasi chapter 10).
b. Osmosis Dalam Sel Tanaman Tidak Terganggu Energi
Air akan bergerak turun ke gradien energi yaitu, ketika ada
perbedaan energi air dalam dua bagian sistem. Dalam kasus ini
dari Gambar 1.5, air awalnya bergerak dari ruang B ke ruang A
karena energi air murni di ruang B lebih besar dari energi air di
ruang A. Gerakan air berhenti ketika tidak ada lagi gradien energi
di seluruh membran selektif permeabel. Mengapa energi air murni
di ruang B lebih besar dari energi air dalam ruang A? ini
dikarenakan perbedaan potensi kimia (μ). Potensi kimia (μ)
didefinisikan sebagai energi bebas per mol zat itu yang
mengukuran kapasitas suatu zat untuk bereaksi atau bergerak.

9
 Osmosis terjadi ketika ada perbedaan dalam potensi kimia
(μ) air di dua sisi membran selektif permeabel. Dengan kata lain,
osmosis hanya terjadi ketika potensi kimiawi air (μw) pada satu
sisi membran selektif permeabel, melebihi energi bebas molar
atau potensi kimia dari air di sisi lain dari membran selektif
permeabel sama.
c. Potensi Kimia Dari Air Memiliki Osmotik Serta Komponen
Tekanan

10
 Osmosis dapat didemonstrasikan dengan menggunakan alat
osmometer, yang dibuat dengan menutup ujung terbuka tabung
thistle dengan membran permeabel yang selektif (Gambar 1.6).
Jika dalam keadaan volume murni tabung diisi dengan larutan
gula dan dibalik maka volume larutan dalam tabung akan
meningkat seiring waktu. Peningkatan volume ini disebabkan
oleh difusi air murni yang melintasi membran ke dalam larutan.
Tabung bisa dilengkapi dengan piston yang memungkinkan
kita mengukur jumlah kekuatan yang diperlukan untuk mencegah
peningkatan volume (Gambar 1.8B). Gaya ini, diukur dalam
satuan tekanan (gaya per satuan luas), dikenal sebagai tekanan
osmotik (simbol = π; pi).
Potensi kimiawi air juga dipengaruhi oleh potensi listrik
dan medan gravitasi. Terlepas dari sifat dipolnya yang kuat,
muatan listrik untuk air murni adalah nol sehingga istilah listrik
dapat diabaikan. Sementara istilah gravitasi mungkin besar dan
harus dipertimbangkan dalam hal pergerakan air di pohon-pohon
tinggi. Pada pergerakan air diketinggian 5 hingga 10 meter tanpa
arah, istilah gravitasi biasanya dihilangkan.
7. Tekanan Hidrostatik dan Tekanan Osmotik merupakan Dua
Komponen Potensi Air
Air akan berpindah dari daerah yang berpotensi air tinggi ke daerah
yang berpotensi air lebih rendah. Akan tetapi, potensi air biasanya
negatif. Ini berarti bahwa air bergerak dari daerah dengan potensi air
yang kurang negatif ke wilayah di mana potensi air lebih negatif.
8. Potensi Air adalah Jumlah Komponen Potensialnya
Potensi air juga dapat didefinisikan sebagai jumlah dari potensi
komponennya.

Simbol ψP menunjukkan potensi tekanan, yang identik dengan P yang

mewakili tekanan hidrostatik yang melebihi tekanan atmosfer sekitar.
Simbol ψS mewakili potensi osmotik. Perhatikan perubahan masuk (π = -
ψS). Seperti disebutkan sebelumnya, potensi osmotik sama dengan
tekanan osmotik tetapi membawa tanda negatif. Potensi osmotik juga
disebut potensi terlarut (karena sebutan ψS) karena merupakan kontribusi
karena zat terlarut. Istilah potensial osmotik (atau zat terlarut).
lebih disukai daripada tekanan osmotik karena lebih baik sifat dari
larutan.
Tekanan hidrostatik dan potensial osmotik adalah faktor utama yang
berkontribusi terhadap potensi air. Komponen ketiga, potensi matrik (M),
sering dimasukkan dalam persamaan untuk potensi air. Potensi matrik

11
adalah hasil dari adsorpsi air ke permukaan padat. Ini sangat penting
pada tahap awal penyerapan air oleh biji kering (disebut imbibisi) dan
ketika mempertimbangkan air yang tertahan di tanah. Ada juga
komponen matrik dalam sel, tetapi kontribusinya terhadap potensi air
relatif kecil dibandingkan dengan komponen terlarut. Juga sulit untuk
membedakan komponen matrik dari potensial osmotik.
Peningkatan tekanan hidrostatik atau potensi osmotik akan
meningkatkan potensi air sementara penurunan tekanan atau potensi
osmotik (lebih negatif) menurunkannya. Peningkatan tekanan hidrostatik
atau potensial osmotik akan meningkatkan potensi air dan dapat untuk
menjelaskan apa yang terjadi sebelumnya dalam contoh osmometer
(Gambar 1.8).

Gambar 1.8 Peragaan tekanan hidrostatik. Sebuah membran selektif

permeabel direntangkan di ujung tabung thistle yang mengandung larutan
sukrosa dan tabung terbalik dalam wadah air murni. Awalnya, air akan
berdifusi melintasi membran sebagai respons terhadap potensi gradien
kimia. Difusi akan berlanjut sampai gaya yang cenderung mendorong air
ke dalam tabung diimbangi oleh (A) gaya yang dihasilkan oleh kepala
hidrostatik (h) dalam tabung atau (B) tekanan yang diberikan oleh piston.
Ketika dua kekuatan seimbang, sistem memiliki mencapai keseimbangan
Sukrosa terlarut menghasilkan potensi osmotik dalam tabung thistle,
sehingga menurunkan potensi larutan air (ψ <0)dibandingkan dengan air
murni (=0) di sisi lain membran. Dengan demikian air menyebar
melintasi membran ke dalam larutan. Ketika volume larutan meningkat,
tekanan hidrostatik berkembang di tabung thistle. Ketika tekanan
hidrostatik positif cukup untuk mengimbangi potensi osmotik negatif,
potensi air larutan berkurang menjadi nol. Pada titik itu ψ = 0 pada kedua
sisi membran dan tidak ada pergerakan air lebih lanjut. Dimana volume
dalam osmometer meningkat, potensi osmotik akan menurun. Ini karena
seiring dengan perubahan volume yang menyertai difusi air ke dalam
larutan, fraksi mol air juga akan meningkat. Akibatnya, konsentrasi zat
terlarut berkurang karena pengenceran. Pada kesetimbangan, maka,

12
 potensi osmotik dari larutan akan lebih tinggi (mis., kurang negatif)
daripada di awal. Pada akhirnya tekanan yang dibutuhkan untuk
menyeimbangkan potensi osmotik kurang dari apa yang seharusnya
diperlukan jika volume peningkatan tidak terjadi. Karena kontribusi ψS
terhadap potensi air selalu negatif, air akan ada pada tekanan konstan,
selalu bergerak dari larutan dengan potensi osmotik yang lebih tinggi
(kurang negatif) ke larutan dengan potensi osmotik yang lebih rendah
(lebih negatif).
Potensi osmotik dari sebagian besar sel tanaman terutama disebabkan
oleh isi vakuola sentral yang besar. Dengan pengecualian sel
meristematik dan sel khusus lainnya, vakuola sel mengandung sekitar 50
hingga 80 persen air seluler dan berbagai zat terlarut. Ini mungkin
termasuk gula, garam anorganik, asam organik, dan pigmen antosianin.
Sebagian besar air seluler yang tersisa terletak di ruang dinding sel,
sedangkan sitoplasma menyumbang sedikitnya 5 hingga 10 persen.
Metode untuk menentukan potensi osmotik sel dan jaringan umumnya
tidak membedakan antara sitoplasma dan vakuolar kontribusi — hasilnya
adalah rata-rata dari keduanya. Potensi osmotik sel parenkim biasanya
dalam kisaran − 0,1 hingga − 0,3MPa, bagian terbesar yang disebabkan
oleh garam terlarut dalam vakuola.
Dalam sel, komponen tekanan muncul dari gaya yang diberikan ke
dinding sel oleh protoplas yang meluas. Ini dikenal sebagai tekanan
turgor. Tekanan ke dalam yang sama tetapi berlawanan, yang disebut
tekanan dinding, diberikan oleh dinding sel. Sebuah sel yang
mengalami tekanan turgor dikatakan turgid. Sebuah sel yang mengalami
kehilangan air ke titik di mana tekanan turgor dikurangi menjadi nol
dikatakan lembek.
Instrumen tersedia untuk mengukur P langsung dalam sel ganggang
besar, tetapi pada tanaman yang lebih tinggi biasanya dihitung sebagai
perbedaan antara potensi air dan potensi osmotik. Pada tanaman herba
non kayu, tekanan turgor hampir sepenuhnya bertanggung jawab untuk
mempertahankan kebiasaan ereksi. Memang, salah satu tanda keluar
pertama dari defisit air pada tanaman adalah layu daun karena hilangnya
turgor di sel-sel daun.
9. Fluks Dinamis H2O Berkaitan dengan Perubahan Potensi Air
Keadaan air sel tanaman secara konstan berubah ketika sel-sel
menyesuaikan dengan fluktuasi kadar air lingkungan atau perubahan
keadaan metabolik. Plasmolisis baru terjadi pada kondisi di mana
protoplas hanya mengisi volume sel. Plasmolysisis adalah kondisi di
mana protoplas memenuhi volume sel. Pada plasmolisis yang baru mulai,
protoplas tidak memberikan tekanan pada dinding tetapi ditarik oleh
dinding. Alhasil, turgor tekanan (ψp) adalah nol dan potensi air sel (sel)

13
 sama dengan potensial osmotiknya (ψsel). Ketika sel dibasahi oleh larutan
hipotonik larutan seperti air murni (= 0), air akan memasuki sel saat
bergerak turun gradien potensial air. Ketika sel dibasahi dengan larutan
hipertonik, yang memiliki potensi osmotik lebih negatif daripada sel,
gradien potensial air mendukung hilangnya air dari sel. Protoplas
kemudian menyusut menjauh dari dinding sel, suatu kondisi yang dikenal
sebagai plasmolisis. Penghapusan air terus menerus mengkonsentrasikan
vakuolar isi, semakin menurunkan potensi osmotik. Tekanan turgor tetap
nol dan potensi air sel ditentukan semata-mata oleh potensi osmotiknya.
Dalam kedua situasi yang dijelaskan di atas, potensi air sel ditentukan
sebagai jumlah aljabar dari turgor tekanan dan potensial osmotik.
Selain gerakan air antara sel dan lingkungan mereka, difusi ke bawah
gradien potensial air juga dapat menjelaskan pergerakan air antar sel
(Gambar 1.9).

