REGULASI KALIUM PADA TANAMAN

DAN TOLERANSI CEKAMAN KEKERINGAN

disusun oleh :
Ardika Ageng Samudera 19/448830/PPN/04445
Mochammad Febrianto 19/448837/PPN/04452

Dosen pengampu
Dr. Ir. Endang Sulistyaningsih, M.Sc.

Program Studi Agronomi

PROGRAM PASCASARJANA
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS GADJAH MADA
YOGYAKARTA
2020
 BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Upaya peningkatan produktivitas tanaman pangan di Indonesia akan semakin
bergantung pada pemenuhan kebutuhan unsur hara dalam tanah, tidak hanya nitrogen
(N), fosfor (P), dan sulfur (S), tetapi juga kalium (K). Kalium relatif banyak
dibutuhkan tanaman agar tumbuh normal dan berproduksi secara optimal. Unsur K
sangat menentukan kuantitas dan kualitas hasil suatu jenis tanaman. Oleh karena itu,
hara K yang ada di dalam tanah dan yang ditambahkan melalui pemupukan dan
sumber daya pertanian harus dikelola secara baik.
Pertanian modern saat ini bergantung pada pemupukan mineral. Tidak seperti
makronutrien lainnya, kalium (K+) bukan menjadi penyusun bahan organik
melainkan sebagai ion larut dalam cairan sel yang berkontribusi hingga 10% dari
bahan organik kering. Di antara nutrisi tanaman, kalium adalah salah satu hara
penting yang diperlukan untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Kalium
tidak hanya merupakan konstituen dari struktur tanaman tetapi juga memiliki fungsi
regulasi dalam beberapa proses biokimia yang berkaitan dengan sintesis protein,
metabolisme karbohidrat, dan aktivasi enzim. Beberapa proses fisiologis yang
bergantung pada K, seperti pengaturan stomata dan fotosintesis.
Dalam beberapa dekade terakhir, K diketahui berperan terhadap toleransi
cekaman abiotik. Saat berada dalam cekaman kekeringan, K mengatur pembukaan
stomata dan membantu tanaman beradaptasi saat kekurangan air. Tanaman yang
mengalami cekaman kekeringan akan menunjukkan gejala dalam waktu beberapa
menit terjadi penutupan stomata dan kelayuan dalam beberapa minggu terjadi
perubahan dan senesen daun serta dalam waktu yang lebih lama dapat menurunkan
biomassa dan hasil.

B. Tujuan
Makalah ini bertujuan untuk mengetahui proses penyerapan, transpor, dan
asimilasi kalium pada tanaman, respon fisiologis tanaman terhadap hara kalium, dan
mekanisme toleransi cekaman kekeringan yang diinduksi hara kalium.
 BAB II
REGULASI HARA KALIUM PADA TANAMAN DAN TOLERANSI
CEKAMAN KEKERINGAN

A. Penyerapan, Transpor, dan Asimilasi Kalium

Cadangan kalium dalam tanah sangat tinggi dan menyumbang hampir 2,1–
2,3% dari kerak bumi (Wedhepol 1995). Oleh karena itu, cadangan K tanah
umumnya besar. Serapan tanaman K sebagai kation (K +) dan banyak sumber K
tersedia di tanah atau disediakan sebagai pupuk, termasuk kalium klorida (KCl),
kalium nitrat (KNO3), kalium sulfat (K2SO4), dan kalium karbonat (K2CO3). Di
antara bentuk-bentuk ini, KCl, atau muriat kalium, adalah yang paling murah dan
paling sering digunakan untuk tanaman agronomis, dengan beberapa pengecualian.
Bentuk lain seperti K2SO4 dan KNO3 digunakan untuk beberapa tanaman yang
sensitif terhadap klorida (Cl), meskipun harganya mahal. Sebagai contoh, KCl
menyebabkan pembakaran daun dalam tembakau karena ion klorida. Namun,
ketersediaan K+ dari tanah atau pupuk tergantung pada tekstur tanah, kadar air tanah,
pH, dan beberapa faktor lainnya. Terlepas dari bentuk umum dari senyawa K,
beberapa bentuk seperti mineral silikat K juga tersedia di beberapa tanah.
Ketersediaan senyawa ini sangat rendah, dan dalam kasus ini, beberapa mikroba
(terutama bakteri dan jamur) membantu melarutkan K dan mengubahnya menjadi
bentuk yang larut melalui pengasaman, chelation, dan reaksi pertukaran (Masood et
al., 2016). Sebagai makronutrien, K sebagian besar diterapkan sebagai dosis basal ke
tanah. Dalam beberapa kasus (misalnya tanah berpasir), K diterapkan sebagai
semprotan daun. Aplikasi daun juga sangat efektif dalam kondisi tergenang air
(Ashraf et al., 2011). Namun, efektivitas semprot daun tergantung pada kapasitas
penyerapan oleh dan penetrasi ke daun; oleh karena itu, ia hanya dapat
mengkompensasi sebagian penyerapan oleh akar. Selain itu, kemanjuran aplikasi
daun juga membutuhkan luas daun yang cukup (Ling et al., 2002). Elemen ini
(kalium) dapat dikatakan bukan elemen yang langsung pembentuk bahan organik.
Kalium adalah unsur hara ke tiga setelah nitrogen dan fosfor yang diserap tanaman
dalam bentuk ion K  (terutama pada tanaman muda). Kalium banyak terdapat pada
 sel-sel muda atau bagian tanaman yang banyak mengandung protein, inti-inti sel
tidak mengandung kalium. Ion kaliu
m mempunyai fungsi fisiologis yang khusus pada asimilasi zat arang, yang
berarti apabila tanaman sama sekali tidak diberi kalium, maka asimilasi akan
terhenti. Terlepas dari faktor-faktor yang dirinci di atas, kapasitas spesies tanaman
untuk mengambil K+ adalah faktor lain yang mengontrol pelepasan K dari mineral
tanah atau pupuk yang diterapkan. Untuk memfasilitasi penyerapan K+ dari
lingkungan luar dan mengangkutnya ke kompartemen seluler yang berbeda, banyak
protein hadir dalam sel, terutama di membran. Protein ini sering disebut transporter
dan saluran. Berdasarkan afinitasnya terhadap K+, komponen transpor K+ dapat
diklasifikasikan sebagai komponen afinitas tinggi (transporter), yang aktif pada
konsentrasi rendah K + eksternal, dan komponen afinitas rendah (saluran), yang aktif
pada konsentrasi lebih tinggi, biasanya lebih dari 0,3 mM eksternal K + (Wang et al.,
2013). Kemajuan dalam pendekatan molekuler dan alat telah menyebabkan
identifikasi beberapa transporter afinitas rendah dan afinitas tinggi pada spesies
tanaman yang berbeda termasuk barley (Hordeum vulgare L.), beras (Oryza sativa
L.), dan capsicum (Capsicum annuum L.) (Nieves et al., 2014).
Pada akar, penyerapan K + dari media terutama dimediasi oleh dua protein,
AKT1 dan HAK5, karena dua protein ini diekspresikan dalam akar Arabidopsis dan
beras. Hilangnya fungsi mutan hak5 atau akt1 mampu bertahan pada 100 M solusi
KCl, tetapi mutan akt5 ganda hak5 gagal bertahan pada konsentrasi yang sama,
menunjukkan bahwa AKT1 dan HAK5 adalah afinitas tinggi transporter yang
memediasi pengambilan K + yang cukup untuk pertumbuhan tanaman. Dalam beras,
Os-AKT1 memediasi serapan K + sebagaimana diatur oleh kompleks dua protein,
protein mirip-B1 calcineurin (Os-CBL1) dan protein kinase23 yang berinteraksi CBL
(CIPK23). Untuk transportasi jarak jauh, transportasi K + dari korteks akar ke xilem
dimediasi oleh saluran luar(Yang et al., 2014).

B. Kalium dan Respon Tanaman

Kalium memainkan peran penting dalam berbagai proses fisiologis tanaman
yaitu perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi stomata, pengangkutan floem,
keseimbangan kation-anion, perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi
stomata, pengangkutan floem, keseimbangan kation-anion, sintesis protein,
 fotosintesis, transfer energi, oegoregulasi, aktivasi enzim, nutrisi sintesis protein,
keseimbangan nutrisi, keseimbangan, dan ketahanan terhadap stres (Ahmad et al.,
2014).

