Nama : Camel Gantonio Mundaeng

NIM : 19507011
Semester / Kelas :4/D
Jurusan/ Prodi : Biologi / Pendidikan Biologi
Mata Kuliah : Biologi Molekuler
Dosen Mata Kuliah : Prof. Dr. Herry M. Sumampouw, M.Pd
Dr. Helen J. Lawalata, M.Si

“Ringkasan Materi 3 MK Biologi Molekuler”

REPLIKASI DNA

A. Replikasi dan Replikon

Replikasi DNA
DNA merupakan molekul hidup karena mampu melakukan penggandaan diri
(replikasi). Fungsi ini disebut fungsi autokatalisis karena DNA mampu mensistesis dirinya
sendiri. Replikasi merupakan peristiwa sintesis DNA. Replikasi DNA dapat terjadi dengan
adanya sintesis rantai nukleotida baru dari rantai nukleotida lama. Prosesnya dengan
menggunakan komplementasi pasangan basa untuk menghasilkan suatu molekul DNA baru
yang sama dengan molekul DNA lama. Proses yang terjadi tersebut dipengaruhi oleh enzim
helikase, enzim polimerase, dan ligase.

Three Models of DNA Replication

Conservative Semiconservative Dispersive

Gambar 1. Model Replikasi DNA

Page | 1
 Ada tiga kemungkinan terjadinya replikasi DNA, yaitu konservatif, semikonservatif,
dan dispersif.
a. Model konservatif, yaitu dua rantai DNA lama tetap tidak berubah, berfungsi
sebagai cetakan untuk dua rantai DNA baru. Replikasi ini mempertahankan
molekul dari DNA lama dan membuat molekul DNA baru.
b. Model semikonservatif, yaitu dua rantai DNA lama terpisah dan rantai baru
disintesis dengan prinsip komplementasi pada masing-masing rantai DNA lama.
Akhirnya dihasilkan dua rantai DNA baru yang masing-masing mengandung satu
rantai cetakan molekul DNA lama dan satu rantai baru hasil sintesis.
c. Model dispersif, yaitu beberapa bagian dari kedua rantai DNA lama digunakan
sebagai cetakan untuk sintesis rantai DNA baru. Oleh karena itu, hasil akhirnya
diperoleh rantai DNA lama dan baru yang tersebar pada rantai DNA lama dan
baru. Replikasi ini menghasilkan dua molekul DNA lama dan DNA baru yang
saling berselang-seling pada setiap untai.

Replikon DNA
Setiap molekul DNA yang melakukan replikasi sebagai suatu satuan tunggal
dinamakan replikon. Dimulainya (inisiasi) replikasi DNA terjadi di suatu tempat tertentu di
dalam molekul DNA yang dinamakan titik awal replikasi atau origin of replication (ori).
Replikasi  DNA hanya dapat berlangsung pada suatu replikon, yaitu DNA yang
mengandung suatu “origin of replication” (ORI), dimana pembukaan rantai mulai terjadi, dan
suatu terminus (tempat berakhirnya replikasi).Proses replikasi yang merupakan proses
penggandaan rantai ganda DNA dengan beberapa tahapan,yakni:
1. Denaturasi
Terjadi pada bagian ORIA, yang ditandai dengan pemisahan untaian DNA membentuk
garpu replikasi (replication fork). Garpu replikasi akan membuka bertahap dimulai dari titik
awal replikasi (ORI) dan bergerak sepanjang DNA cetakan sampai semua molekul DNA
induk direplikasi. Denaturasi awal terjadi pada bagian DNA yang disebut sebagai ORI.
2. Inisiasi / pengawalan sintesis DNA
Adalah proses permulaan sintesis untaian DNA yang sebelumnya didahului oelh
sintesis molekul primer. Pada replikasi diperlukan adanya primer yang berupa molekul DNA,
RNA atau protein spesifik ,sehingga diperlukan sintesis primer yang diperantarai oleh enzim
DNA primase.