Fenomena plasmolisis dan layu memiliki dasar yang sama sama,

tetapi ada beberapa perbedaan yang penting. Plasmolisis dapat dipelajari
di laboratorium dengan memberikan jaringan pada larutan hipertonik dan
mengamati perubahan volume protoplas di bawah mikroskop. Ketika
plasmolisis berlangsung, volume protoplas semakin menurun, dan
protoplas menarik diri dari dinding sel. Kekosongan antara permukaan
protoplas luar (membran plasma) dan dinding sel akan terisi dengan
larutan eksternal, yang siap menembus dinding sel. Untuk alasan ini,
plasmolisis biasanya tidak menimbulkan tekanan negatif yang signifikan
(atau ketegangan) pada protoplas. Plasmolisis ini memiliki pengecualian
pada kondisi tekanan air yang ekstrem atau lingkungan yang jarang
terjadi di alam. Wilting adalah respons khas terhadap dehidrasi di udara
dalam kondisi alami. Karena tegangan permukaannya yang ekstrem,
pori-pori kecil dinding sel menolak masuknya udara dan protoplas yang
runtuh mempertahankan kontak dengan dinding sel. Potensi air dari sel-
sel layu menjadi lebih negatif karena merupakan jumlah dari potensi
osmotik negatif plus potensi tekanan negatif.
10. Aquaporin Memfasilitasi Pergerakan Seluler pada Air
Porins adalah kelas protein membran yang merupakan bagian dari
keluarga protein yang disebut protein intrinsik utama (MIP) yang
ditemukan dalam membran sel semua organisme hidup termasuk

14
tanaman, mikroorganisme, dan hewan. Saluran tipe Porin adalah saluran
kation nonselektif yang dicirikan oleh struktur protein lembaran berlipat
aβ. Pada tanaman, porin umumnya terbatas pada membran luar
mitokondria dan kloroplas dan memperhitungkan sifat-sifatnya yang
sangat permeabel. Sebaliknya, aquaporin adalah saluran protein membran
atau pori-pori yang mengendalikan pergerakan selektif air utama. Ini
ditunjukkan oleh fakta bahwa keberadaan aquaporin tidak mempengaruhi
konduktansi listrik membran yang menunjukkan bahwa ion kecil seperti
H+ tidak diatur oleh saluran membran ini. Hasil sekuensing genom
menunjukkan bahwa Arabidopsis thalian menunjukan 35 aquaporin
homolog gen dan 33 homolog telah terdeteksi dalam genom padi.
Dengan demikian, tanaman menunjukkan sejumlah isoform aquaporin
yang sebagian mencerminkan banyaknya jenis membran internal di mana
saluran ini terlokalisasi dalam sel tanaman (Gambar 1.10A).

Struktur aquaporin sangat dilestarikan antara tumbuhan, mikroba, dan

hewan. Empat subunit (tetramer) berasosiasi membentuk aquaporin
tanaman tunggal. Setiap subunit memiliki massa molekul 23 hingga 31
kDa dan membentang membran dengan dengan enam heliks-a yang
bergabung dengan 5 loop intervening (Gambar 1.10B) berbeda dengan
struktur lembaran berpori β dari lipatan.

Subunit protein ini terlipat di dalam membran sehingga asam amino

hidrofobik berada di sisi luar pori dan berinteraksi dengan asam lemak
hidrofobik dari lipid sedangkan asam amino hidrofilik berada di sisi
dalam pori dan berinteraksi dengan molekul air ketika mereka bergerak

15
 melalui pori-pori dari satu sisi membran ke yang lain. Aquaporin bisa
terbuka atau ditutup untuk mengatur pergerakan air melintasi membran.
Gating adalah istilah yang digunakan untuk menggambarkan pembukaan
dan penutupan saluran protein yang diatur ini. Gating melalui PIP dapat
dikontrol oleh sitoplasma pH, konsentrasi kation divalen seperti Ca 2+
serta fosforilasi protein aquaporin.
Lapisan ganda lipid cukup permeabel terhadap air. Dengan demikian,
ada dua jalur yang mungkin untuk pergerakan air melintasi membran —
satu jalur melalui lapisan ganda lipid itu sendiri dan jalur kedua melalui
aquaporin (Gambar 1.10C).

Laju pergerakan air melalui lapisan lipid dengan aquaporins lebih

cepat daripada membran yang hanya mengandung lipid. Dengan
demikian, keberadaan aquaporin menyediakan jalur resistensi yang
rendah untuk pergerakan air melintasi membran. Selain itu, karena
aquaporin berpintu, ini memberikan kontrol yang lebih besar untuk
pergerakan air secara intraseluler maupun antar sel. Jadi, aquaporin
penting dalam mengatur sifat osmotik sel tanaman. Proses ini disebut
osmoregulasi.
11. Sistem Sensor / Sinyal Dua Komponen Terlibat dalam Osmoregulasi
Tumbuhan, ganggang hijau, jamur, serta organisme prokariotik
(bakteri, cyanobacteria) memiliki dinding sel yang sensitif terhadap
tekanan turgor. Organisme ini pada awalnya harus dapat merasakan dan
kemudian merespons sesuai pada tingkat fisiologis, biokimia, dan genetik
untuk memastikan kelangsungan hidup sehari-hari serta perubahan
musiman di lingkungan berair mereka. Organisme ini telah
mengembangkan strategi penginderaan dan pensinyalan yang canggih
untuk menanggapi perubahan dalam lingkungan abiotik mereka. Strategi
ini umumnya menggunakan pertama, mekanisme sensing, yang biasanya
bisa dideteksi perubahan dalam parameter lingkungan spesifik (misalnya,
suhu, tekanan, kualitas cahaya, radiasi). Perubahan parameter lingkungan
biasanya akan mengaktifkan sensor spesifik yang akan menghasilkan
sinyal intraseluler tertentu. Kedua, sensor biasanya dihubungkan atau
digabungkan dengan mekanisme transduksi, yang menyebarkan sinyal

16
 yang dihasilkan oleh sensor dan selanjutnya memunculkan respons
seluler tertentu. Sistem dua komponen adalah contoh dari mekanisme
pensinyalan sensorik seperti itu dan pertama kali ditemukan pada
prokariota. Protein sensor transmembran terletak di dua tempat yaitu di
membran sel dan protein sitoplasma yang disebut regulator respon
(Gambar 1.11).

Protein sensor mendeteksi sinyal lingkungan dan mentransmisikan

sinyal ini ke regulator respons yang terletak di sitoplasma. Regulator
respon perantara respons seluler terhadap sinyal eksternal oleh DNA
mengikat atau yang menyediakan kontrol transkripsional atas satu atau
lebih gen target. Jadi, regulator tanggapan biasanya adalah protein
pengikat DNA atau faktor transkripsi.
Sebuah osmosensoris perangkat yang mampu mendeteksi perubahan
dalam potensi kimia air ekstraseluler (μH2O) secara langsung atau untuk
mendeteksi gangguan mekanis pada membran sel sebagai konsekuensi
dari perubahan tekanan turgor karena perbedaan potensial osmotik (S)
antara lingkungan berair eksternal dan lingkungan. sitosol.
B. BAGIAN 2: HUBUNGAN KESELURUHAN TUMBUHAN
DENGAN AIR
1. Transpirasi didorong oleh perbedaan dalam tekanan uap
Transpirasi didefinisikan sebagai hilangnya air dari tanaman dalam
bentuk uap air. Meski kecil jumlah uap air dapat hilang melalui bukaan
kecil (disebut lentisel) di kulit ranting dan cabang muda, proporsi
terbesar sejauh ini (lebih dari 90%) lolos dari daun. Memang, proses
transpirasi sangat terkait dengan anatomi daun (Gambar 2.1).

17
 Permukaan luar daun tanaman khas pembuluh ditutupi dengan lilin
berlapis-lapis yang disebut kutikula. Komponen utama dari kutikula
adalah kutin, polimer heterogen rantai panjang — biasanya 16 atau 18
karbon — asam lemak terhidroksilasi. Pembentukan aster antara gugus
hidroksil dan karboksil dari asam lemak tetangga membentuk ikatan
silang, membentuk jaringan polimerik yang luas.
Jaringan kutin tertanam dalam matriks lilin kutikula, yang
merupakan campuran kompleks rantai panjang (hingga 37 atom karbon)
hidrokarbon jenuh, alkohol, aldehida, dan keton. Karena lilin kutikula
sangat hidrofobik, mereka memiliki ketahanan yang sangat tinggi
terhadap difusi air cair dan uap air dari sel-sel yang mendasarinya.
Kutikula dengan demikian berfungsi untuk membatasi penguapan air
langsung dari permukaan luar sel epidermis daun dan melindungi kedua
epidermis tersebut dan sel-sel mesofil yang mendasari dari pengeringan
yang berpotensi mematikan.
Integritas epidermis dan lapisan atasnya kutikula kadang-kadang
terganggu oleh pori-pori kecil yang disebut stomata (tunggal; stoma).
Setiap pori dikelilingi oleh sepasang sel khusus, yang disebut sel
pelindung. Sel pelindung ini berfungsi sebagai katup yang dioperasikan
secara hidrolik yang mengontrol ukuran pori. Bagian dalam daun terdiri
dari sel-sel mesofil fotosintesis. Susunan sel mesofil yang agak longgar
di sebagian besar daun menciptakan sistem yang saling berhubungan
ruang udara antar sel. Sistem ruang udara ini mungkin cukup luas,
terhitung hingga 70 persen dari total volume daun dalam beberapa kasus.
Stomata terletak sedemikian rupa sehingga ketika terbuka, mereka
menyediakan rute untuk pertukaran gas (terutama karbon dioksida,
oksigen, dan uap air) antara ruang udara internal dan atmosfer di sekitar
daun. Karena hubungan ini, ruang ini disebut sebagai substomatal ruang.
Kutikula umumnya kedap air dan stomata terbuka menyediakan rute
utama untuk keluar dari uap air dari tumbuhan.
Transpirasi dapat dianggap sebagai proses dua tahap: (1)
penguapan air dari dinding sel lembab ke dalam ruang udara substomatal

18
 dan (2) difusi uap air dari ruang substomat ke atmosfer. Umumnya
diasumsikan bahwa penguapan terjadi terutama pada permukaan sel-sel
mesofil yang membatasi ruang udara subtomatal. Namun, beberapa
peneliti telah mengusulkan pandangan yang lebih terbatas, sebaliknya
menunjukkan bahwa sebagian besar air menguap dari permukaan bagian
dalam sel epidermis di sekitar stomata. Dikenal sebagai evaporasi
peristomal, pandangan ini didasarkan pada banyak laporan yang
menunjukkan adanya lapisan kutikula pada dinding sel mesofil, 75
persen dari semua penguapan terjadi di sekitar stomata.
Difusi uap air dari substomatal ruang ke atmosfer relatif mudah.
Setelah uap air meninggalkan permukaan sel, ia berdifusi melalui ruang
substomatal dan keluar daun melalui pori stomatal. Difusi uap air melalui
pori-pori stomata, yang dikenal sebagai transpirasi stomata,
menyumbang 90 hingga 95 persen kehilangan air dari daun. Sisanya 5
hingga 10 persen digunakan untuk transpirasi kutikular. Meskipun
kutikula itu terdiri dari lilin dan zat hidrofobik lainnya dan umumnya
kedap air, sejumlah kecil uap air dapat melewatinya. Kontribusi
transpirasi kutikula terhadap kehilangan air daun bervariasi antar spesies.
Hingga taraf tertentu tergantung pada ketebalan kutikula. Kutikula yang
lebih tebal adalah karakteristik tanaman yang tumbuh di bawah sinar
matahari penuh atau habitat kering, sedangkan kutikula umumnya lebih
tipis pada daun tanaman yang tumbuh di habitat teduh atau lembab.
Transpirasi kutikula mungkin menjadi lebih signifikan, terutama untuk
daun dengan kutikula tipis dalam kondisi kering ketika transpirasi
stomata dicegah dengan penutupan stomata.
2. Kekuatan Pendorong Transpirasi adalah Perbedaan dalam Tekanan
Uap
Pergerakan air ditentukan oleh perbedaan potensi air. Maka dapat
diasumsikan bahwa kekuatan pendorong untuk transpirasi adalah
perbedaan dalam potensi air antara ruang udara substomatal dan atmosfer
eksternal. Namun, karena masalahnya sekarang lebih terkait dengan
difusi uap air daripada air cair, akan lebih mudah untuk berpikir dalam
hal sistem uap. Pertimbangkan apa yang terjadi, misalnya, ketika volume
air murni dimasukkan ke dalam ruang tertutup (Gambar 2.2).