C. Perkecambahan Benih
Kalium membantu dalam perkecambahan biji dengan memprakarsai
penyerapan air yang cepat, dan juga memfasilitasi proses perkecambahan biji
potassiumotas lain yang dimasukkan secara fisiologis (Farooq et al., 2008). Bentuk
paling umum dari K memfasilitasi proses fisiologis lainnya. Garam kalium telah
dipelajari dengan seksama. Garam yang digunakan dalam priming benih adalah
kalium nitrat (KNO3), kalium klorida (KCl) dan katalis dipotassium untuk
meningkatkan perkecambahan benih dan tingkat kemunculannya. Bentuk paling
umum dari K hidrogen fosfat (K2HPO4). Dengan menggunakan KNO3 sebagai agen
priming, tingkat perkecambahan yang baik. Garam yang digunakan dalam priming
benih adalah kalium nitrat (KNO3), kalium klorida (KCl) dan dipotassium diperoleh
dalam genotipe kapas. Osmopriming dengan KNO3 dalam beras menunjukkan
bahwa KNO3 hidrogen fosfat (K2HPO4). Dengan menggunakan KNO3 sebagai
agen priming, perkecambahan yang baik dilakukan terbaik untuk persentase
perkecambahan maksimum dan tingkat perkecambahan serta lainnya tingkat
diperoleh dalam genotipe kapas. Osmopriming dengan KNO3 dalam beras
menyarankan KNO3 atribut morfologis. Oleh karena itu, mengingat temuan
eksperimental di atas, bisa jadi berkinerja terbaik untuk persentase perkecambahan
maksimum dan tingkat perkecambahan serta lainnya menyimpulkan bahwa K
memiliki peran regulasi yang menjanjikan dalam perkecambahan dan kemunculan
benih. atribut morfologis (Esmeili et al., 2012). Oleh karena itu, berdasarkan temuan-
temuan eksperimental di atas dapat disimpulkan unsur K memiliki peran regulasi
yang menjanjikan dalam perkecambahan dan kemunculan benih. Di antara nutrisi
tanaman esensial, K adalah unsur mineral yang sangat diperlukan, secara intrinsik
memainkan peran kunci dalam pertumbuhan tanaman dan proses pengembangan.
Mempertahankan tingkat K dan perbandingannya dengan unsur hara tanaman
esensial lainnya (terutama dengan natrium, Na) (Tang et al., 2015).
D. Pertumbuhan
Di antara nutrisi tanaman esensial, K adalah unsur mineral yang sangat
diperlukan, secara intrinsik memainkan peran kunci dalam pertumbuhan tanaman
dan proses pengembangan (Tang et al., 2015). Mempertahankan tingkat K dan
perbandingannya dengan unsur hara tanaman esensial lainnya (terutama dengan
natrium, Na) dalam medium pertumbuhan tanaman atau pada tingkat sel sangat
penting untuk fungsi normal serta pertumbuhan tanaman. Selain itu, kelebihan atau
kekurangan K dalam media tumbuh menghambat pertumbuhan tanaman secara
keseluruhan. Dengan demikian, mengelola pupuk K menguntungkan untuk
meningkatkan pertumbuhan tanaman (Iqbal et al., 2016). (Hussain et al., 2011)
menerapkan kadar K (0, 30, 60, 90, dan 120 kg sulfat kalium (SOP) ha 1) yang
berbeda, dan mereka menemukan tinggi tanaman maksimum pada 90 kg SOP ha 1
dan minimum pada 0 kg ha (Zelelew et al., 2016) bereksperimen pada pertumbuhan
kentang (Solanum tuberosum L.) dengan lima dosis K (0, 75, 150, 225, dan 300 kg
K2O ha 1) dan menemukan bahwa tinggi tanaman, jumlah batang udara, dan jumlah
daun per tanaman meningkat dengan meningkatnya kadar K dari 0 kg menjadi 150
kg ha 1. (Gerardeaux et al., 2010) mengamati bahwa kekurangan K dalam fase
vegetatif kapas (Gossypium hirsutum L.) mengurangi produksi bahan kering
tanaman, luas daun, dan ukuran ruas, yang mengarah pada pengurangan
pertumbuhan tanaman. (Tang et al., 2015) menanam tiga kultivar ubi jalar (Ipomoea
batatas (L.) Lam.) Di tanah yang kekurangan K, dan mereka menemukan kekurangan
K, terutama pemotongan total produktivitas biomassa dan hasil akar. Nodulasi adalah
fenomena yang sangat umum pada tanaman legum, dan ini berkaitan erat dengan
pertumbuhan tanaman itu sendiri. Tingkat K dan nisbahnya terhadap N dan P
menentukan keberhasilan proses nodulasi (Divito et al., 2014).

E. Pengaturan Stomata
Regulasi stomatal yang tepat (pembukaan dan penutupan) diperlukan untuk
produksi energi yang tidak terputus selama proses fotosintesis, pendinginan, dan
transportasi air dan nutrisi. Di hadapan K +, sel-sel penjaga stomata membengkak
dengan menyerap air diikuti oleh pembukaan stomata dan memungkinkan
pergerakan gas di antara tanaman dan lingkungan. Dalam kondisi kekurangan air, K
+ dipompa keluar dari sel pelindung, yang memungkinkan pori-pori menutup dengan
 rapat. Dengan demikian, K mengontrol evapotranspirasi (ET) air melalui pori-pori di
bawah defisit air di lingkungan tanah, dan melindungi tanaman dari tekanan air
(Thomas et al., 2009). Pasokan K yang kurang memengaruhi fungsi stomata,
mengakibatkan keterlambatan penutupan stomata dan bahkan penutupan pori-pori
yang belum selesai. Selain efek ini, gradien osmotik yang dihasilkan karena
akumulasi K di akar membantu untuk menarik air ke dalam sel-sel akar. Oleh karena
itu, berkurangnya pasokan K menghasilkan penurunan penyerapan air, dan
menghadapi tekanan air di bawah kondisi kekeringan. (Taiz et al., 2010)
menggambarkan aktivitas stomata secara rinci, menunjukkan bahwa tiga peristiwa
besar berikut terjadi ketika cahaya memancar ke dalam sel tanaman dan merangsang
pembukaan stomata: aktivasi pompa proton ATPase, serapan zat terlarut, dan sintesis
zat terlarut organik. Potensi elektrokimia yang dihasilkan oleh ATPase pompa proton
membantu untuk mengambil K dan anion terkait seperti Cl dan malat. Sementara
jumlah zat terlarut dan sukrosa meningkat dalam vakuola sel penjaga, mereka
akhirnya menurunkan potensi osmotik. Kemudian, tekanan turgor meningkat dengan
meningkatnya jumlah penyerapan air, menghasilkan pembukaan stomata.
Sebaliknya, operasi penutupan stomata sebagian besar dipertahankan oleh konten
ABA. Penyerapan kalsium dirangsang oleh ABA, yang menghalangi saluran K + dan
membuka jalan masuk anion (Cl) ke dalam apoplast sel. Peningkatan konsentrasi
Ca2 + pada tingkat antar sel mengurangi aktivitas ATPase pompa proton yang
mempercepat depolarisasi membran sel, diikuti oleh deportasi sitoplasma K + ke
apoplast sel. Karena itu, stomata menutup karena tekanan turgor berkurang (Wang et
al., 2017).

F. Penyerapan Air
Kalium terlibat dalam hampir semua proses fisiologis tanaman yang
membutuhkan air. Proses-proses ini meliputi regulasi stomata, translokasi
photoassimilat, aktivasi enzim, dan pergerakan daun heliotropik. Selain itu, K
membantu dalam transportasi air dan translokasi senyawa mineral untuk proses
pemasakan melalui jaringan xilem. Dalam kasus di mana pasokan ketika K tidak ada
pada yang tingkat optimalnya, translokasi senyawa mineral seperti nitrat (NO3),
fosfat (PO43), kalsium (Ca2 +), magnesium (Mg2 +), dan penyerapan asam amino
berkurang (Schwartzkopf 1972). Pemupukan K yang optimal membantu tanaman
 mengurangi dampak defisit air melalui efisiensi penggunaan air yang lebih baik,
yang terkait dengan evapotranspirasi daun yang lebih rendah. (Martineau et al.,
2017) melaporkan kemunculan daun bergulung di bawah kondisi defisit air setelah
penambahan K, yang mencegah kehilangan air, dan dengan demikian, mereka
menyimpulkan bahwa menambahkan K ke tanah yang kekurangan K dapat
membantu jagung mengatasi kekeringan dan bisa menjadi manajemen baru opsi
(Martineau et al., 2017). Konduktansi hidrolik xilem bervariasi sebagai respons
terhadap perubahan kandungan terlarut dari getah, dan khususnya terhadap
konsentrasi K. Fenomena ini, yang dikenal sebagai efek ionik, diperbaiki pada
batang yang diembolisasi, di mana ia dapat mengkompensasi hilangnya konduktansi
hidrolik yang disebabkan oleh kavitasi. Laporan itu menunjukkan bahwa konsentrasi
kalium dalam getah xilem dan konduktansi hidrolik tanaman laurel yang diirigasi
dengan baik (Laurus nobilis L.) meningkat 24 jam setelah fertilisasi KCl (Oddo et
al., 2014).