Page | 2
 3. Elongation / Pemanjangan DNA
Adalah pemanjangan untaian DNA yang baru, yang dapat berlangsung ke dua arah
yang berlawanan (bidirectional replication).
4. Ligasi Fragmen DNA
5. Terminasi sintesis DNA

B. Enzim – enzim dalam Replikasi DNA

1) Helikase
Enzim helikase memutuskan ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian
DNA sehingga terbentuk garpu atau cabang replikasi. Enzim helikase berfungsi membuka
putaran segmen DNA tepat di bagian depan garpu replikasi. Enzim helikase mengikat ATP
dan mengikat rantai tunggal DNA.
2) Topoisomerase
Enzim topoisomerase yang berperan dalam replikasi DNA adalah topoisomerase tipe II
yang disebut dengan DNA girase. Enzim ini mengurangi ketegangan superheliks DNA
dengan menciptakan istirahat sementara pada satu atau kedua untai DNA.
3) DNA Primase
Enzim DNA primase menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek
untuk memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah.
4) Enzim DNA polymerase
Enzim DNA polimerase merupakan enzim utama yang mengkatalisis proses
polimerisasi nukleotida menjadi untaian DNA.
5) DNA Ligase
Enzim DNA ligase menggabungkan fragmen-fragmen Okazaki (lagging strand) saat
proses replikasi. Enzim ini juga menyambungkan potongan-potongan DNA yang baru
disintesis.
6) DNA Gyrase
DNA gyrase membantu proses unwinding.

Page | 3
C. Proses Replikasi DNA

Gambar 2. Proses Replikasi DNA

Proses replikasi DNA, sebagai berikut :

1. Mula-mula, heliks ganda DNA (merah) dibuka menjadi dua untai tunggal oleh enzim
helikase yang ditunjukkan oleh nomor 9.
2. Dengan bantuan topoisomerase yang ditunjukkan oleh nomor 11, yang berfungsi
mengurangi tegangan untai DNA.
3. Untaian DNA tunggal dilekati oleh protein-protein pengikat untaian tunggal pada nomor
10 untuk mencegahnya membentuk heliks ganda kembali.
4. Primase (nomor 6) membentuk oligonukleotida RNA yang disebut primer (nomor 5).
5. Molekul DNA polimerase (nomor 3 & 8) melekat pada seuntai tunggal DNA dan
bergerak sepanjang untai tersebut untuk memperpanjang primer, membentuk untaian
tunggal DNA baru yang disebut leading strand (nomor 2) dan lagging strand (nomor 1).
DNA polimerase yang membentuk lagging strand harus mensintesis segmen-segmen
polinukleotida diskontinu yang disebut fragmen Okazaki (nomor 7).
6. Enzim DNA ligase (nomor 4) kemudian menyambungkan potongan-potongan lagging
strand tersebut.

Proses replikasi dimulai ketika enzim DNA polimerase memisahkan dua untai DNA
heliks ganda, seperti ritsleting terbuka. Kemudian, setiap untai DNA yang “lama” akan
berfungsi sebagai cetakan yang menentukan urutan nukleotida di sepanjang untai DNA
komplementer baru yang bersesuaian dengan cara mendeteksi basa komplemennya. Setelah
mendapatkan pasangan yang sesuai, nukleotida yang baru tersebut disambung satu sama lain
untuk membentuk tulang punggung gula-fosfat untai DNA yang baru. Jadi, setiap molekul
DNA terdiri atas satu untai DNA “lama” dan satu untai DNA “baru”. Sekarang, terdapat dua
molekul DNA yang sama persis dengan satu molekul DNA induk. Enzim DNA polimerase
memiliki fungsi lain, yaitu mengoreksi DNA yang baru terbentuk, membetulkan setiap
kesalahan replikasi, dan memperbaiki DNA yang rusak. Adanya fungsi tersebut menjadikan
rangkaian nukleotida DNA sangat stabil dan mutasi jarang terjadi.

Page | 4
Secara umum proses replikasi DNA meliputi tahap-tahap replikasi berikut:
1. Denaturasi (pemisahan) untaian DNA induk
2. Inisiasi sintesis DNA
3. Pemanjangan untaian DNA
4. Ligasi fragmen-fragmen DNA
5. Terminasi sintesis DNA

Gambar 3. Replikasi DNA

Replikasi DNA prokariot

Replikasi DNA kromosom prokariot, khususnya bakteri, sangat berkaitan dengan siklus
pertumbuhannya. Daerah ori pada E. coli, misalnya, berisi empat buah tempat pengikatan
protein inisiator DnaA, yang masing-masing panjangnya 9 pb. Sintesis protein DnaA ini
sejalan dengan laju pertumbuhan bakteri sehingga inisiasi replikasi juga sejalan dengan laju
pertumbuhan bakteri. Pada laju pertumbuhan sel yang sangat tinggi, DNA kromosom
prokariot dapat mengalami reinisiasi replikasi pada dua ori yang baru terbentuk, sebelum
putaran replikasi yang pertama berakhir. Akibatnya, sel-sel hasil pembelahan akan menerima
kromosom yang sebagian telah bereplikasi.
Protein DnaA membentuk struktur kompleks yang terdiri atas 30 hingga 40 buah
molekul, yang masing-masing akan terikat pada molekul ATP. Daerah ori akan mengelilingi
kompleks DnaAATP tersebut.