19
 Awalnya molekul air yang lebih aktif akan meloloskan diri ke
ruang udara, mengisi ruang itu dengan uap air. Beberapa molekul air itu
kemudian akan mulai mengembun menjadi fase cair. Akhirnya air dalam
bilik akan mencapai keseimbangan dinamis; laju penguapan akan
seimbang dengan laju kondensasi. Ruang udara kemudian akan berisi
jumlah maksimum uap air yang dapat ditampungnya pada suhu tersebut.
Dengan kata lain, tingkat penguapan akan seimbang dengan laju
kondensasi. Konsentrasi molekul air dalam fase uap dapat dinyatakan
sebagai massa uap per satuan volume (g m -3) yang disebut masa jenis
uap. Sebagai alternatif, konsentrasi dapat dinyatakan dalam bentuk
tekanan yang diberikan oleh molekul uap air terhadap permukaan fluida
dan dinding bilik. Ini disebut tekanan uap (simbol = e). Dengan
persamaan yang tepat, masa jenis uap dan tekanan uap saling
dipertukarkan. Namun, karena kita sekarang terbiasa berurusan dengan
komponen potensi air di unit tekanan, akan lebih konsisten untuk
menggunakan tekanan uap (dinyatakan sebagai kilopascal, kPa).
Kemudian dapat dikatakan bahwa ketika fase gas telah mencapai
kesetimbangan dan jenuh dengan uap air, sistem akan mencapai tekanan
uap jenuhnya.
Tekanan uap di atas larutan di atmosfer pada tekanan dipengaruhi
oleh konsentrasi zat terlarut dan suhu. Efek konsentrasi terlarut pada
tekanan uap dapat dinyatakan dalam bentuk fraksi mol molekul air.
Hubungan ini diberikan oleh suatu bentuk hukum Raoult, yang
menyatakan:
e= Xi eo
dimana e tekanan uap larutan, Xi adalah fraksi mol air (= jumlah molekul
air / jumlah molekul air + jumlah molekul terlarut), dan eo adalah tekanan
uap saturasi atas pelarut murni.
Pengurangan sebenarnya dalam tekanan uap karena zat terlarut
ternyata cukup kecil. Ini karena, bahkan dalam larutan yang relatif
terkonsentrasi fraksi mol pelarut tetap besar. Di sisi lain, temperatur
memiliki pengaruh yang signifikan pada tekanan uap. Ini karena efek
dari suhu pada energi kinetik rata-rata molekul air. Ketika suhu volume

20
 air atau larutan encer meningkat, proporsi molekul dengan energi yang
cukup untuk keluar dari permukaan fluida juga meningkat.
Mengakibatkan kesetimbangan tekanan uap. Peningkatan suhu sekitar
12oC akan hampir menggandakan tekanan uap saturasi. Menurut hukum
difusi Fick, molekul akan berdifusi dari daerah konsentrasi tinggi ke
daerah konsentrasi rendah, atau turun gradien konsentrasi. Karena
tekanan uap sebanding dengan konsentrasi uap, uap air juga akan
berdifusi ke bawah gradien tekanan uap yaitu dari daerah tekanan uap
tinggi ke daerah tekanan uap rendah. Pada prinsipnya, kita dapat
mengasumsikan bahwa ruang udara substomat daun biasanya jenuh atau
sangat jenuh dengan uap air. Ini karena sel-sel mesofil yang membatasi
ruang udara menghadirkan area permukaan besar yang terbuka untuk
penguapan air. Di sisi lain, atmosfer yang mengelilingi daun adalah
biasanya tidak jenuh dan mungkin sering memiliki kadar air yang sangat
rendah. Keadaan ini menciptakan gradien antara tekanan uap air yang
tinggi di bagian dalam daun dan tekanan uap air yang lebih rendah dari
atmosfer eksternal. Perbedaan tekanan uap air antara ruang udara internal
daun dan udara di sekitarnya adalah kekuatan pendorong untuk
transpirasi.
3. Tingkat Transpirasi dipengaruhi oleh Faktor Lingkungan
Tingkat transpirasi secara alami akan dipengaruhi oleh faktor-
faktor seperti kelembaban dan suhu, dan kecepatan angin, yang
mempengaruhi laju difusi uap air antara ruang udara subtomatal dan
atmosfer sekitar. Hukum difusi Fick memberi tahu kita bahwa laju difusi
sebanding dengan perbedaan konsentrasi zat difusi. Oleh karena itu, laju
transpirasi akan diatur dalam ukuran besar oleh besarnya perbedaan
tekanan uap antara daun (edaun) dan sekitarnya udara (eudara). Dengan kata
lain,
T α edaun – eudara
di mana T adalah tingkat transpirasi. Pada saat yang sama,
keluarnya uap air dari daun dikendalikan sampai batas tertentu oleh
resistensi yang ditemui oleh molekul-molekul air yang menyebar baik di
dalam daun maupun di atmosfer sekitarnya (Gambar 2.3)

21
 Resistensi ditemui oleh molekul-molekul uap ketika mereka
melewati ruang-ruang antar sel, yang sudah jenuh dengan uap air, dan
pori-pori stomata. Perhatikan bahwa simbol untuk resistensi stomata
menunjukkan bahwa itu adalah variabel, untuk memperhitungkan fakta
bahwa stomata dapat setiap saat terbuka penuh, sebagian terbuka, atau
tertutup. Resistensi tambahan ditemui oleh lapisan batas, lapisan udara
yang tidak terganggu pada permukaan daun. Persamaan transpirasi
membutuhkan persyaratan tambahan untuk menjelaskan resistensi
T=

a. Apa Efek Kelembaban?

Kelembaban adalah kadar air aktual dari udara, yang,
sebagai disebutkan sebelumnya, dapat dinyatakan sebagai
densitas uap (g m-3) atau tekanan uap (kPa). Namun dalam
praktiknya, lebih bermanfaat untuk menyatakan kadar air sebagai
kelembaban relatif (RH). Kelembaban relatif adalah rasio kadar
air aktual udara dengan jumlah maksimum air yang dapat ditahan
oleh udara pada suhu tersebut. Kelembaban relatif adalah rasio
tekanan uap aktual ke tekanan uap saturasi. Kelembaban relatif
paling umum dinyatakan sebagai RH × 100, atau persen
kelembaban relatif.
b. APA EFEK SUHU?
Suhu mengatur laju transpirasi melalui pengaruhnya
terhadap tekanan uap, yang pada gilirannya mempengaruhi
gradien tekanan uap. Selama stomata tetap terbuka dan ada
gradien tekanan uap antara daun dan atmosfer, uap air akan
berdifusi keluar dari daun. Ini berarti transpirasi dapat terjadi
bahkan ketika kelembaban relatif atmosfer adalah 100 persen. Ini
sering terjadi di hutan tropis di mana suhu daun dan tekanan uap
jenuh lebih tinggi dari atmosfer sekitarnya.

22
4. Konduksi Air terjadi melalui Unsur Trakea
Perbedaan utama dari tanaman vaskular adalah adanya jaringan
pembuluh , xilem dan floem , yang mengalirkan air dan nutrisi antara
berbagai organ. Jaringan vaskular mulai dibedakan beberapa milimeter
dari akar dan tunas meristem apikal dan memanjang sebagai system
lanjutan ke organ-organ lain seperti cabang, daun, bunga, dan buah-
buahan. Pada organ seperti daun, pembuluh yang lebih besar
terbagi menjadi pembuluh kecil dan lebih kecil sehingga tidak ada sel
daun fotosintesis yang lebih dari beberapa sel keluar
dari ujung pembuluh kecil.
Jaringan xilem bertanggung jawab atas
transportasi air, mineral terlarut, dan juga menyalurkan molekul
organik kecil ke atas melalui tanaman dari akar melalui batang ke organ
udara. Disisi lain Floem bertanggung jawab terutama untuk translokasi
bahan organik dari tempat sintesis ke tempat penyimpanan atau
permintaan metabolisme (Bab 9).
Xilem terdiri dari serat, sel parenkim , dan elemen tracheary
(Gambar 2.5). Serat adalah sel yang sangat panjang dengan dinding
sekunder yang mengerut. Fungsi utamanya adalah untuk memberikan
dukungan struktural untuk tumbuhan. Sel parenkim sebagai tempat
penyimpanan serta translokasi lateral zat terlarut.
Elemen tracheary termasuk elemen trakeid dan pembuluh
(Gambar 2.5). Elemen tracheary adalah komponen utama dari sel-sel
xilem dan merupakan sel penghasil air utama. Trakeid dan pembuluh
merupakan sel memanjang dengan dinding sel sekunder yang tebal dan
dan biasanya terukir. Namun, ciri khas mereka adalah ketika matang,
baik tracheid maupun pembuluh berfungsi membentuk jaringan sel-sel
tak hidup yang saling berhubungan, tanpa semua protoplasma. Rongga
tubular dari sel-sel ini bersama dengan interkoneksi mereka yang
luas memfasilitasi transportasi air volume besar yang cepat dan efisien
ke seluruh tumbuhan.

23
 GAMBAR 2.5 Tracheids dari (A) kayu musim semi dari pinus putih
(Pinus) dan (B) oak ( Quercus ). Elemen kapal dari (C) Magnolia dan (D)
basswood ( Tilia ). Hanya bagian tip pendek yang ditampilkan. (Dari TE Weier
et al., Botany, edisi ke-6 . New York, Wiley, 1982, Gambar 7.18. Digunakan
atas izin penulis.)