G. Fotosintesis
Kalium memainkan peran penting dalam proses fotosintesis, serta translokasi
dan metabolisme karbohidrat, yang pada akhirnya meningkatkan hasil panen dan
meningkatkan kualitas biji-bijian (Pettigrew, 2008; Zorb et al., 2014; Lu et al.,
2016). Baik jumlah daun dan ukuran daun menurun ketika tanaman kekurangan K.
Penurunan jumlah dan ukuran daun kemudian mempercepat penurunan laju
fotosintesis per satuan luas daun dan dengan demikian secara keseluruhan
menurunkan ketersediaan asimilat untuk pertumbuhan (Pettigrew, 2008).
Selanjutnya, K mengontrol fotosintesis melalui intersepsi sinar matahari. Area
permukaan daun dan intersepsi sinar matahari keduanya berkurang ketika K berada
di bawah dari yang dibutuhkan oleh tanaman (Bednarz et al., 1998).
Pengaturan stomata selama fotosintesis merupakan hal penting yang mengatur
proses fotosintesis berkelanjutan, dan secara signifikan dikendalikan oleh jumlah K
yang tersimpan dalam tanaman (Marschner, 2012). Kekurangan kalium yang
mengakibatkan menurunnya konduktansi stomata, meningkatkan resistensi mesofil,
dan menurunkan aktivitas ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase/oksigenase (RuBisCO)
pada tanaman, yang akhirnya menurunkan laju fotosintesis total. Laju fotosintesis
tanaman meningkat seiring penggunaan dan ekspor fotoasimilat yang lebih tinggi.
 Bukti menunjukkan bahwa kandungan sukrosa dalam daun meningkat beberapa kali
lipat saat tanaman disuplai dengan K yang cukup (Zhao et al., 2001). Selain itu,
fiksasi CO2 fotosintetik dan pemanfaatan fotoasimilat berkurang karena defisiensi K,
yang mempercepat tanaman memproduksi ROS yang pada akhirnya mempercepat
kerusakan secara fotooksidatif (Waraich et al., 2012). Dengan demikian, fungsi
paling signifikan yang diperankan K dalam mengatur bukaan stomata adalah
menyeimbangkan masuknya gas CO2 dan pelepasan uap H2O dari ruang antar sel.
Jumlah CO2 yang masuk ke ruang antar sel mewakili jumlah produksi fotosintat
dalam daun. Kalium berperan penting dalam mengaktifkan enzim ATP synthase
yang terlibat dalam proses fotosintesis. Shingles dan McCarty (1994), menyatakan
bahwa kinerja terbaik ATPase saat kadar K dalam tanaman berada pada tingkat yang
optimal.
Identifikasi secara molekuler transporter kalium yang terlibat dalam regulasi
fotosintesis semakin menjelaskan bahwa pentingnya K dalam tanaman. Penelitian
terbaru mengungkapkan peran penting tiga antiporter pengeluaran kalium,
AtKEA1/2/3 terlibat dalam fotosintesis dan perkembangan kloroplas primer pada
Arabidopsis. AtKEA1 dan AtKEA2 terletak di membran dalam kloroplas, sementara
AtKEA3 terletak di membran tilakoid (Kunz et al., 2014). AtKEA1 dan AtKEA2
menunjukkan distribusi polar pada plastida kecil dan sedang membelah yang
mengatur perkembangan kloroplas (Aranda-Silicia, et al., 2016). AtKEA3
merupakan antiporter H+/K+ yang memediasi pengeluaran H+ dari lumen tilakoid ke
stroma melalui pertukaran H+/K+, dan dan mengatur motif gaya proton (proton
motive force) melintasi membran tilakoid; sehingga dapat mengatur fotosintesis saat
cahaya berfluktuasi (Armsbruster et al., 2014; Wang et al., 2017).

H. Keseimbangan Nutrisi
Dalam kondisi kekurangan kalium, pembentukan protein terhambat walapun
ada pasokan N yang berlimpah; sehingga NO3−, asam amino, dan amida terakumulasi
dalam sel (Fageria, 2016). Kalium mengaktivasi nitrat reduktase (NR) dan pati
sintetase membentuk keseimbangan dengan mensintesis protein dan karbohidrat.
Oleh karena itu, kekurangan K menyebabkan gangguan dalam proses tersebut dan
tanaman mengalami defisiensi, meskipun nutrisi lain tersedia. Seperti yang telah
dijelaskan sebelumnya, K berperan dalam sistem transpor xilem dan floem. Maka
 dari itu, Ca2+, Mg2+, NO3−, dan PO43− serta hormon tanaman dan enzim tidak dapat
ditranslokasikan, dan hubungan source-sink terganggu (Coskun et al., 2017).
Aplikasi K eksogen pada masa pertumbuhan yang berbeda menurunkan penyerapan
nutrisi berbahaya, meningkatkan toleransi terhadap cekaman abiotik, serta
meningkatkan hasil dan karakteristik terkait hasil (Ganie et al., 2017).
Besi (Fe) merupakan mikronutrien penting yang juga memiliki hubungan
sinergis dengan K (Tewari et al., 2013). Saat defisiensi Mo/K, serapan Fe menurun
yang menyebabkan sterilitas pada bagian bunga betina saat fase reproduktif,
sedangkan pemberian Mo meningkatkan nodulasi pada akar yang mengarah
penambahan biji pada tanaman kacang lentil (Omer et al., 2017).
Kalium juga dapat menjadi toksik. Selama kompensasi muatan, K merupakan
kation dominan yang mengimbangi anion imobil di sitoplasma, kloroplas, vakuola,
xilem dan floem. Saat tanaman menyerap kelebihan K, anion asam organik akan
terakumulasi untuk mengimbangi kelebihan K+ yang ditranspor ke sitoplasma.
Konsentrasi kalium akan meningkat untuk menyeimbangkan anion NO3- selama
metabolisme nitrat dan menurunkan kelebihan NO3- di daun. Akibatnya, asam
organik seperti malat disintesis dalam jaringan daun untuk menyeimbangkan muatan.
Ikatan senyawa K-malat kemudian ditranspor menuju sel-sel akar untuk penyerapan
NO3− (Marschner, 2012).

I. Perkembangan Reproduktif
Kalium berperan dalam pembungaan dan perkecambahan serbuk sari serta
perkembangan benih. Fan et al. (2001), menemukan bahwa aplikasi K eksternal
membantu meningkatkan laju perkecambahan serbuk sari dan K juga meningkatkan
pertumbuhan tabung serbuk sari pada tanaman Arabidopsis. Choudhury et al. (2013),
mencatat bahwa sukrosa, asam borat, dan berbagai macam garam berperan dalam
perkecambahan serbuk sari, dan di antara senyawa yang diteliti, KNO3 berperan
penting dalam perkecambahan dan perkembangan serbuk sari. Makhdum et al.
(2007), menggambarkan bahwa dalam beberapa kasus, hasil tergantung pada rasio
reproduktif-vegetatif. Jika rasio reproduktif-vegetatif lebih rendah, maka
pertumbuhan vegetatif lebih tinggi dari pertumbuhan reproduktif sehingga hasil
menjadi berkurang. Iqbal et al. (2016), melaporkan bahwa perkembangan fenologis
seperti pembungaan atau kematangan fisiologis dapat saja tertunda karena aplikasi K
 yang lebih rendah. Sadiq dan Jan (2001), mengamati bahwa aplikasi K secara
terpisah menunda pembungaan dan kematangan fisiologis bahkan setelah aplikasi
susulan 60 kg K/ha, tetapi ketika menggunakan 90 kg K/ha sebagai dosis dasar,
jumlah hari tasseling, silking, dan kematangan fisiologis meningkat. Asif dan Anwar
(2007), menunjukkan bahwa perkembangan fenologis jagung meningkat dengan
aplikasi 90 kg K/ha, dan menunjukkan hubungan positif dengan jumlah aplikasi K
yang terpisah. Dosis penuh K membantu meningkatkan pembungaan, jumlah biji,
dan kematangan fisiologis lebih cepat. Pada tanaman gandum (Triticum aestivum L.),
K berperan penting selama tahap pengisian biji. Pemberian K secara tepat secara
signifikan meningkatkan fotosintesis selama tahap pengisian biji, dan juga berperan
positif dalam meningkatkan jumlah biji (Zou et al., 2007). Jumlah K yang lebih
tinggi membantu translokasi bahan makanan untuk perkembangan biji sehingga
mengurangi jumlah biji yang steril. Pada tanaman padi (Oryza sativa), ketika K
diberikan 100 kg/ha, jumlah gabah steril lebih rendah dibandingkan dengan
perlakuan tanpa pemberian K. Pemberian 100 kg K/ha, persentase gabah steril
22,60%, sedangkan tanpa K 30,33% (Islam & Muttaleb, 2016).