Page | 5
 Proses ini memerlukan kondisi superkoiling negatif DNA (pilinan kedua untai DNA
berbalik arah sehingga terbuka). Superkoiling negatif akan menyebabkan pembukaan tiga
sekuens repetitif sepanjang 13 pb yang kaya dengan AT sehingga memungkinkan terjadinya
pengikatan protein DnaB, yang merupakan enzim helikase, yaitu enzim yang akan
menggunakan energi ATP hasil hidrolisis untuk bergerak di sepanjang kedua untai DNA dan
memisahkannya. Untai DNA tunggal hasil pemisahan oleh helikase selanjutnya diselubungi
oleh protein pengikat untai tunggal atau single-stranded binding protein (Ssb) untuk
melindungi DNA untai tunggal dari kerusakan fisik dan mencegah renaturasi. Enzim DNA
primase kemudian akan menempel pada DNA dan menyintesis RNA primer yang pendek
untuk memulai atau menginisiasi sintesis pada untai pengarah.
Agar replikasi dapat terus berjalan menjauhi ori, diperlukan enzim helikase selain DnaB. Hal
ini karena pembukaan heliks akan diikuti oleh pembentukan putaran baru berupa superkoiling
positif. Superkoiling negatif yang terjadi secara alami ternyata tidak cukup untuk
mengimbanginya sehingga diperlukan enzim lain, yaitu topoisomerase tipe II yang disebut
dengan DNA girase. Enzim DNA girase ini merupakan target serangan antibiotik sehingga
pemberian antibiotik dapat mencegah berlanjutnya replikasi DNA bakteri.
Seperti telah dijelaskan di atas, replikasi DNA terjadi baik pada untai pengarah maupun
pada untai tertinggal. Pada untai tertinggal suatu kompleks yang disebut primosom akan
menyintesis sejumlah RNA primer dengan interval 1.000 hingga 2.000 basa. Primosom
terdiri atas helikase DnaB dan DNA primase.
Primer baik pada untai pengarah maupun pada untai tertinggal akan mengalami
elongasi dengan bantuan holoenzim DNA polimerase III. Kompleks multisubunit ini
merupakan dimer, separuh akan bekerja pada untai pengarah dan separuh lainnya bekerja
pada untai tertinggal. Dengan demikian, sintesis pada kedua untai akan berjalan dengan
kecepatan yang sama.
Masing-masing bagian dimer pada kedua untai tersebut terdiri atas subunit a, yang
mempunyai fungsi polimerase sesungguhnya, dan subunit e, yang mempunyai fungsi
penyuntingan berupa eksonuklease 3’5’. Selain itu, terdapat subunit b yang menempelkan
polimerase pada DNA.
Begitu primer pada untai tertinggal dielongasi oleh DNA polimerase III, mereka akan
segera dibuang dan celah yang ditimbulkan oleh hilangnya primer tersebut diisi oleh DNA
polimerase I, yang mempunyai aktivitas polimerase 5’  3’, eksonuklease 5’  3’, dan-
eksonuklease penyuntingan 3’  5’. Eksonuklease 5’3’ membuang primer, sedangkan
polimerase akan mengisi celah yang ditimbulkan. Akhirnya, fragmen-fragmen Okazaki akan

Page | 6
dipersatukan oleh enzim DNA ligase. Secara in vivo, dimer holoenzim DNA polimerase III
dan primosom diyakini membentuk kompleks berukuran besar yang disebut dengan replisom.
Dengan adanya replisom sintesis DNA akan berlangsung dengan kecepatan 900 pb tiap
detik. Kedua garpu replikasi akan bertemu kira-kira pada posisi 180°C dari ori. Di sekitar
daerah ini terdapat sejumlah terminator yang akan menghentikan gerakan garpu replikasi.
Terminator tersebut antara lain berupa produk gen tus, suatu inhibitor bagi helikase DnaB.
Ketika replikasi selesai, kedua lingkaran hasil replikasi masih menyatu. Pemisahan dilakukan
oleh enzim topoisomerase IV. Masing-masing lingkaran hasil replikasi kemudian
disegregasikan ke dalam kedua sel hasil pembelahan.