Trakeid adalah sel tunggal dengan diameter dalam kisaran 10

hingga 50 μm . biasanya memiliki panjang kurang dari 1 cm, meskipun
pada beberapa spesies panjangnya bisa mencapai 3 cm. Tracheid juga
memiliki dinding sekunder yang menebal yang terdiri dari selulosa,
hemiselulosa, dan lignin. Karena kandungan lignin yang tinggi, dinding
sekunder kurang permeabel terhadap air dari pada dinding primer sel
tumbuhan. Di sisi lain, gaya tambahan dari dinding sekunder membantu
untuk mencegah sel-sel runtuh di bawah tekanan negatif ekstrim yang
dapat berkembang dalam transpirasi aktif. Meskipun fungsi utama
mereka adalah mengatur air, dinding tebal trakeid juga berkontribusi
mendukung struktur tanaman.
Pergerakan air antara tracheids dipermudah oleh pemutusan yang
dikenal sebagai pasangan lubang (pit pairs), di dalam dinding sekunder
(Figure 2.6). Selama pengembangan dari tracheids, daerah yang menjadi
pit pairs menghindari pengendapan diding
sekunder. Ini hanya menyisakan lamela tengah dan dinding primer untuk
memisahkan inti berongga, atau lumen, dari satu sel dari sel yang
berdekatan gabungan dari lamella tengah dan primer, didingnya dikenal
sebagai lubang membrane (Pit Membrane). Lubang Membran (pit
membrane) tidak padat tetapi memiliki celah (sekitar 0,3μ meter meter)
yang memungkinkan saluran air dan zat terlarut relatif bebas lewat. Asal
mula bukaan ini tidak jelas, tetapi memang dianggap mewakili daerah di
mana untaian sitoplasma (plasmodesmata) menembus dinding sel ketika
sel-sel itu masih hidup. Pasangan lubang (pit pairs) mengalami
pengerasan dinding sekunder di atas area lubang dan wilayah tengah
yang bengkak, disebut torus. Ketika tekanan dalam elemen vaskular
yang berdekatan tidak sama, seperti ketika sesuatu mengandung
gelembung udara, torus ditarik ke vascular elements dengan tekanan
yang lebih rendah. Tekanan torus terhadap perbatasan penutup lubang
ditunjukkan pada Gambar 2.6.

24
 GAMBAR 2.6 Diagram dari pasangan lubang yang dibatasi s. (A) Dua
pasangan lubang berbatas di antara dua tracheid xilem , dalam tampilan
samping. ( B) Tampilan permukaan. (C) Perbedaan tekanan — rendah ke kanan
— mendorong torus ke perbatasan, dengan demikian menyegel lubang dan
mencegah pergerakan air.
Trakeid yang berurutan biasanya tumpang tindih ujungnya
meruncing. Akibatnya, tracheids berbaris dalam berkas yang berjalan
secara longitudinal melalui pembuluh. Air bergerak antara tracheids yang
berdekatan (baik secara vertikal atau lateral) melalui pasangan lubang di
daerah-daerah di mana tumpang tindih terjadi. Pergerakan air
dipermudah oleh pit membrane yang terbuka.
Pembuluh adalah elemen tracheary yang sangat panjang terdiri dari
masing masing unit, yang dikenal sebagai anggota pembuluh, yaitu diatur
end-to-end dalam seri longitudinal. Pada saat dewasa, dinding ujung
bagian pembuluh telah hancur, meninggalkan lubang yang disebut pelat
perforasi. Saat sel yang akan menjadi bagian pembuluh berkembang, area
perforasi selanjutnya akan menebal karena pembengkakan lamella tengah
(Gambar 2.7). Daerah yang menebal mengandung selulosa kecil, terdiri
hampir seluruhnya dari polisakarida nonselulosa. Saat sel matang dan
sitoplasma mulai rusak, tempat yang tidak terlindungi perforasi diserang
oleh enzim hidrolitik dan larut. Sisa dari area diding tengah telah ditutupi
dengan bahan dinding sekunder lignifikasi dan dilindungi dari degradasi.
Dalam beberapa kasus, hasilnya perforasi akan mencakup hampir seluruh
dinding ujung, hanya menyisakan cincin dinding sekunder untuk
menandai persimpangan antara dua bagian pembuluh berturut-turut
(Gambar 2.7).

25
 GAMBAR 2.7 Perkembangan bagian pembuluah (A) Sel meristematik.
(B) Pembengkakan lamella tengah di wilayah yang akan menjadi lapisan
perforasi (C) lapisan diding sekunder selain yang akan menjadi area perforasi
(D) bagian pembuluh dewasa. Dinding primer dan lamella tengah telah larut
dan protoplas telah hilang.

Dalam kasus lain, bisa memungkinkan multiperforate. Jika

perforasi memanjang dan paralel, polanya disebut bentuk skalar. Pola
seperti jaring yang tidak teratur disebut reticulate. Perforasi umumnya
memungkinkan terjadi aliran air bebas antara bagian pembuluh berturut-
turut. Tidak ada pelat perforasi di ujung pembuluh (mis., anggota
pembuluh terakhir secara berurutan), tetapi air mampu untuk bergerak
lateral dari satu pembuluh ke pembuluh berikutnya karena keberadaan
pasangan lubang yang mirip dengan yang ditemukan pada tracheids.
Ukuran pembuluh sangat bervariasi, meskipun mereka umumnya
lebih besar dari tracheids. Pada maples (Acer sps.),misalnya, pembuluh
dengan diameter berkisar dari 40 μm hingga 60 μm, sementara di
beberapa spesies diameter pohon Ek (Quercus sps.) dapat berkisar 300
μm hingga 500 μm. (besarnya diamter pembuluh menjelaskan sifat
porus cincin pegas kayu dalam spesies kayu.) Panjang pembuluh pada
maple umumnya 4 cm atau kurang, tetapi beberapa dapat mencapai
panjang 30 cm. Pada oak, panjang pembuluh telah tercatat mencapai
10m. Namun, karena luas percabangan sistem vaskular dan besarnya
hubungan lateral antara tracheary yang tumpang tindih, xilem
membentuk kontinu tunggal, sistem saluran air yang saling berhubungan
antara ujung-ujung tanaman — dari ujung akar terpanjang ke batas
terluar daun tertinggi.
Pembuluh dianggap berevolusioner lebih tinggi dari tracheids.
Misalnya, jaringan xilem dalam gymnospermae, dianggap lebih
evolusioner primitif daripada angiospermae, seluruhnya terdiri dari
tracheids. Meskipun trakeid memang terdapat pada angiospermae,

26
 sebagian besar air diatur di pembuluh. Juga karena ukurannya yang lebih
besar, pembuluh lebih efisien daripada tracheids ketika menyalurkan air.
Persamaan empiris yang berkaitan laju aliran ke ukuran saluran
dikembangkan di abad kesembilan belas oleh ilmuwan Prancis Jean L.
M. Poiseuille. Poiseuille menunjukkan hal itu ketika ada cairan yang
digerakkan oleh tekanan, laju aliran volume (Jv) adalah fungsi dari
viskositas cairan (η), perbedaan dalam tekanan atau penurunan tekanan
(P), dan (r) jari-jari saluran:

Jv = P πr4/8η (2.4)
Persamaan 2.4 berlaku untuk pergerakan air dalam xylem elemen
tracheary karena, seperti yang akan ditunjukkan di bawah ini, itu
didorong oleh perbedaan tekanan antara tanah dan daunnya. Poin penting
yang perlu diperhatikan adalah bahwa laju aliran volume berbanding
lurus dengan gaya keempat jari-jari. Dampak dari hubungan ini dapat
dilihat dengan membandingkan volume relative laju aliran untuk trakeid
berdiameter 40 μm (r = 20 μm) dan bejana berdiameter 200 μm (r = 100
μm). Meskipun pembuluh adalah 5 kali lipat dari tracheid, laju aliran
volume relatifnya adalah 625 (mis., 54) kali lipat dari tracheid. Aliran
tingkat tinggi dalam pembuluh yang lebih besar terjadi karena laju aliran
air tidak sama di setiap saluran. Tingkat aliran molekul di dekat dinding
saluran berkurang oleh gesekan, karena kekuatan rekat antara air dan
dinding saluran. Saat diameter saluran meningkat, proporsi molekul di
dekat dinding berikut gaya geseknya akan berkurang. Dengan kata lain,
molekul yang bergerak lebih cepat di dalam pusat saluran merupakan
proporsi yang lebih besar dari populasi dan laju aliran keseluruhan
meningkat demikian.
5. Kenaikan Xylem SAP Dijelaskan oleh Penggabungan Transpirasi
dengan Gaya Kohesif Air
Pohon yang tinggi biasanya ditemukan tumbuh di hutan hujan di
sepanjang pantai Pasifik barat laut Amerika Serikat dan barat daya
British Columbia. Yang paling dikenal adalah kayu merah (Sequoia
sempervirens) California utara, beberapa di antaranya memiliki tinggi
melebihi 110m. Spesimen individu Douglas fir (Pseudotsuga menziesii)
telah dilaporkan lebih dari 100m dan cemara Sitka (Picea sitchensis)
berukuran 95m terletak di Lembah Carmanah Pulau Vancouver. Di
Australia, ada laporan pohon Eucalyptus berukuran lebih dari 130m.

27
GAMBAR 2.8 Tekanan atmosfer dapat mendukung kolom air hingga
ketinggian maksimum 10,3 m.

Kekuatan yang dibutuhkan untuk memindahkan air ke ketinggian

seperti itu substansial. Kita dapat merancang cukup dengan tabung
panjang yang salh satu ujungnya di tutup, isi dengan air, dan
membalikkannya seperti yang ditunjukkan pada Gambar 2.8, kita akan
menemukan tekanan atmosfer (kira-kira 101 kPa di permukaan laut)
yang menyokong ruang air dengan tinggi sekitar 10,3 m. Untuk
mendorong air ke tempat yang lebih tinggi, membutuhkan tekanan yang
lebih besar yang bekerja pada permukaan terbuka. Yang jelas, menaikan
air hingga ketinggian pohon-pohon tertinggi akan membutuhkan
kekuatan 10 hingga 15 kali lebih besar dari atmosfer, atau 1,0 hingga 1,5
MPa. Kekuatan ini akan setara dengan tekanan pada dasar tegakan air
setinggi 100m hingga 150m.
Tetapi bahkan kekuatan sebesar ini tidak akan cukup. Selain gaya
gravitasi, air yang bergerak melalui tanaman akan menemui jumlah
resistensi tertentu yang melekat dalam struktur konduktor jaringan —
permukaan dinding yang tidak beraturan, permukaan perforasi, dan
sebagainya. Kita dapat menganggap bahwa suatu gaya setidaknya sama
dengan yang diperlukan untuk mendukung ruang yang diperlukan untuk
mengatasi resistensi ini. Dalam hal ini, sebuah kekuatan pada urutan 2.0
hingga 3.0MPa akan diperlukan untuk memindahkan air dari permukaan
tanah ke permukaan yang lebih tinggi. Bagaimana kekuatan semacam itu
dapat dihasilkan? Ini adalah pertanyaan yang sudah lama dipegang minat
tanaman fisiologis dan selama bertahun-tahun pada sejumlah teori telah
maju. Ada tiga yang paling terkemuka yaitu tekanan akar, kapilaritas,
dan teori kohesi.