J. Hasil
Kalium mengatur biosintesis, konversi, dan alokasi metabolit yang pada
akhirnya meningkatkan hasil. Telah banyak hasil penelitian yang mendukung
gagasan bahwa K secara langsung atau tidak langsung bertanggung jawab atas hasil
panen yang lebih tinggi (Tabel 1). Islam dan Muttaleb (2016), melaporkan bahwa K
membantu meningkatkan penyerapan N serta efisiensi penggunaan N yang
membantu dalam meningkatkan hasil padi. Hasil padi meningkat menjadi 6,86
ton/ha/tahun dengan dosis K optimal, sedangkan tanpa K hasilnya 5,19 ton/ha/tahun.
Cheema et al. (2012), menemukan bahwa K membantu meningkatkan penggunaan
karbohidrat dan meningkatkan indeks luas daun, yang membantu meningkatkan
akumulasi bahan kering dan akhirnya meningkatkan hasil pada kanola (Brassica
napus L.). Uddin et al. (2013), menemukan bahwa berat 1000 butir biji, dan hasil biji
meningkat dengan pemberian K. Meskipun nutrisi lain tersedia, tanpa adanya K,
peningkatan hasil tidak begitu signifikan. Duan et al. (2014), menunjukkan bahwa
hasil gandum meningkat sekitar 0 hingga 17,6% saat menggunakan pupuk NPK
dibandingkan dengan hanya NP, dan pada hasil tanaman padi meningkat sekitar 1,7
hingga 9,8% setelah menggunakan pupuk NPK dibandingkan dengan hanya NP.
Raza et al. (2014), menunjukkan bahwa K dapat meningkatkan panjang malai,
jumlah spikelet per malai, jumlah biji dan hasil biji gandum saat kondisi cekaman
kekeringan. K meningkatkan panjang malai sebesar 21,8%, jumlah spikelets/malai
hingga 23,27%, jumlah biji/malai sebesar 39,24% dan meningkatkan hasil akhir
sebesar 30,77% dibandingkan tanpa aplikasi K. Waraich et al. (2011), melaporkan
bahwa aplikasi 200 mM KNO3 meningkatkan jumlah cabang, tinggi tanaman, dan
jumlah buah/ tanaman pada tanaman Gossypium hirsutum, tetapi aplikasi daun 150
mM lebih baik meningkatkan berat buah. Menurut Colpan et al. (2013), K berperan
penting untuk meningkatkan hasil dan komponen hasil tanaman tomat (Lycopersicon
esculentum L.). Aplikasi berbagai dosis K (0, 40, 80, 120, dan 160 kg K 2O/ha)
memberikan hasil tertinggi 195,7 ton/ha dengan pemberian dosis K sebesar 120 kg
K2O/ha. Ukuran buah, diameter buah, jumlah buah/tanaman dan bobot buah
meningkat dengan pemberian K. Khan et al. (2007), menyatakan bahwa K
meningkatkan hasil dan memberikan kontribusi karakter pada tanaman Triticum
aestivum dengan hasil panen sekitar 13% lebih tinggi, sedangkan pada Oryza sativa
sekitar 50% lebih tinggi saat diberikan 60 kg K/ha, dibandingkan dengan kontrol.
Tabel 1. Pengaruh Kalium untuk Meningkatkan Hasil
Spesies tanaman Dosis K Peningkatan hasil Sumber
Oryza sativa 60 kg K2O/ha Gabah 50% Khan et al., 2007
Oryza sativa 40 kg K2O/ha Gabah 35% Husein & Yasin,
2003
Oryza sativa 80 kg K2O/ha Gabah78,47% Islam et al., 2015
Oryza sativa 93,96-112,03 kg Gabah 32,17% Islam & Muttaleb,
K2O/ha 2016
Triticum aestivum 108,42 kg K2O/ha Gabah 10,66% Tahir et al., 2008
Oryza sativa 60 kg K2O/ha Gabah 13% Khan et al., 2007
Oryza sativa 40 kg K2O/ha Gabah 21% Hussain & Yasin,
2003
Oryza sativa 80 kg K2O/ha Gabah 41,16% Maurya et al.,
2014
Lens culinaris 42,16 kg K2O/ha Gabah 34,16% Jahan et al., 2009
Capsicum annuum 476,19 kg K2O/ha Buah 22,2% Gormus & Yucel,
2002
Gossypium hirsutum 112 kg K2O/ha Serat 10,18% Pettigrew, 2008
Gossypium hirsutum 150 kg K2O/ha Serat 13,79% Gormus & Yucel,
2002
Gossypium hirsutum 180,7 kg K2O/ha Serat 5,7% Dong et al., 2010
Solanum tuberosum 225 kg K2O/ha Umbi 13,34% Bansal & Trehan,
 2011
Solanum tuberosum 150 kg K2O/ha Umbi 78,11% Al-Moshileh &
Errebi, 2004
Solanum tuberosum 150 kg K2O/ha Umbi 22,41% Pervez et al.,
2013
Zea mays 48,19kg K2O/ha Biji 36,33% Tariq et al., 2011
Zea mays 60 kg K2O/ha Biji 33,12% Farhad et al., 2010
Jatropha curcas 64 kg K2O/ha Minyak 17,3% Tikoo et al., 2013
Fragaria × 64 kg K2O/ha Berat buah primer Esghi et al., 2012
ananassa 6,2%
Fragaria × 95,23kg K2O/ha Berat buah Esghi et al., 2012
ananassa sekunder 6,95%
Cicer arietinum 95,5 kg K2O/ha Biji 34,5% Goud et al., 2012
Carthamus 90,35 kg K2O/ha Minyak 86,84% Goud et al., 2012
tinctorius
Arachis hypogaea 722,82 kg K2O/ha Biji 44,2% Umar, 2006
Saccharum 171,42 kg K2O/ha Gula 30,17% Ng Kee Kwong,
officinarum 2002
Beta vulgaris 37,5 kg K2O/ha Akar 24,83% Abdel-Mawly &
Zanouny, 2004
Vigna radiata 120 kg K2O/ha Biji 28,29% Abbas et al., 2011
Lycopersicon kg K2O/ha Biji 30,9% Colpan et al., 2013
esculentum