Replikasi DNA eukariot

Pada eukariot replikasi DNA hanya terjadi pada fase S di dalam interfase. Untuk
memasuki fase S diperlukan regulasi oleh sistem protein kompleks yang disebut siklin dan
kinase tergantung siklin atau cyclin-dependent protein kinases (CDKs), yang berturut-turut
akan diaktivasi oleh sinyal pertumbuhan yang mencapai permukaan sel. Beberapa CDKs
akan melakukan fosforilasi dan mengaktifkan protein-protein yang diperlukan untuk inisiasi
pada masing-masing ori.
Berhubung dengan kompleksitas struktur kromatin, garpu replikasi pada eukariot
bergerak hanya dengan kecepatan 50 pb tiap detik. Sebelum melakukan penyalinan, DNA
harus dilepaskan dari nukleosom pada garpu replikasi sehingga gerakan garpu replikasi akan
diperlambat menjadi sekitar 50 pb tiap detik. Dengan kecepatan seperti ini diperlukan waktu
sekitar 30 hari untuk menyalin molekul DNA kromosom pada kebanyakan mamalia.
Sederetan sekuens tandem yang terdiri atas 20 hingga 50 replikon mengalami inisiasi secara
serempak pada waktu tertentu selama fase S.
Deretan yang mengalami inisasi paling awal adalah eukromatin, sedangkan deretan
yang agak lambat adalah heterokromatin. DNA sentromir dan telomir bereplikasi paling
lambat. Pola semacam ini mencerminkan aksesibilitas struktur kromatin yang berbeda-beda
terhadap faktor inisiasi.
Seperti halnya pada prokariot, satu atau beberapa DNA helikase dan Ssb yang disebut
dengan protein replikasi A atau replication protein A (RP-A) diperlukan untuk memisahkan
kedua untai DNA. Selanjutnya, tiga DNA polimerase yang berbeda terlibat dalam elongasi.
Untai pengarah dan masing-masing fragmen untai tertinggal diinisiasi oleh RNA primer
dengan bantuan aktivitas primase yang merupakan bagian integral enzim DNA polimerase a.
Enzim ini akan meneruskan elongasi replikasi tetapi kemudian segera digantikan oleh DNA

Page | 7
 polimerase d pada untai pengarah dan DNA polimerase e pada untai tertinggal. Baik DNA
polimerase d maupun e mempunyai fungsi penyuntingan.
Kemampuan DNA polimerase d untuk menyintesis DNA yang panjang disebabkan oleh
adanya antigen perbanyakan nuklear sel atau proliferating cell nuclear antigen (PCNA), yang
fungsinya setara dengan subunit b holoenzim DNA polimerase III pada E. coli. Selain terjadi
penggandaan DNA, kandungan histon di dalam sel juga mengalami penggandaan selama fase
S.
Mesin replikasi yang terdiri atas semua enzim dan DNA yang berkaitan dengan garpu
replikasi akan diimobilisasi di dalam matriks nuklear. Mesin-mesin tersebut dapat
divisualisasikan menggunakan mikroskop dengan melabeli DNA yang sedang bereplikasi.
Pelabelan dilakukan menggunakan analog timidin, yaitu bromodeoksiuridin (BUdR), dan
visualisasi DNA yang dilabeli tersebut dilakukan dengan imunofloresensi menggunakan
antibodi yang mengenali BUdR.
Ujung kromosom linier tidak dapat direplikasi sepenuhnya karena tidak ada DNA yang
dapat menggantikan RNA primer yang dibuang dari ujung 5’ untai tertinggal. Dengan
demikian, informasi genetik dapat hilang dari DNA. Untuk mengatasi hal ini, ujung
kromosom eukariot (telomir) mengandung beratus-ratus sekuens repetitif sederhana yang
tidak berisi informasi genetik dengan ujung 3’ melampaui ujung 5’. Enzim telomerase
mengandung molekul RNA pendek, yang sebagian sekuensnya komplementer dengan
sekuens repetitif tersebut. RNA ini akan bertindak sebagai cetakan (template) bagi
penambahan sekuens repetitif pada ujung 3’.
Hal yang menarik adalah bahwa aktivitas telomerase mengalami penekanan di dalam
sel-sel somatis pada organisme multiseluler, yang lambat laun akan menyebabkan
pemendekan kromosom pada tiap generasi sel. Ketika pemendekan mencapai DNA yang
membawa informasi genetik, sel-sel akan menjadi layu dan mati. Fenomena ini diduga sangat
penting di dalam proses penuaan sel. Selain itu, kemampuan penggandaan yang tidak
terkendali pada kebanyakan sel kanker juga berkaitan dengan reaktivasi enzim telomerase.