28
a. Keterkaitan Tekanan Akar Dengan Struktur Akar
Jika batang tanaman herba yang disiram dengan baik
dipotong di atas garis tanah, getah xylem (Xilem SAP) akan
keluar dari potongan permukaan. Exudasi (Pengeluan) getah,
yang dapat bertahan selama beberapa jam, menunjukkan adanya
tekanan positif dalam xilem. Besarnya tekanan ini bisa diukur
dengan menempelkan manometer ke permukaan yang terpotong
(Gambar 2.9). Tekanan ini dikenal sebagai tekanan akar karena
kekuatan tekanan yang memunculkan eksudasi berasal dari akar.
Tekanan akar memiliki dasar utama yaitu struktur akar dan
penyerapan aktif garam mineral dari tanah. Pembuluh xilem
terletak di inti pusat dari suatu akar, wilayah yang dikenal sebagai
stele. Disekeliling stele adalah lapisan sel yang dikenal sebagai
endodermis. Di sebagian besar akar, dinding radial dan
transversal dari endodermal sel mengalami penebalan khas yang
disebut Pita Kasparia (Gambar 2.10). Pita Kasparian terdiri dari
suberin, campuran kompleks dari hidrofobik, asam lemak rantai
panjang, dan alkohol. Molekul hidrofobik ini mengisi dinding sel,
mengisi ruang antara mikrofibril selulosa juga sebagai ruang
antar sel. Karena mengisi ruang hidrofobik, Pita Kasparia
menjadi penghalang yang efektif untuk pergerakan air melalui
ruang apoplastik endodermis. Hasilnya adalah air hanya bisa
masuk atau keluar dari stele dengan terlebih dahulu melewati
membrane sel endodermal dan kemudian melalui sambungan
plasmodesmatal.

29
 GAMBAR 2.9 Manometer sederhana untuk mengukur tekanan
akar. Tekanan akar dapat dihitung dari ketinggian merkuri dalam

tabung gelas.
GAMBAR 2.10 Endapan suberin (jalur Kasparian) di dinding sel
endodermal akar. (A) Potongan melintang. (B) Tampilan tiga dimensi.
Endapan suberin di dinding radial membangun penghalang untuk
pergerakan air dan garam dalam apoplast endodermis.

Saat akar mengambil ion mineral dari tanah, maka ion

diangkut ke stele di mana mereka aktif diendapkan dalam
pembuluh xilem. Akumulasi dari ion dalam xilem menurunkan
potensi osmotik berikut potensi air pada xylem sap. Sebagai
reaksi dari potensi air yang menurun, air juga ikut, lewat dari sel-
sel kortikal ke dalam stele melalui membran sel endodermal. Saat
Pita Kasparian mencegah pengembalian air secara bebas ke
korteks, tekanan hidrostatik positif terbentuk di pembuluh xilem.
Dapat diartikan, akar mungkin diperkirakan sebagai osmometer
sederhana (lihat Gambar 1.8) di mana endodermis merupakan
membrane permeable yang berbeda beda, ion yang terakumulasi
dalam xilem mewakili zat terlarut, dan pembuluh xilem adalah
tabung vertikal. Selama akar terus menumpuk dalam xilem, air
akan terus naik melalui pembuluh atau keluar/memancar dari
permukaan saat pembuluh xylem terputus.
Pada mulanya, xylem SAP bukan aturan yang
terkonsentrasi mengukur tekanan akar yang relatif rendah. Nilai-
nilai dalam kisaran 0,1 hingga 0,5MPa adalah umum, yang tidak
lebih dari 16 persen dari yang dibutuhkan untuk memindahkan air
ke atas pohon tertinggi. Selain itu, tekanan akar belum terdeteksi
di semua spesies. Akhirnya, telah jelas ditetapkan bahwa selama
periode transpirasi aktif, ketika pergerakan air melalui xylem
diperkirakan menjadi yang paling cepat, xylem berada di bawah

30
 tekanan (mis., tekanan negatif). Tekanan akar jelas tidak bisa
berfungsi sebagai mekanisme penaikan SAP dalam semua kasus.
Namun, tekanan akar bisa berfungsi untuk mengisi ruang di
tanaman kecil, tumbuhan herba dan beberapa spesies kayu di
musim semi ketika getah bergerak ke atas kuncup yang
berkembang.
b. Naiknya Air Oleh Kapilitas karena Adhesi Dan Tegangan
Permukaan
Jika tabung kapiler (mis., Tabung berdiameter kecil)
dimasukkan ke dalam volume air, air akan naik pada tabung ke
beberapa tingkat di atas permukaan sekitar air yang curah/
tumpah. Fenomena ini disebut Capillary rise, atau kapilaritas.
Kenaikan kapiler disebabkan oleh interaksi beberapa gaya. Hal
ini termasuk adhesi antara kelompok air dan kutub di sepanjang
dinding kapiler, tegangan permukaan (karena gaya kohesif antara
molekul air), dan gaya gravitasi yang bekerja pada lajur air. Gaya
Adhesi menarik molekul air untuk kelompok kutub di sepanjang
permukaan tabung. Ketika gaya air-ke-dinding kuat, karena
keduanya berada di antara air dan tabung gelas atau permukaan
bagian dalam tracheary elemen, dinding dikatakan Wettable. Air
mengalir ke atas di sepanjang dinding, gaya kohesif yang kuat di
antara molekul air bertindak untuk menarik air curah ke atas
lumen tabung. Ini akan berlanjut sampai kekuatan penarikan
seimbang oleh gaya gravitasi ke bawah bertindak pada ruang air.
Persamaan berikut dapat digunakan untuk menghitung
naiknya air dalam tabung kapiler di mana h adalah:

h = 1.49 × 10−5m2/r m (2.5)

Ketinggian dalam meter dan r adalah jari-jari tabung kapiler

dalam meter (m). Jelas, ketinggian/kenaikan air yang dihitung di
tabung kapiler berbanding terbalik dengan jari-jari dari tabung.
Dalam tracheid besar atau pembuluh kecil, dengan diameter 50
μm (r = 25 μm), air akan naik ke ketinggian sekitar sekitar 0,6 m.
Untuk pembuluh besar (r = 200 μm), kapilaritas hanya akan
mencapai kenaikan 0,08 m. Di dasar angka-angka ini, kapilaritas
pada tracheid dan pembuluh kecil mungkin menjelaskan kenaikan
Xilem SAP di tanaman kecil, katakanlah kurang dari 0,75m
tingginya. Namun, untuk mencapai ketinggian pohon 100 m
dengan kapilaritas, diameter kapiler harus sekitar 0,15 μm — jauh
lebih kecil dari tracheid terkecil. Jelas kapilaritas tidak memadai
sebagai mekanisme umum untuk naiknya xylem SAP.

31
c. Teori Kohesi Menjelaskan Kenaikan Xylem Sap
Teori pergerakan air pada tumbuhan yang paling banyak
diterima dikenal sebagai teori Kohesi. Teori ini tergantung pada
adanya ruang yang melanjutkan air dari ujung akar melalui
batang dan ke dalam sel mesofil daun. Umumnya teori ini
bersumber dari H. H. Dixon, yang merincikan pertama kali pada
tahun 1914.

1) Gaya Pendorong
Menurut teori kohesi- teori ketegangan, kekuatan
pendorong air untuk pergerakan xilem disediakan oleh
penguapan air/ evaporasi dari daun dan ketegangan atau
tekanan negative yang dihasilkan. Air menutupi permukaan
sel mesofil sebagai film tipis, melekat pada selulosa dan
permukaan hidrophillik lainnya. Saat air menguap dari film
itu, udara-cair mundur ke ruang kecil antara mikrofibril
selulosa dan sudut persimpangan antara sel yang
berdekatan. Ini menciptakan permukaan melengkung yang
sangat kecil atau menisci mikroskopis (Gambar 2.11).

GAMBAR 2.11 Tegangan (tekanan negatif) dalam

permukaan air. Penguapan ke dalam ruang daun menyebabkan
permukaan air-udara (garis putus-putus) untuk mundur ke ruang
antar persimpangan sel mesofil daun. Saat air surutmenghasilkan
tegangan yang dapat menarik air yang berdekatan/berbatasan.
Karena lajur air berlanjut, tegangan ini dikirim melalui lajur,
akhirnya ke akar dan air tanah.

32
 Seiring jari-jari menisci ini semakin menurun,
tegangan permukaan pada antarmuka air-air menghasilkan
tekanan yang semakin negatif, yang mana cenderung
menarik lebih banyak air cair ke permukaan. Karena lajur
air berkelanjutan, tekanan negative atau keetegangan ini,
ditransmisikan melalui lajur sampai ke tanah. Akibatnya,
air secara harfiah ditarik keluar tanaman dari akar ke
permukaan sel mesofil dalam daun.
Di sisi lain, beberapa baris bukti mendukung
kesimpulan bahwa air xilem ada di bawah tegangan yang
signifikan. Salah satu buktinya melibatkan alat pengukur
yang sensitif, disebut dendrographs, yang dapat digunakan
untuk mengukur perubahan kecil dalam diameter batang
kayu. Diameter berkurang secara signifikan selama periode
transpirasi aktif. Ini akan terjadi karena batang sedikit
elastis dan tegangan lajur air menarik dinding tracheary ke
dalam. Di malam hari, ketika transpirasi menurun, tegangan
dilepaskan dan diameter batang pulih.
Terlebih lagi, penyusutan terjadi pertama kali di
bagian atas pohon, paling dekat dengan daun yang
mengalami transpirasi dimulai di pagi hari. Baru kemudian
muncul di bagian bawah. Pengamatan ini telah dikonfirmasi
oleh eksperimen di mana getaran panas lokal dihasilkan di
xilem dan aliran panas dari titik itu dipantau. Laju aliran
menunjukkan bahwa ketegangan lebih besar di dekat
bagian atas pohon. Berbagai eksperimen lainnya telah
menunjukkan bahwa tunas yang tumbuh dengan cepat
adalah mampu menarik ruang merkuri ke ketinggian lebih
tinggi dari yang dapat ditanggung oleh tekanan atmosfer itu
sendiri.
Pengukuran tegangan dalam pembuluh xylem
terjadi karena diperkenalkannya teknik Pressure bomb
oleh P. F. Scholander. Jika xylem sedang dalam tekanan,
itu akan menarik diri dari potongan permukaan tetapi bisa
dipaksa kembali ke permukaan dengan meningkatkan
tekanan pada permukaan. Dengan perangkat seperti
Scholander dan lainnya telah mengukur ketegangan pada
urutan .50.5 hingga −2.5MPa dengan cepat transpiring
pohon zona sedang.
Akhirnya, telah diamati bahwa potensi air dekat
bagian bawah pohon kurang negatif daripada potensi air