K. Kualitas Panen
Kalium tidak hanya bertanggung jawab terhadap produksi yang lebih tinggi
namun juga terhadap peningkatan kualitas panen. Dengan demikian, K menjamin
tanaman bernilai tinggi dan bermanfaat bagi petani. K seringkali disebut "unsur hara
kualitas" karena kaitannya dengan produksi tanaman yang lebih baik. Yang et al.
(2004), menunjukkan bahwa persentase protein dalam biji jagung (Zea mays L.)
lebih tinggi diberikan pupuk N-P-K yang seimbang. Namun, saat hanya dipupuk N-
P, persentase protein serta kualitas bijinya menurun. Namun demikian, saat
pemberian pupuk kandang bersama dengan pupuk N-P-K pada tanaman Triticum
aestivum, persentase protein lebih tinggi saat pemberian pupuk dibawah dosis
normal. Pada tanaman T. aestivum serta sebagian besar tanaman sereal yang diteliti,
K membantu memberikan kualitas penggilingan dan pemanggangan yang lebih baik.
penggunaan nutrisi yang lebih efisien, peningkatan resistensi penyakit dan banyak
sifat menguntungkan lainnya. Pada tanaman Gossypium hirsutum, parameter kontrol
kualitas yang penting adalah panjang serat, kekuatan, keseragaman, kehalusan serat,
warna, dan lain sebagainya. Banyak laporan yang sangat mendukung gagasan bahwa
 kualitas serat tergantung pada kadar K yang optimal. Ketika pasokan K tidak
mencukupi, potensial osmotik serat menjadi lebih negatif. Dengan demikian, tekanan
turgor serat menurun dan dinding sel serat primer tidak dapat memanjang, oleh
karenanya menghasilkan serat yang lebih pendek (Pattigrew, 2003). Peningkatan
kecepatan pelepasan biji dari kapas, keseragaman, panjang, dan kekuatan serat
dicapai ketika pengaplikasian NO3- dalam bentuk pupuk foliar (Waraich et al.,
2011). Menurut Ashfaq et al. (2015), kekurangan K menurunkan hasil dan kualitas
kapas. Mehrandish et al. (2012), menyatakan bahwa total zat terlarut, kadar gula
terlarut, gula yang dapat disuling, dan persentase kemurnian bit gula (Beta vulgaris
L.) meningkat dengan aplikasi K. Economakis dan Daskalaki (2003), menyatakan
bahwa K meningkatkan bahan kering, total padatan terlarut, kekerasan, dan
kandungan vitamin C dalam tomat saat kondisi normal dan salin.

L. Toleransi Cekaman Kekeringan

Selain pertumbuhan dan produktivitas, K berperan dalam menjaga turgor sel,
penyesuaian osmotik (Waraich et al., 2012) dan fungsi akuaporin (Wang et al., 2013)
saat kondisi kekeringan. Keterkaitan antara status hara K dan ketahanan kekeringan
tanaman ditunjukkan pada Tabel 2.
Kecukupan K dapat meningkatkan bahan kering tanaman dibandingkan
konsentrasi K lebih rendah saat tanah dalam kondisi kekeringan (Egilla et al., 2001).
Pemberian K meningkatkan pertumbuhan akar sehingga meningkatkan luas
permukaan akar pada kondisi kekeringan, yang pada akhirnya meningkatkan
penyerapan air oleh sel tanaman (Romheld & Kirkby, 2010).
Aplikasi K eksogen tidak hanya meningkatkan kandungan bahan kering
tanaman dan luas daun, tetapi juga merangsang penyerapan air ketika mengalami
cekaman kekeringan. Dalam kondisi kekeringan, kelebihan produksi ROS pada
tanaman dapat mempercepat peroksidasi lipid seluler yang mengarah pada
peningkatan permeabilitas membran sel, yang dibuktikan dengan peningkatan
kebocoran elektrolit dan kandungan malondialdehyde (MDA) (Fazeli et al., 2007;
Degenkolbe et al., 2009). Soleimanzadeh et al. (2010) melakukan percobaan dengan
bunga matahari (Helianthus annuus L.) dan melaporkan bahwa kecukupan asupan
hara K secara signifikan menurunkan kandungan MDA pada kondisi kekurangan air
yang menunjukkan peran K dalam menurunkan stres oksidatif.
 Kanai et al. (2011), menunjukkan kaitan antara aktivitas akuaporin dan
transporter K, di mana defisiensi K sangat mengubah aktivitas transporter K+,
sehingga mengubah konduktansi hidrolis dan transduksi sinyal akar. Dengan
demikian, penurunan konduktansi hidrolik dan pasokan air untuk transpirasi ditekan
saat terjadi defisiensi K. Menurut Guo et al. (2007), terjadi korelasi positif antara
penyerapan air dan penyerapan K pada tanaman buncis (Phaseolus vulgaris L.).
Kalium memediasi konduktansi hidrolik xilem dan mempertahankan turgor sel,
gerakan stomatal, dan kecukupan pertukaran gas sebagai bagian dari adaptasi
kekeringan karena hal tersebut dapat membantu menjaga keseimbangan air pada
tanaman.
Kecukupan pasokan K dilaporkan dapat meningkatkan produksi osmolit
organik dalam kondisi kekeringan terutama prolin (Zain et al., 2014). Ketika
tanaman terkena cekaman kekeringan, akumulasi prolin berperan protektif pada
tanaman dan terlibat dalam penyesuaian osmotik. Dalam beberapa penelitian hal
tersebut dilaporkan saat peningkatan aplikasi K pada Oryza sativa (Pandey et al.,
2004), Brassica napus, dan Triticum aestivum pada kondisi normal dan cekaman
kekeringan. Zhang et al. (2014) mengamati bahwa aplikasi K eksogen meningkatkan
kandungan prolin pada tanaman Zea mays saat mengalami cekaman kekeringan.
Pada saat yang sama, Ali et al. (2014), melaporkan bahwa saat mengalami cekaman
kekeringan, aplikasi K dengan dosis tertentu meningkatkan kandungan prolin tunas
pada Brassica napus. Demikian pula, Zahoor et al. (2017), menemukan bahwa
aplikasi K menghasilkan prolin pada tanaman Gossypium hirsutum selama cekaman
kekeringan.
Oleh karena itu, pemberian K yang tepat meningkatkan penyesuaian osmotik
dan meningkatkan kemampuan tanaman untuk tahan terhadap kekeringan. Gambar 2
menggambarkan keterlibatan K dalam toleransi tanaman saat mengalami kekeringan.
Tabel 2. Pengaruh kalium terhadap pada cekaman kekeringan
Spesies dan Durasi dan Dosis K Pengaruh Sumber
kultivar tingkat protektif
kekeringan
Zea mays Tanpa diberi 300 kg/ha Stabilitas Barnman et al.,
air, 31 hst membran sel 2011
meningkat
Menurunkan
potensial air
 daun
Hibiscus Kekurangan 10mM Meningkatkan Egilla et al.,
rosa-sinensis air, 21 hari bahan kering 2001
akar
Meningkatkan
rasio akar:tunas
Helianthus Pengurangan 100 kg/ha Meningkatkan Soleimanzadeh
annuus irigasi di akhir bahan kering et al., 2010
periode tanam tunas
Camellia Kapasitas 2% KCl Meningkatkan Barman et al.,
sinensis lapang, 5 gari kandungan 2011
prolin
Meningkatkan
efisiensi
penggunaan air
Meningkatkan
pati tersimpan
akar
Triticum 15% Polietilen 10 mM K2O Meningkatkan Jatav et al.,
aestivum Glikol (PEG) clorofil a, b, dan 2012
karotenoid
Meningkatkan
kandungan
prolin
Triticum 20% PEG, 7 7,5 mM Meningkatkan Wei et al., 2013
aestivum hari K2CO3 K+ tunas
Menurunkan
kebocoran
elektrolit dan
kandungan
malondialdehyde
(MDA)
Zea mays 65+5% 0,42 g/kg Meningkatkan Zhang et al.,
kapasitas tanah akumulasi K+ 2014
menahan air dan osmotik
tanah nitrida tanaman
Meningkatkan
glisin betain
terlarut
Hordeum 50% 10 mM Meningkatkan Fayez et al.,
vulgare kandungan air K2CO3 kandungan K+ 2014
tanah Menurunkan
karbohidrat
terlarut
Oryza sativa Pengurangan 120 kg/ha Meningkatkan Zain et al.,
irigasi pada 30 berat kering 2014
hst, 10 hari tunas
Meningkatkan
 sitesis osmolit
Gossypium Pengurangan 300 kg/ha Meningkatkan Zahoor et al.,
hirsutum air setelah fase penyesuaian 2017
pembungaan osmotik
30 hst, 10 hari Meningkatkan
metabolisme
nitrogen
Meningkatkan
kandungan gula
dan asam amino
bebas
 BAB III
KESIMPULAN

Berdasarkan penjelasan yang telah diuraikan diatas, dapat disimpulkan :

1. Pada penyerapan tanaman unsur K + dari media terutama dimediasi oleh dua
protein, AKT1 dan HAK5, karena dua protein ini ditemukan pada membrane
permukaan sel tanaman, dalam kondisi kekurangan kalium akan menurunkan
kadungan proton dan ion kalium, K + sehingga memperlambat penyerapan dan
transport bagi pertumbuhan tanaman. Kalium banyak terdapat pada sel-sel muda
atau bagian tanaman yang banyak mengandung protein, inti-inti sel tidak
mengandung kalium. Ion kalium mempunyai fungsi fisiologis yang khusus pada
asimilasi zat arang, yang berarti apabila tanaman sama sekali tidak diberi kalium,
maka asimilasi akan terhenti.
2. Kalium memainkan peran penting dalam berbagai proses fisiologis pada
perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi stomata, pengangkutan floem,
keseimbangan kation-anion, perkecambahan dan kemunculan benih, regulasi
stomata, pengangkutan floem, keseimbangan kation-anion, sintesis protein,
fotosintesis, transfer energi, oegoregulasi, aktivasi enzim, nutrisi sintesis protein,
fotosintesis, transfer energi, osmoregulasi, aktivasi enzim, keseimbangan nutrisi,
keseimbangan, dan ketahanan terhadap stres
3. Mekanisme toleransi cekaman kekeringan diinduksi hara kalium dengan cara
menjaga turgor sel, penyesuaian osmotik dan fungsi akuaporin.
 DAFTAR PUSTAKA

Abbas, G., M. Aslam, A. U. Malik, Z. Abbas, M. Ali, and F. Hussain. 2011.