33
 yang lebih tinggi di puncak. Penurunan tekanan seperti itu
antara bagian bawah dan bagian puncak konsisten dengan
ketegangan yang dihasilkan dari kekuatan yang berasal di
atas pohon. Pengaruhnya jelas mendukung hipotesis bahwa
ruang air xylem sebenarnya menghentikan pohon merespon
transpirasi.
2) Bagaimana Kesatuan Lajur Air terjaga
Kemampuan untuk menahan kerusakan ruang air
adalah fungsi dari kekuatan tegangan (tensile strength)
ruang air. Kekuatan tegangan adalah ukuran ketegangan
maksimum yang dapat ditahan suatu material sebelum
rusak. Kekuatan tegangan dinyatakan sebagai gaya per unit
area, di mana area untuk tujuan diskusi kita adalah luas
penampang kolom air. Kekuatan tegangan adalah sifat lain
dari air untuk gaya kohesif antar molekul yang kuat, atau
hydrogen ikatan, antara molekul air. Kekuatan tegangan air
(atau cairan apa pun, dalam hal ini) tidak mudah diukur —
satu kolom air tidak dipinjami sendiri untuk pengujian
dengan cara yang sama seperti batang baja atau kawat
tembaga.
Kekuatan tegangan air juga akan tergantung pada
diameter saluran, sifat-sifatnya dari dinding saluran, dan
keberadaan gas larut atau zat terlarut.
Ruang air yang ada di bawah tekanan secara fisik
tidak stabil. Fisikawan menyebut kondisi ini sebagai
mentastable state, yang dimana keadaan dalam perubahan
siap terjadi tetapi tidak terjadi karena tidak adanya stimulus
eksternal. Stabilitas dapat dicapai dalam kolom air di
bawah tekanan dengan memasukkan tahap uap. Molekul air
dalam fase uap memiliki kohesi sangat rendah, yang
memungkinkan uap mengembang dengan cepat, sehingga
menyebabkan kolom pecah dan meredakan ketegangan. Air
xilem mengandung beberapa larut gas, termasuk karbon
dioksida, oksigen, dan nitrogen.
Ketika kolom air berada di bawah tekanan, ada
kecenderungan gas-gas ini keluar dari larutan.
Submikroskopis gelembung terbentuk pertama di
antarmuka antara air dan dinding tracheid atau bejana,
kemungkinan di celah-celah kecil hidrofobik atau pori-pori
di dinding. Gelembung kecil ini dapat melebur kembali
atau menyatu dan berkembang dengan cepat untuk mengisi
saluran. Proses pembentukan gelembung dengan cepat

34
dalam xilem ini disebut kavitasi (L. cavus, berongga). Gas
besar yang dihasilkan gelembung membentuk halangan,
yang disebut emboli (Gr. embolus, sumbat), di saluran.
Implikasi dari embolisme yang berhubungan teori kohesi
cukup serius, karena saluran yang mengandung emboli
tidak bisa digunakan untuk mengalirkan air. Memang
potensi seringnya kavitasi dalam xilem dinaikkan sebagai
objek pokok terhadap teori kohesi ketika awal diusulkan.
Untuk mencukupi hal ini, perlu menentukan rentan xylem
untuk kavitasi.
Upaya awal untuk menghubungkan kavitasi dengan
ketegangan dikembangkan dalam xilem tidak dapat
disimpulkan. Tidak ada metode yang memuaskan untuk
mengamati kavitasi di xilem dan model sistemnya
menggunakan kaca tabung, tidak perlu meniru kondisi pada
jaringan tumbuhan. Ini semua berubah 1966 ketika J. A.
Milburn dan R. P. C. Johnson memperkenalkan metode
akustik untuk mendeteksi kavitasi di tanaman. Dalam
percobaan laboratorium dengan tabung gelas, relaksasi
cepat dari ketegangan yang mengikuti kavitasi
menghasilkan gelombang kejut yang bisa didengar sebagai
terdengar klik. Milburn dan Johnson menemukan bahwa
klik serupa dapat ―didengar‖di jaringan tanaman dengan
menggunakan sensitive mikrofon dan amplifier. Setiap klik
diyakini mewakili pembentukan emboli dalam satu wadah
elemen.
Milburn dan Johnson mempelajari kavitasi di daun
Ricinus communis yang tertekan air. Berbagai metode
digunakan untuk meningkatkan atau menurunkan
transpirasi dari daun menghasilkan kenaikan atau
penurunan yang sesuai jumlah klik. Hasil ini menunjukkan
hubungan langsung antara kavitasi dan Ketegangan dalam
xilem, yang muncul untuk mendukung teori kohesi
Dalam bentuknya yang paling sederhana,
konduktansi adalah kebalikan dari resistensi. Konduktansi
hidrolik adalah ukuran kapasitas total jaringan untuk
mengalirkan air. Metode akustik terbatas pada menghitung
jumlah dan frekuensi kavitasi. Metode hidrolik, di sisi lain,
menilai dampak emboli yang dihasilkan pada kapasitas
jaringan untuk mengangkut air.
Selama musim panas, emboli tampaknya terbatas
pada batang utama dan dikurangi konduktansi hidrolik

35
sebesar 31%. Selama musim dingin, kehilangan
konduktansi di batang utama meningkat menjadi 60%,
sementara beberapa ranting mengalami penurunan 100%.
Sebuah penurunan konduktansi selama musim panas tidak
diragukan disebabkan oleh tekanan air, seperti dalam herba
tanaman. Peningkatan embolisme selama musim dingin
mungkin terkait dengan siklus beku-cair. Kelarutan gas
sangat rendah pada es; ketika jaringan membeku, gas
dipaksa keluar dari larutan. Selama pencairan, gelembung
kecil akan mengembang dan membentuk kavitasi.
Masalah yang terkait dengan kavitasi tidak terbatas
pada pohon dewasa. Bibit yang baru ditanam sering
mengalami tekanan air karena kontak tanah dan akar yang
buruk rentan terhadap kavitasi. Sebuah penelitian terbaru
ditemukan bahwa bibit Tsuga heterophylla mengalami
penurunan tekanan air dan tekanan potensial xilem saat
ditanam. Kavitasi yang dihasilkan dan pembentukan emboli
di trakeid menyebabkan penurunan konduktansi hidrolik
dalam pembibitan. Jika penurunan konduktansi hidrolik
cukup parah, dapat menyebabkan penggundulan atau
kematian bibit.
Mekanisme utama untuk meminimalkan efek
emboli adalah struktural. Emboli hanya terkandung dalam
tracheid tunggal atau anggota pembuluh. Dalam elemen-
elemen tracheary dengan pasangan lubang berbatasan,
emboli terkandung oleh struktur membran pit (Gambar
2.12A). Sebuah perbedaan dalam tekanan antara bagian
pembuluh yang mengandung emboli dan pembuluh berisi
air yang berdekatan menyebabkan torus menekan batas
lubang, sehingga mencegah gelembung tertarik. Pada saat
yang sama, tegangan permukaan mencegah gelembung
berpindah melalui lubang kecil di piring perforasi antara
bagian pembuuh (Gambar 2.12B).

36
 GAMBAR 2.12 Diagram untuk menggambarkan
bagaimana air mengalir memotong emboli di tracheid dan
pembuluh. Di tracheids (A), perbedaan tekanan yang dihasilkan
dari emboli menyebabkan torus menutup lapisan lubang yang
berbatasan dengan elemen tracheary pada permukaan (B),
gelembung dapat meluas melalui permukaan perforasi, tetapi
akhirnya akan dihentikan oleh dinding ujung imperforate. Di
keduanya trakeid dan pembuluh, tegangan permukaan mencegah
udara gelembung dari berpindah melalui lubang kecil atau
kapiler pori-pori samping. Namun, air terus berlanjut bergerak di
sekitar penyumbatan dengan mengalir ke lateral yang berdekatan
melakukan elemen.

Namun, air akan terus mengalir lateral melalui

lubang yang tersedia, sehingga memutar elemen yang
diblokir dengan pindah ke saluran yang berdekatan. Selain
melewati emboli, tanaman juga bisa menghindari kerusakan
jangka panjang dengan memperbaiki emboli. Ini bisa terjadi
di malam hari, misalnya saat transpirasi rendah atau tidak
ada. Mengurangi tegangan air di xilem memungkinkan gas
untuk larut kembali menjadi larutan xilem. Penjelasan
alternatif, khususnya dalam spesies herba, adalah bahwa
udara mungkin dipaksa kembali menjadi larutan setiap
malam dengan tekanan akar positif.
Perbaikan embolisme pada spesies kayu yang lebih
tinggi tidak begitu mudah dijelaskan. Seperti disebutkan di
atas, gula maple bisa pulih dari embolisme yang diinduksi
pembekuan di musim semi. Maples dan banyak spesies
pohon lainnya juga menunjukkan tekanan xilem positif di
musim semi. Nilai tekanan untuk aliran Sap musim semi

37
dan juga bisa berfungsi untuk membangun kembali
kontinuitas kolom air. Saat musim semi, pemulihan juga
telah didokumentasikan untuk anggur, walaupun ini
nampaknya disebabkan oleh akar yang memiliki tekanan
relatif tinggi di tahun ini. Mungkin saja tanaman kayu pada
umumnya berkembang lebih tinggi dari normal tekanan
akar di musim semi untuk mengatasi kerusakan musim
dingin. Akhirnya, sebagian besar spesies kayu
menghasilkan xilem sekunder yang baru setiap musim
semi. Jaringan xilem baru ini diletakkan sebelum kuncup
pecah dan dapat memenuhi kebutuhan konduktansi hidrolik
dari tanaman, menggantikan xilem yang lebih tua dan tidak
berfungsi.
Jelas, bahkan berdasarkan beberapa studi yang telah
selesai, xylem khususnya rentan terhadap kavitasi dan
emboli. Jika tanaman herba tidak dapat pulih setiap malam
atau spesies kayu tidak dapat pulih pada musim semi, maka
tidak ada harapan untuk tumbuh dan melangsungkan hidup.
Ini mungkin membuat orang bertanya mengapa tanaman
belum mengembangkan mekanisme untuk mengurangi
efeknya. Menariknya, M. H. Zimmermann membalik
pertanyaan sekitar ini, mengusulkan sebaliknya bahwa
dinding sel mungkin sebenarnya dirancang untuk kavitasi.
Pernyataan ini mungkin tampak bertentangan dengan
pengamatan sebelumnya yang memunculkan ketegangan
mencegah lewatnya emboli melalui perforasi di saluran
xylem, tetapi tidak.
Ketika air terisi, saluran di bawah tekanan
dipisahkan dari volume udara (pada tekanan atmosfer) oleh
dinding berpori, sebuah cekung meniscus (―gaya angkat‖)
akan terbentuk di pori-pori menyeimbangkan tekanan
negatif. Saat tekanan diferensial meningkat, jari-jari
meniskus akan berkurang. Pada tegangan yang ―cocok‖
dalam xilem, meniskus akan melakukannya mencapai
radius kurang dari diameter pori (sebagian kecil dari
diameter μm) dan akan ditarik melalui pori-pori ke dalam
saluran berisi air. Gelembung yang dihasilkan nukleasi
kavitasi, yang meredakan tegangan, mengurangi perbedaan
tekanan, dan mencegah lebih jauh masuknya udara.
Hasilnya konsisten dengan hipotesis Zimmermann
diperoleh melalui perbandingan perbedaan tekanan yang