Potassium Sulfate Effects On Growth and Yield of Mungbean (Vigna
Radiata L.) Under Arid Climate. Int. J. Agric. Appl. Scii 3(2):72–75.

Abdel-Mawly, S. E., and I. Zanouny. 2004. Response of Sugar Beet (Beta Vulgaris
L.) to Potassium Application and Irrigation With Saline Water. Assiut Univ.
Bull Environ. Res. 7(1):123–136.

Ahmad, I.; Maathuis, F.J. 2014. Cellular and tissue distribution of potassium:
Physiological relevance, mechanisms and regulation. J. Plant Physiol. 171,
708–714.

Ali, M., J. Bakhat, and G. D. Khan. 2014. Effect of Water Deficiency and
Potassium Application On Plant Growth, Osmolytes and Grain Yield of
Brassica Napus L. Cultivars. Acta Bot. Croat. 73(2):299–314.
Al-Moshileh, A. M., and M. A. Errebi. 2004. Effect of Various Potassium Sulfate
Rates On Growth, Yield And Quality of Potato Grown Under Sandy Soil And
Arid Conditions. Proceedings of The Inipi Regional Workshop On Potassium
and Fertigation Development In West Asia and North Africa 24–28.
Aranda-Sicilia, M. N., A. Aboukila., U. Armbruster., O. Cagnac., T. Schumann, H.
H. Kunz., P. Jahns, M. P. Rodrı´guez-Rosales, H. Sze, and K. Venema. 2016.
Envelope K+/H+ Antiporters AtKEA1 and AtKEA2 Function in Plastid
Development. Plant Physiol. 172(1):441–449.
Armbruster, U., L. R. Carrillo., K. Venema., L. Pavlovic, E. Schmidtmann, A.
Kornfeld, P. Jahns, J. A. Berry, D. M. Kramer, and M. C. Jonikas. 2014. Ion
Antiport Accelerates Photosynthetic Acclimation in Fluctuating Light
Environments. Nat. Commun. 5(5439):1-8.
Ashfaq, A., N. Hussain, and M. Athar. 2015. Role of Potassium Fertilizers in Plant
Growth, Crop Yield and Quality Fiber Production of Cotton—An Overview.
FUUAST J. Biol. 5(1):27–35.
Asif, M., and M. Anwar. 2007. Phenology, Leaf Area and Yield of Spring Maize
(Cv. Azam) As Affected by Levels and Timings of Potassium Application.
World Appl. Sci. J. 2(4):299–303.
Ashraf, M.A.; Ahmad, M.S.A.; Ashraf, M.; Al-Qurainy, F.; Ashraf, M.Y. 2011.
Alleviation of waterlogging stress in upland cotton (Gossypium hirsutum L.)
by exogenous application of potassium in soil and as a foliar spray. Crop
 Past. Sci. 6, 25–38.
Bansal, S.K., and S. P. Trehan. 2011. Effect of potassium on yield and processing
quality attributes of potato. Karnataka J. Agric. Sci. 24, 48–54.Barman, T.S.,
U. Baruah, and J. K. Saikia. 2011. Effects of Potassium As Antitranspirant
On Tea (Camellia Sinensis L.) Under Drought. Two Bud 58:70–73.
Barman, T.S., U. Baruah, and J. K. Saikia. 2011. Effects of Potassium As
Antitranspirant On Tea (Camellia Sinensis L.) Under Drought. Two Bud
58:70–73.
Bednarz, C. W., D. M. Oosterhuis, and R. D. Evans. 1998 Leaf Photosynthesis and
Carbon Isotope Discrimination of Cotton in Response to Potassium Deficiency.
Environ. Exp. Bot. 39(2):131–139.
Cheema, M. A., M. A. Wahid., A. Sattar, F. Rasul, and M. F. Saleem. 2012.
Influence of Different Levels of Potassium on Growth, Yield and Quality
of Canola (Brassica napus L.) cultivars. Pak. J. Agric. Sci. 49(2):163–168.
Choudhury, S., S. Mondal, and S, Mandal. 2013. Studies on In Vitro Pollen
Germination of Carissa carandas L. Sci. Cult. 79(1-2):128–130.
Colpan, E., M. Zengin, and A. Özbahçe. 2013. The Effects of Potassium on the Yield
and Fruit Quality Components of Stick Tomato. Hortic. Environ. Biotechnol.
54(1):20–28.
Coskun, D., D. T. Britto., and H. J. Kronzucker. 2017. The Nitrogen–Potassium
Intersection: Membranes, Metabolism, and Mechanism. Plant Cell Environ.
40(10):2029–2041.
Degenkolbe, T., P. T. Do, E. Zuther, D. Repsilber, D. Walther, D. K. Hincha, and
K. I. Köhl. 2009. Expression Profiling of Rice Cultivars Differing In Their
Tolerance To Long-Term Drought Stress. Plant Mol. Biol. 69(1-2):133–153.
Din, J., S. U. Khan, I. Ali, and A. R. Gurmani. 2011. Physiological and Agronomic
Response of Canola Varieties To Drought Stress. J. Anim. Plant Sci.
21(1):78–83.
Divito, G.A.; Sadras, V.O. 2014. How do phosphorus, potassium and sulphur affect
plant growth and biological nitrogen fixation in crop and pasture legumes? A
meta-analysis. Field Crops Res, 156, 161–171
Dong, H., X. Kong, W. Li, W. Tang, and D. Zhang. 2010. Effects of plant density
and nitrogen and potassium fertilization on cotton yield and uptake of major
nutrients in two fields with varying fertility. Field Crops Res. 119(1):106–
113.
Duan, Y., X. Shi, S. Li, X. Sun, and X. He. 2014. Nitrogen Use Efficiency as
 Affected by Phosphorus and Potassium in Long-term Rice and Wheat. J.
Integr. Agric.13(13):588–596.
Economakis, C., and A. Daskalaki. 2003. Effect of Potassium Nutrition on Yield and
Quality of Tomato Plants Grown with Nutrient Film Technique Under
Sodium Chloride Saline Conditions. Acta Hortic. 609(1):337–339.
Egilla, J.N., F. T. Davies, and M. C. Drew. 2001. Effect of Potassium on Drought
Resistance of Hibiscus Rosa-Sinensis cv. Leprechaun: Plant Growth, Leaf
Macro and Micronutrient Content and Root Longevity. Plant Soil 229:213–
224.
El-Bassiony, A. M., Z. F. Fawzy, E. A. El-Samad, and G. S. Riad. 2010. Growth,
Yield and Fruit Quality of Sweet Pepper Plants (Capsicum Annuum L.) as
Affected by Potassium Fertilization. Am. J. Sci. 6:722–729.
Eshghi, S., M. R. Safizadeh, B. Jamali, and M. Sarseifi. 2012. Influence of foliar
application of volk oil, dormex, gibberellic acid and potassium nitrate on
vegetative growth and reproductive characteristics of strawberry cv. ‘Merak’. J.
Biol. Environ. Sci. 6, 35–38.
Esmeili, M.A.; Heidarzade, A. 2012. Investigation of different osmopriming
techniques on seed and seedling properties of rice (Oryza sativa) genotypes.
Int. Res. J. Basic Appl. Sci. 3, 242–246.
Fageria, N. K. 2016. The Use of Nutrients in Crop Plants. Florida: CRC Press.
Fan, L., Y. Wang, H. Wang, and W. Wu. 2001. In vitro Arabidopsis Pollen
Germination An Characterization of Inward Potassium Currents in
Arabidopsis Pollen Grain Protoplasts. J. Exp. Bot. 52(361):1603–1614.
Farhad, I. S., M. N. Islam, S. Hoque, M. S. Bhuiyan. 2010. Role of Potassium And
Sulphur On The Growth, Yield and Oil Content Of Soybean (Glycine max
L.). Acad. J. Plant Sci. 3(2):99–103.
Farooq, M.; Basra, S.M.A.; Rehman, H.; Saleem, B.A. 2008. Seed priming
enhances the performance of late sown wheat (Triticum aestivum L.) by
improving chilling tolerance. J. Agron. Crop Sci. 194, 55–60.
Fayez, K.A., and S. A. Bazaid. 2014. Improving Drought and Salinity Tolerance In
Barley by Application of Salicylic Acid and Potassium Nitrate. J. Saudi Soc.
Agric. Sci. 13(1):45–55.
Fazeli, F., M. Ghorbanli, and V. Niknam. 2007. Effect of Drought On Biomass,
Protein Content, Lipid Peroxidation and Antioxidant Enzymes In Two
Sesame Cultivars. Biol. Plant. 51:98–103.
Ganie, A. H., A. Ahmad, P. Y. Yousuf, R. Pandey, S. Ahmad, I. M. Aref, and M.
Iqbal. 2017. Nitrogen-Regulated Changes in Total Amino Acid Profile of
Maize Genotypes Having Contrasting Response to Nitrogen Deficit.
Protoplasma. 254(6):2143–2153.
Gormus, O., and C. Yucel. 2002. Different Planting Date and Potassium Fertility
Effects On Cotton Yield and Fiber Properties In The Cukurova Region,
Turkey. Field Crop Res. 78(2-3):141–149.
Guo, S. W., Q. R. Shen, and H. Brueck. 2007. Effects of Local Nitrogen Supply On
Water Uptake of Bean Plants In A Split Root System. J. Integr. Plant Biol.
49(4):472–480.
Goud, V. V., N. M. Konde, P. V. Mohod, and V. K. Kharche. 2012. Response of
Chickpea to Potassium Fertilization On Yield, Quality, Soil Fertility and
Economic In Vertisols. Legum. Res. 37(3):311–315.
Gerardeaux, E.; Jordan-Meille, L.; Constantin, J.; Pellerin, S.; Dingkuhn, M. 2010.
Changes in plant morphology and dry matter partitioning caused by
potassium deficiency in Gossypium hirsutum L. Environ. Exp. Bot. 67, 451–
459.
Hussain, F., and M. Yasin. 2003. Soil Fertility Monitoring and Management in
Rice-Wheat System. Annual Report LRRP; National Agricultural Research
Council 1–16.
Hussain, F.; Malik, A.U.; Haji, M.A.; Malghani, A.L. 2011. Growth and yield
response of two cultivars of mungbean (Vigna radiata L.) to different
potassium levels. J. Anim. Plant Sci. 21, 622–625.