38
 dibutuhkan untuk embolis batang Acer sp dengan diameter
pori-pori di lubang membran.
Akar bahkan lebih rentan terhadap kavitasi daripada
pucuk, yang bisa menguntungkan seluruh tanaman selama
periode kekeringan. Kavitasi xylem yang lengkap terjadi di
akar terkecil, misalnya akan mengisolasi akar dari
pengeringan tanah, mengurangi konduktansi hidrolik, dan
pada akhirnya mengurangi tingkat transpirasi. Ini akan
membantu menyangga status air batang ketika kekeringan
mereda dan saluran berlubang diisi ulang atau baru
pertumbuhan menggantikan akar yang rusak.
6. Air yang Hilang karena Transpirasi Harus Diisi Ulang/ Diganti
Penyerapan air dari tanah oleh akar mengisi kembali air yang
hilang akibat dari transpirasi daun. Ini membentuk aliran air yang
terintegrasi dari tanah, melalui tanaman, dan ke atmosfer, yang disebut
sebagai soil-plant-atmosphere continuum. Konsep soil-plant-
atmosphere continuum memperkuat pengamatan bahwa tanaman tidak
ada dalam isolasi, tetapi sangat saling bergantung dengan lingkungannya.
a. Tanah adalah media yang kompleks
Untuk memahami interaksi antara akar dan air tanah, ulasan
tentang sifat tanah akan sangat membantu. Tanah adalah media
yang sangat kompleks, terdiri dari fase padat yang terdiri atas
partikel batuan anorganik dan bahan organik, larutan tanah
yang mengandung zat terlarut, dan fase gas umumnya dalam
keseimbangan dengan atmosfer. Bagian padat anorganik tanah
berasal dari batuan induk yang terdegradasi (penurunan) oleh
proses pelapukan untuk menghasilkan partikel dengan ukuran
yang bervariasi (Tabel 2.4). Selain bagian padat, cair, dan gas,
tanah juga mengandung bahan organik dalam berbagai tahap
dekomposisi serta ganggang, bakteri, jamur, cacing tanah, dan
berbagai organisme lainnya.
TABEL 2.4 Klasifikasi partikel tanah dan beberapa
sifatnya. Campuran 40 persen pasir, 40 persen lanau, dan 20
persen tanah liat dikenal sebagai tanah lempung. Tanah
berpasir mengandung kurang dari 15 persen lumpur dan tanah
liat, sementara tanah liat mengandung lebih dari 40 partikel
persen tanah liat
Kelas Partikel (mm) air
Aerasi
Partikel Ukuran Penyimpanan
Pasir kasar 2.00–0.2 Rendah luar biasa
Pasir 0,20-0,02
Lanau 0,02-0,002 baik baik

39
Tanah liat kurang dari 0,002 luar biasa Rendah

Partikel-partikel tanah liat dalam suatu tanah bergabung

membentuk agregat kompleks yang dalam kombinasi dengan
pasir dan endapan menentukan struktur suatu tanah. Struktur
tanah pada gilirannya mempengaruhi porositas tanah dan,
akhirnya, retensi air dan aerasi. Porositas (sifat menyerap),
atau ruang pori, mengacu pada saluran yang saling
berhubungan antara partikel tanah yang berbentuk tidak
teratur. Ruang pori biasanya menempati sekitar 40 persen
hingga 60 persen volume tanah. Dua kategori utama pori —
pori besar dan pori kapiler — dikenali. Meskipun tidak ada
garis pemisah yang tajam antara pori besar dan pori kapiler —
bentuk pori juga merupakan faktor penentu — air tidak mudah
ditahan di pori yang berdiameter lebih besar dari 10 hingga 60
μm. Ketika sebuah tanah disiram dengan air segar, seperti oleh
hujan atau irigasi, air akan meresap ke bawah melalui ruang
pori. Tanah kemudian penuh dengan air. Air akan mengalir
bebas dari ruang pori besar akibat dari gravitasi. Air yang
tersisa setelah drainase bebas (gravitasi) selesai ditahan di pori-
pori kapiler. Pada titik ini, air di tanah dikatakan berada pada
kapasitas bidang. Kadar air, dinyatakan sebagai berat air per
satuan berat tanah kering, dapat ditentukan dengan
mengeringkan tanah pada suhu 105◦C.
Tidak mengherankan bahwa tanah berpasir, dengan partikel
kasarnya, akan memiliki proporsi pori-pori besar yang relatif
tinggi. Karenanya, tanah berpasir akan mengering dengan
cepat, memiliki kapasitas lapang yang relatif rendah, dan
memiliki aerasi yang baik (Tabel 2.4). Ruang pori-pori tanah
liat, di sisi lain, sebagian besar terdiri dari pori-pori kapiler.
Tanah liat memiliki jumlah air yang lebih banyak dan memiliki
aerasi yang buruk.
Tanah lempung merupakan solusi untuk keseimbangan
retensi (penahanan) air terhadap aerasi untuk pertumbuhan
tanaman yang optimal. Air yang ditahan oleh tanah atau di
bawah kapasitas bidang ditemukan dalam saluran kapiler dan
ruang interstitial antara partikel-partikel tanah yang
berhubungan, seperti halnya di dinding sel dan ruang antar sel
sel mesofil dalam daun. Karena itu, air pada tanah yang di
bawah kapasitas lapangan akan berada di bawah tekanan dan
potensi airnya akan negatif permukaan yang ditemukan di
ruang kapiler jaringan mesofil, seperti yang dibahas

40
sebelumnya. Akibatnya, air pada tanah yang ada di bawah
kapasitas lapangan akan berada di bawah tekanan dan potensi
airnya akan negatif. Ketika kadar air tanah berkurang, baik
dengan penguapan dari permukaan tanah atau karena diambil
oleh akar, antarmuka udara-air akan mundur ke ruang kapiler
antara partikel-partikel tanah. Karena air melekat kuat pada
partikel tanah, jari-jari meniskus berkurang dan tekanan
menjadi semakin negatif. Pada prinsipnya, gerakan air di tanah
didorong oleh tekanan dengan cara yang sama ketegangan
kapiler dalam sel mesofil daun mengambil air dari pembuluh
xylem. Karena air dikeluarkan dari tanah oleh akar, ketegangan
dalam air tanah akan menarik lebih banyak air ke arah akar.
Jika ada banyak air di tanah, perbedaan tekanan ini dapat
menarik air dari jarak tertentu.
Kecuali kadar garam pada tanah tinggi, konsentrasi terlarut
air tanah relatif rendah — pada urutan 10−3 M — dan potensi
air tanah terutama ditentukan oleh potensi tekanan negatif.
Mungkin penyerapan air oleh akar terjadi karena potensi
gradien air antara tanah dan akar. Dengan demikian ketika
tanah mengering dan potensi airnya menurun, tanaman
mungkin mengalami kesulitan mengekstraksi air dari tanah
dengan cukup cepat untuk menyeimbangkan kehilangan
dengan transpirasi. Dalam kondisi seperti itu, tanaman akan
kehilangan turgor dan layu. Jika transpirasi dikurangi atau
dicegah untuk jangka waktu tertentu (seperti pada malam hari,
atau dengan menutupi tanaman dengan kantong plastik),
penyerapan air akan menyusul, turgor akan dipulihkan, dan
tanaman akan pulih. Namun, akhirnya, akan mencapai suatu
titik di mana kadar air tanah sangat rendah sehingga, bahkan
jika semua air hilang oleh transpirasi dapat dicegah, tanaman
tidak dapat mengekstraksi air yang cukup dari tanah dan
hilangnya turgor bersifat permanen. Kadar air tanah pada titik
ini, diukur sebagai persentase dari berat kering tanah, dikenal
sebagai persentase layu permanen. Nilai aktual persentase
layu permanen bervariasi antara jenis tanah; itu relatif rendah
(dalam kisaran 1 hingga 2 persen) untuk pasir (20 hingga 30
persen) untuk tanah liat. Tanah lempung berada diantaranya,
tergantung pada proporsi relatif pasir dan tanah liat. Terlepas
dari jenis tanah, bagaimanapun, potensi air tanah pada
persentase layu permanen relatif seragam sekitar − 1,5 MPa.
Meskipun ada beberapa pengecualian terhadap aturan tersebut,
sebagian besar tanaman tidak dapat mengekstraksi air dalam

41
 jumlah signifikan ketika potensi air tanah turun di bawah − 1,5
MPa. Dalam arti tertentu, kapasitas lahan merupakan milik
tanah, sedangkan persentase layu permanen merupakan milik
tanaman. Kadar air tanah antara kapasitas lapang dan
persentase layu permanen dianggap sebagai air yang tersedia,
atau air yang tersedia untuk diambil oleh tanaman. Kisaran air
yang tersedia relatif tinggi di tanah lempung bergaram, agak
kurang di tanah liat, dan relatif rendah di pasir. Namun, tidak
semua air dalam kisaran ini tersedia secara seragam. Dalam
tanah kering, tanaman akan mulai menunjukkan tanda-tanda
water stress dan pertumbuhan berkurang jauh sebelum potensi
air tanah mencapai persentase layu permanen.
7. Penyerapan Akar dan Pengangkutan Air
Akar memiliki empat fungsi penting (1) jangkar tanaman di tanah/
menguatkan tanaman ditanah; (2) menyediakan tempat untuk
penyimpanan karbohidrat dan molekul organik lainnya; (3) adalah
tempat dari sintesis untuk molekul penting seperti alkaloid dan beberapa
hormon; dan (4) menyerap dan mengangkut ke atas ke batang hampir
semua air dan mineral diambil oleh tanaman.
Efektivitas akar sebagai organ penyerap adalah terkait dengan
luasnya sistem akar. Banyak spesies berinvestasi secara substansial lebih
dari 50 persen dari berat badan mereka di akar. Akar merupakan bagian
yang besar dari tubuh tumbuhan yang berperan penting untuk tanaman
meskipun sistemnya tidak dapat terlihat begitu jelas.
8. Permeabelitas Akar terhadap Jenis air

42
GAMBAR 2.13 Diagrammatic i llustration dari hubungan antara diferensiasi
jaringan akar dan penyerapan air.

Sejumlah besar penelitian anatomis dan fisiologis telah

menetapkan bahwa wilayah pengambilan air paling aktif terletak di dekat
ujung akar. Di luar hal ini, permeabilitas akar terhadap air sangat
bervariasi tergantung usia, kondisi fisiologis, dan keadaan air tanaman.
Studi terhadap akar muda telah menunjukkan bahwa wilayah yang paling
aktif dengan pengambilan air dimulai sekitar 0,5 cm dari ujung dan dapat
mencapai akar sejauh 10 cm (Gambar 2.13). zona meristematik
menyerap sedikit air, mungkin karena protoplasma di zona ini padat dan
tidak ada elemen vaskular yang berbeda untuk membawa air. Wilayah di
mana air tampaknya diambil umumnya paling cepat berhubungan dengan
zona pematangan sel. Di daerah ini jaringan pembuluh, khususnya xilem,
telah mulai berdiferensiasi. Juga di wilayah ini pengendapan suberin dan
lignin di dinding sel endodermal baru dimulai dan belum mencapai titik
yang memberikan pertahanan yang signifikan terhadap pergerakan air.
Wilayah penyerapan air yang paling cepat ada pada wilayah
perkembangan rambut akar aktif. Rambut akar adalah hasil pertumbuhan
tipis dari sel-sel epidermis yang meningkatkan luas permukaan serap dan
memperluas kapasitas serap menjadi volume tanah yang lebih besar
(Gambar 2.14). Tergantung pada jenis/spesies dan kondisi
lingkungannya, rambut akar dapat mencapai panjang 0,1 mm hingga 10
mm dan diameter rata-rata 10 μm. Dalam beberapa spesies seperti
kacang tanah, kemiri, dan tumbuhan runjung tertentu, rambut akar jarang
atau tidak ada. Lebih umum, ujung akar tunggal dapat mengandung
sebanyak 2.500 rambut cm − 2 dan dapat meningkatkan permukaan
penyerap akar 1,5 hingga dua kali lipat. Karena dua alasan, rambut akar
dapat meningkatkan interaksi langsung antara akar dengan air pada
tanah. Pertama, diameternya yang kecil memungkinkan rambut akar
menembus ruang kapiler yang tidak dapat diakses oleh akar itu sendiri
(Gambar 2.14A). Kedua, rambut akar memperluas sentuhan ke dalam
silinder tanah yang diameternya dua kali lipat dari panjang rambut
(Gambar 2.14B).

43
 GAMBAR 2.14 rambut akar dan penyerapan air. (A) Rambut akar
meningkatkan penyerapan air dengan kemampuan mereka untuk menembus
ruang kapiler yang mengandung air antara partikel tanah. (B) Rambut akar
meningkat setiap kali volume tanah yang dapat diekstraksi dari air oleh akar.

9. Gerakan Radial Air Melalui Akar Melibatkan Kemungkinan Dua

Jalur
Setelah air diserap ke dalam rambut akar atau sel epidermis,
selanjutnya melintasi korteks agar mencapai elemen xilem di batang
pusat. Pada prinsipnya, jalur air melalui korteks relative mudah.
Tampaknya ada dua opsi: air dapat mengalir melewati sel melalui
apoplast dari korteks atau dari sel ke sel melalui plasmodesmata dari
symplast. Namun dalam praktiknya, kedua jalur tersebut tidak terpisah.
Air apoplastik berada dalam kesetimbangan konstan dengan air di
vakuola symplast dan sel. Ini berarti bahwa air terus-menerus bertukar
melintasi membran sel dan vakuolar. Akibatnya, aliran air melalui
korteks melibatkan dua jalur. Korteks terdiri dari sel-sel yang longgar
dengan banyak ruang antar sel. Apoplast tampaknya akan menawarkan
resistensi paling kecil dan mungkin nilai untuk proporsi aliran yang lebih
besar.
Di daerah yang belum dewasa di dekat ujung akar, air akan
mengalir langsung dari korteks ke bagian elemen xilem yang
berkembang, menemui resistensi yang relatif sedikit sepanjang jalan.
Beranjak dari ujung menuju daerah yang lebih matang, air akan menemui
endodermis (lihat bagian 2.5.1 tentang tekanan akar). Suberisasi dinding
sel endodermal memaksakan permeabilitas penghalang, memaksa air

44
yang diambil di wilayah ini lewat melalui membran sel. Sedangkan
endodermis meningkatkan resistensi terhadap aliran air, ini menjadi
penghalang mutlak. Memang, dalam kondisi transpirasi cepat wilayah
pengambilan air paling cepat akan bergeser ke arah bagian dasar akar
(Tabel 2.5).
TABEL 2.5 Penyerapan air relatif untuk zona yang berbeda
di sepanjang akar Vicia faba sebagai fungsi dari laju transpirasi. Tegangan
xilem yang diukur pada laju transpirasi rendah adalah –0,13MPa dan–
10,25MPa pada laju transpirasi tinggi. Ketika transpirasi rendah, sebagian
besar penyerapan air terjadi di dekat ujung akar. Ketika
transpirasi tinggi, peningkatan tegangan yang dihasilkan menggeser wilayah
penyerapan ke arah daerah yang lebih basal
Zona Serapan Air Tingkat Transpirasi
(cm dari puncak) Rendah Tinggi
0–2.5 100 132
2.5–5.0 103 216
5.0-7.5 54 216
7.5-10.0 27 270
10.5-12.5 19 283

GAMBAR 2.15 penyerapan pada lag dalam Larix (larch) pohon. Atas:
Penyerapan air, diukur sebagai aliran air melalui batang, kira-kira dua jam
sebelumtranspirasi. Penurunan transien dalam tingkat transpirasi dekat tengah
hari dapat terjadi jika lag cukup untuk membuat defisit air dan merangsang
penutupan stomata sementara . Turunkan: Lalu lintas yang cepat
menyebabkan penurunan potensi air daun, yang perlahan pulih saat air
bergerak masuk untuk mengatasi deficit air.

Ketahanan dibawa oleh akar untuk penyerapan air adalah tercermin

dalam kelambatan penyerapan yang biasa diamati saat kehilangan air
karena transpirasi, dibandingkan dengan penyerapan oleh akar (Gambar
2.15). Bahwa kelambatan ini disebabkan oleh resistensi di akar dapat

45
ditunjukkan secara eksperimental. Jika akar dari tanaman yang sedang
aktif terputus (di bawah air), ada peningkatan tingkat penyerapan ke
dalam xilem. Pada beberapa spesies, kelambatan penyerapan dapat
menyebabkan defisit air pada daun yang cukup untuk merangsang
penutupan sementara stomata (Gambar 2.15). Fenomena ini dikenal
sebagai Midday Closure. Penutupan stomata mengurangi transpirasi,
memungkinkan penyerapan air untuk membuat stomata untuk
membuka kembali.
Akhirnya, meski penyerapan air oleh akar diyakini sebagai proses
pasif yang digerakkan oleh tekanan, namun itu tergantung pada
respirasi dalamsel-sel akar. Inhibitor pernapasan (seperti sianida atau
dinitrophenol), kadar karbon dioksida yang tinggi, dan rendah Oksigen
(anaerobiosis) semua merangsang penurunan konduktansi hidrolik pada
sebagian besar akar. Anaerobiosis paling sering ditemui oleh tanaman
di perairan tanah dan dapat menyebabkan layu yang ekstrim dalam
spesies tidak secara khusus disesuaikan dengan situasi seperti itu. Peran
respirasi tepatnya belum jelas. Dibutuhkannya mungkin saja tidak
langsung, seperti mempertahankan integritas seluler dan melanjutkan
pemanjangan akar. Penyerapan aktif ion nutrisi (Bab 3) juga bisa
menjadi faktor. Di sebaliknya, membunuh akarnya secara langsung —
misalnya, dengan perendaman dalam air mendidih —secara drastis
mengurangi resistensi dan memungkinkan air untuk diserap lebih cepat
daripada saat akarnya hidup
Sejumlah besar air pada tumbuhan hilang melalui penguapan dari
permukaan daun, suatu proses yang dikenal sebagai transpirasi.
Transpirasi didorong oleh perbedaan dalam tekanan uap air antara
ruang daun internal dan udara sekitar. Berbagai faktor mempengaruhi
transpirasi nilai, termasuk suhu, kelembaban, angin, dan struktur daun.
Air dialirkan melalui tanaman yaitu xilem, sistem seperti tabung
elemen tracheary termasuk tracheids dan pembuluh. Gaya pendorong
utama untuk pergerakan air di xilem adalah transpirasi dan tegangan
yang dihasilkan di lajur air. Lajur air dipertahankan karena kekuatan
tegangan tinggi air. Air hilang oleh transpirasi diisi kembali oleh
penyerapan air dari tanah melalui sistem akar.

46
 BAB III
PENUTUP

A. Simpulan
Air merupakan komponen yang sangat penting untuk setiap proses
dalam kehidupan. Sebagian besar penyusun tubuh makhluk hidup adalah
air. Air berperan dalam kebanyakan proses yang terjadi, untuk itu air
memiliki sifat fisika dan sifat kimia. Air juga merupakan pelarut yang
sangat baik, untuk itu air berperan dalam metabolism untuk menyerap dan
melarutkan berbagai nutrisi.
Tumbuhan juga sebagian besar tersusun oleh air, bahkan beberapa
tumbuhan menyimpan air pada suatu bagian tubuhnya sebagai upaya
untuk mempertahankan hidup. Air pada tumbuhan berperan besar dalam
proses fotosintesis. namun pada saat fotosintesis, tumbuhan akan
kehilangan airnya. Selain itu kehilangan air pada tumbuhan juga terjadi
saat proses evaporasi.
Proses penting lain yang terjadi pada tumbuhan adalah naiknya air
dari tanah ke atas/ ke seluruh tubuh tumbuhan. Akar akan menyerap air
dan kemudian diedarkan ke seluruh bagian tubuhnya. Tumbuhan
menyerap air agar dapat menghasilkan berbagai produk yang didapat
melalui proses fotosintesis.
Selain menyerap air, tumbuhan juga mengeluarkan airnya melalui
stomata-stomata yang ada pada daun. Proses ini biasanya disebut
transpirasi. Hal yang harus dihindari adalah ketika tumbuhan mengalami
transpirasi berlebih, yang kemudian akan menyebabkan tumbuhan itu
kekurangan air dan bahlan bisa mengalami kematian.

B. Saran
Adapun saran penulis kepada pembaca agar pembaca dapat
mengetahui bahwa air merupakan komponen yang sangat penting bagi
kehidupan. Memperbanyak wawasan mengenai proses proses yang terjadi
pada tumbuhan yang melibatkan air. Selain dari pada itu, penulis
memohon maaf apabila terdapat kesalahan. Dan yang kami harapkan
dengan adanya makalah ini,dapat menjadi wacana yang membuka pola
pikir pembaca dan memberi saran yang sifatnya tersirat maupun tersurat,
selain itu makalah ini diharapkan akan bermanfaat untuk menambah
wawasan pembaca, dan mempermudah proses pembelajaran.

47
 DAFTAR PUSTAKA
Hopkins, William G., Huner, Norman. (1999). Introduction to Plant Physiology
4th ed. USA: John Willey dan Sons, Inc.

48