Iqbal, A., and Z. Hidayat. 2016. Potassium Management for Improving Growth and
Grain Yield of Maize (Zea mays L.) Under Moisture Stress Condition. Sci.
Rep. 6:34627.
Islam, A., J. Chandrabiswas, A. J. M. S. Karim, M. Salmapervin, and M. A.
Saleque. 2015. Effects of Potassium Fertilization On Growth and Yield of
Wetland Rice In Grey Terrace Soils of Bangladesh. Res. Crop Ecophysiol.
10(2):64–82.
Islam, A., and A. Muttaleb. 2016. Effect of Potassium Fertilization on Yield and
Potassium Nutrition of Boro Rice in a Wetland Ecosystem of Bangladesh.
Arch. Agron. Soil Sci. 62(11):1530–1540.
Jahan, S. A., M. A. Alim, M. M. Hasan, U. K. Kabiraj, and M. B. Hossain. 2009.
Effect of Potassium Levels On The Growth, Yield and Yield Attributes of
Lentil. Int. J. Sustain. Crop Prod. 4(6):1–6.
Jatav, K. S., R. M. Agarwal, R. P. Singh, and M. Shrivastava. 2012. Growth and
Yield Responses of Wheat (Triticum Aestivum L.) to Suboptimal Water
Supply and Different Potassium Doses. J. Funct. Environ. Bot. 2(1):39–51.
Kanai, S., R. E. Moghaieb, H. A. El-Shemy, R. Panigrahi, P. K. Mohapatra, J. Ito,
N. T. Nguyen, H. Saneoka, and K. Fujita. 2011. Potassium Deficiency
Affects Water Status and Photosynthetic Rate of The Vegetative Sink In
Green House Tomato Prior To Its Effects On Source Activity. Plant Sci.
180(2):368–374.
Khan, R., A. R, Gurman, A. H. Gurman, and M. S. Zia. 2007. Effect of Potassium
Application on Crop Yields Under Wheat-rice System. Sarhad J. Agric.
23(2):277–279.
Kunz, H. H., M. Gierth., A. Herdean., M. Satoh-Cruz, Kramer, D. M, Spetea, and J.
I. Schroeder. 2014. Plastidial Transporters KEA1, 2, and 3 are Essential for
Chloroplast Osmoregulation, Integrity, and pH Regulation in Arabidopsis.
Proc Natl Acad Sci U. S. A. 111(20):7480–7485.
Ling, F.; Silberbush, M. 2002 Response of maize to foliar vs. soil application of
nitrogen–phosphorus–potassium fertilizers. J. Plant Nutr. 25, 2333–2342.
Lu, Z. J. Lu, Y. Pan, P. Lu, X. Li, R. Cong, and T. Ren. 2016. Anatomical Variation
of Mesophyll Conductance under Potassium Deficiency Has A Vital Role In
Determining Leaf Photosynthesis. Plant Cell Environ 39(11):2428-2439.
Makhdum, M.I., H. Pervez., and M, Ashraf. 2007. Dry Matter Accumulation and
Partitioning in Cotton (Gossypium hirsutum L.) As Influenced by Potassium
Fertilization. Biol. Fertil. Soils 43(3):295–301.
Marschner, H. 2012. Marschner’s Mineral Nutrition of Higher Plants. London :
Academic Press.
Masood, S.; Bano, A. 2016. Mechanism of potassium solubilization in the
agricultural soils by the help of soil microorganisms. In Potassium
Solubilizing Microorganisms for Sustainable Agriculture; Meena, V.,
Maurya, B., Verma, J., Meena, R., Eds.; Springer: New Delhi, India; pp. 137–
147.
Maurya, P., V. Kumar, K. K. Maurya, N. Kumawat, and R. Kumar. 2014. Effect of
Potassium Application On Growth and Yield of Wheat Varieties. Bioscan
9(2):1371–1373.
Mehrandish, M., M. J. Moeini, and M. Armin. 2012. Sugar Beet (Beta vulgaris L.)
Response to Potassium Application Under Full and Deficit Irrigation. Eur. J.
Exp. Biol. 2(6):2113–2119.
Ng Kee Kwong, K. F. 2002. The Effects of Potassium On Growth, Development,
Yield and Quality Of Sugarcane. Proceedings of the International
Symposium on the Role of Potassium in Nutrient Management for
Sustainable Crop Production in India 430–444.
Nieves-Cordones, M.; Alemán, F.; Martínez, V.; Rubio, F. 2014. K + uptake in plant
roots. The systems involved, their regulation and parallels in other organisms.
J. Plant Physiol. 171, 688–695.
Oddo, E.; Inzerillo, S.; Grisafi, F.; Sajeva, M.; Salleo, S.; Nardini, A. 2014. Does
short-term potassium fertilization improve recovery from drought stress in
laurel? Tree Physiol. 34, 906–913.
Omer, F. A., D. N. Abbas, and A. S. Khalaf. 2016. Effect of Molybdenum and
Potassium Application on Nodulation, Growth and Yield of Lentil (Lens
culinaris Medic). Pak. J. Bot. 48(8):2255–2259.
Pandey, R., R. M. Agarwal, K. Jeevaratnam, G. L. Sharma. 2004. Osmotic Stress
Induced Alterations In Rice (Oryza Sativa L.) and Recovery. Plant Growth
Regul. 42:79–87.
Pervez, M. A., C. M. Ayyub, M. R. Shaheen, and M. A. Noor. 2013.
Determination of Physiomorphological Characteristics of Potato Crop
Regulated by Potassium Management. Pak. J. Agric. Sci. 50(4):611–615.
Pettigrew, W. T. 2003. Relationship Between Insufficient Potassium and Crop
Maturity in Cotton. Agron. J. 95(5):1323–1329.
Pettigrew, W. T. 2008. Potassium Influences on Yield and Quality Production for
Maize, Wheat, Soybean and Cotton. Physiol. Plant 133(4):670-681.
Raza, M. A. S., M. F. Saleem., G. M. Shah, I. H. Khan, and A. Raza. 2014.
Exogenous Application of Glycinebetaine and Potassium for Improving
Water Relations and Grain Yield of Wheat Under Drought. J. Soil Sci. Plant
Nutr. 14(2):348–364.
Römheld, V., and E. A. Kirkby. 2010. Research on Potassium In Agriculture:
Needs and Prospects. Plant Soil 335:155–180.
Sadiq, S. A., and A. Jan. 2001. Effect of Graded Application of Potash on Kharif
Maize Sown at Different Fertility Levels. M.Sc (Hons). Thesis. Agricultural
University. Peshawar, Pakistan
Schwartzkopf, C.A.R.L. 1972. Potassium, Calcium, Magnesium How They Relate
to Plant Growth. USGA Green Section.
Shingles, R, and R. E. McCarty. 1994. Direct Measurement of ATP-Dependent
Proton Concentration Changes and Characterization of a K-stimulated ATPase
in Pea Chloroplast Inner Envelope Vesicles. Plant Physiol. 106(2):731–737.
Soleimanzadeh, H., D. Habibi, M. R. Ardakani, F. Paknejad, F. Rejali. 2010. Effect
of Potassium Levels on Antioxidant Enzymes and Malondialdehyde Content
Under Drought Stress In Sunflower (Helianthus annuus L.). Am. J. Agric.
Biol. Sci. 5(1):56–61.
Tahir, M., A. Tanveer, A. Ali, M. Ashraf, and A. Wasaya. 2008. Growth and Yield
Response of Two Wheat (Triticum aestivum L.) Varieties to Different
Potassium Levels. Pak. J. Life Soc. Sci. 6:92–95.
Taiz, L.; Zeiger, E. Plant Physiology 2010. 5th ed.; Sinauer: Sunderland, MA,
USA.
Tang, Z.H.; Zhang, A.J.; Wei, M.; Chen, X.G.; Liu, Z.H.; Li, H.M.; Ding, Y.F.
2015. Physiological response to potassium deficiency in three sweet potato
(Ipomoea batatas [L.] Lam.) genotypes differing in potassium utilization
efficiency. Acta Physiol. Plant. 37, 184
Tariq, M.U., A. Saeed, M. U. Nisar, I. A. Mian, and M. Afzal. 2011. Effect of
Potassium Rates and Sources On The Growth Performance and On Chloride
Accumulation of Maize In Two Different Textured Soils Of Haripur, Hazara
Division. Sarhad J. Agric. 27(3):415–422.
Thomas, T.C.; Thomas, A.C. 2009. Vital role of potassium in the osmotic
mechanism of stomata aperture modulation and its link with potassium
deficiency. Plant Signal. Behav. 4, 240–243.

Tikkoo, A., S. S. Yadav, and N. Kaushik. 2013. Effect of Irrigation, Nitrogen and
Potassium On Seed Yield and Oil Content of Jatropha Curcas In Coarse
Textured Soils of Northwest India. Soil Tillage Res. 134:142–146.
Uddin, S., M. A. R. Sarkar, and M. M. Rahman. 2013. Effect of Nitrogen and
Potassium on Yield of Dry Direct Seeded Rice cv. Nerica 1 in Aus Season.
Int. J. Agron. Plant Prod. 4:69–75.
Umar, S. 2006. Alleviating Adverse Effects of Water Stress On Yield of Sorghum,
Mustard, and Groundnut by Potassium Application. Pak. J. Bot. 38(5):1373–
1380.
Wang, C., H. Yamamoto, F. Narumiya, Y. N. Munekage, G. Finazzi, I. Szabo, and T.
Shikanai. 2017. Fine-tuned Regulation of the K+/H+ Antiporter KEA3 is
Required to Optimize Photosynthesis During Induction. Plant J. 89(3):540–
553.
Wang, M., Q. Zheng, Q. Shen, and S. Guo. 2013. The Critical Role of Potassium In
Plant Stress Response. Int. J. Mol. Sci. 14(4):7370–7390.
Wang, Y.; Wu, W.H. 2017. Regulation of potassium transport and signaling in
plants. Curr. Opin. Plant Biol. 39, 123–128.
Wang, Y.; Wu, W.H. 2013 Potassium transport and signaling in higher plants.
Annu. Rev. Plant Biol. 64, 451–476.
Waraich, E. A., R. Ahmad, R. G. M. Hur, A. Ahmad, and N. Mahmood. 2011.
Response of Foliar Application of KNO3 on Yield, Yield Components and
Lint Quality of Cotton (Gossypium hirsutum L.). Afr. J. Agric. Res.
6(24):5457–5463.
Waraich, E. A., R. Ahmad., A. Halim., and T. Aziz. 2012. Alleviation of Temperature
Stress by Nutrient Management in Crop Plants: A review. J. Soil Sci. Plant
Nutr. 12:221–244.
Wedepohl, K.H. The composition of the continental crust. Geochim. Cosmochim.
Acta 1995, 59, 1217–1232.
Wei, J., C. Li, Y. Li, G. Jiang, G. Cheng, and Y. Zheng. 2013. Effects of External
Potassium (K) Supply On Drought Tolerances of Two Contrastings Winter
Wheat Cultivars. PLoS ONE, 8(7):69737.
Yang, T.; Zhang, S.; Hu, Y.; Wu, F.; Hu, Q.; Chen, G.; Cai, J.; Wu, T.; Moran, N.;
Yu, L.; et al. 2014 The role of a potassium transporter OsHAK5 in potassium
acquisition and transport from roots to shoots in rice at low potassium supply
levels. Plant Physiol. 166, 945–959.
Yang, S., L. Fengmi, S. S. Malhi, P. Wang, D. Suo, and J. Wang. 2004. Long-term
Fertilization Efforts on Crop Yield and Nitrate Nitrogen Accumulation in Soil
in Northwestern China. Agron. J. 96(4):1039–1049.
Zain, N. A. M., M. R. Ismail, A. Puteh, M. Mahmood, and M. R. Islam. 2014.
Drought Tolerance and Ion Accumulation of Rice Following Application of
Additional Potassium Fertilizer. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 45(19):2502–
2514.
Zahoor, R., W. Zhao, M. Abid, H. Dong, and Z. Zhou. 2017. Potassium Application
Regulates Nitrogen Metabolism and Osmotic Adjustment In Cotton
(Gossypium Hirsutum L.) Functional Leaf Under Drought Stress. J. Plant
Physiol. 215:30–38.
Zelelew, D.Z.; Lal, S.; Kidane, T.T.; Ghebreslassie, B.M. 2016. Effect of potassium
levels on growth and productivity of potato varieties. Am. J. Plant Sci. 7,
1629–1638
Zhang, L., M. Gao, S. Li, A. K. Alva, and M. Ashraf. 2014. Potassium Fertilization
Mitigates The Adverse Effects of Drought On Selected Zea Mays Cultivars.
Turk. J. Bot. 38(4):713–723.
Zhao, D., D. M. Oosterhuis, and C. W. Bednarz. 2001. Influence of Potassium
Deficiency on Photosynthesis, Chlorophyll Content, and Chloroplast
Ultrastructure of Cotton Plants. Photosynthetica 39:103–109.
Zorb, C., M. Senbayram, and E. Peiter. 2014. Potassium In Agriculture-Status and
Perspectives. J. Plant Physiol 171(9):656-669.
Zou, T. X., T. B. Dai, D. Jiang, Q. Jing, and W. X. Cao. 2007. Effects of Nitrogen
and Potassium Application Levels on Flag Leaf Photosynthetic
Characteristics After Anthesis in Winter Wheat. Acta Agron. Sin.
33(10):1667–1673.