D. Garpu Replikasi Fragmen Okazaki

Garpu replikasi atau cabang replikasi (replication fork) ialah struktur yang terbentuk
ketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini diwujudkan dampak enzim helikase yang
memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuat bukanya
untaian ganda tersebut diproduksi menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri dari
sebuah untaian tunggal DNA. Masing-masing cabang tersebut diproduksi menjadi "cetakan"
untuk pembentukan dua untaian DNA baru berlandaskan urutan nukleotida

Page | 8
komplementernya. DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan memperpanjang
oligonukleotida yang diwujudkan oleh enzim primase dan disebut primer.
DNA polimerase membentuk untaian DNA baru dengan menambahkan nukleotida—
dalam hal ini, deoksiribonukleotida—ke ujung 3'-hidroksil lepas sama sekali nukleotida
rantai DNA yang sedang tumbuh. Dengan kata lain, rantai DNA baru disintesis dari arah
5'→3', sedangkan DNA polimerase memainkan usaha pada DNA "induk" dengan arah 3'→5'.
Namun demikian, keliru satu untaian DNA induk pada garpu replikasi berpandangan 3'→5',
sementara untaian lainnya berpandangan 5'→3', dan helikase memainkan usaha buka untaian
rangkap DNA dengan arah 5'→3'. Oleh karena itu, replikasi harus berlanjut pada kedua arah
berlawanan tersebut.

Pembentukan leading strand
Pada replikasi DNA, untaian pengawal (leading strand) ialah untaian DNA yang
disintesis dengan arah 5'→3' secara berkesinambungan. Pada untaian ini, DNA polimerase
mampu membentuk DNA menggunakan ujung 3'-OH lepas sama sekali dari sebuah primer
RNA dan sintesis DNA berlanjut secara berkesinambungan, searah dengan arah pergerakan
garpu replikasi.

Pembentukan lagging strand
Lagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan
dengan leading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen
yang disebut fragmen Okazaki. Pada untaian ini, primase membentuk primer RNA. DNA
polimerase dengan demikian dapat menggunakan gugus OH 3' lepas sama sekali pada primer
RNA tersebut untuk mensintesis DNA dengan arah 5'→3'.
Fragmen primer RNA tersebut lalu disingkirkan (misalnya dengan RNase H dan DNA
Polimerase I) dan deoksiribonukleotida baru ditambahkan untuk mengisi celah yang tadinya
direbut oleh RNA. DNA ligase lalu menyambungkan fragmen-fragmen Okazaki tersebut
sehingga sintesis lagging strand diproduksi menjadi lengkap.

Dinamika pada garpu replikasi

Bukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan protein
yang terlibat dalam replikasi DNA tetap mempunyai pada garpu replikasi sementara DNA
membentuk gelung untuk mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal ini
merupakan dampak dari interaksi selang DNA polimerase, sliding clamp, dan clamp loader.

Page | 9
 Sliding clamp pada semua jenis makhluk hidup mempunyai struktur serupa dan mampu
berinteraksi dengan berbagai DNA polimerase prosesif maupun non-prosesif yang ditemukan
di sel. Selain itu, sliding clamp berfungsi sebagai suatu faktor prosesivitas.
Ujung-C sliding clamp membentuk gelungan yang mampu berinteraksi dengan protein-
protein lain yang terlibat dalam replikasi DNA (seperti DNA polimerase dan clamp loader).
Ronde dalam sliding clamp memungkinkan DNA memainkan usaha melewatinya. Sliding
clamp tidak membentuk interaksi spesifik dengan DNA. Terdapat lubang 35A besar di
tengah clamp ini. Lubang tersebut berukuran sesuai untuk dilalui DNA dan air menempati
tempat sisanya sehingga clamp dapat bergeser pada sepanjang DNA. Begitu polimerase
sampai ujung templat atau mendeteksi DNA berutas ganda (lihat di bawah), sliding
clamp mengalami perubahan konformasi yang melepaskan DNA polimerase.
Clamp loader merupakan protein bersubunit banyak yang mampu menempel
pada sliding clamp dan DNA polimerase. Dengan hidrolisis ATP, clamp loader terlepas
dari sliding clamp sehingga DNA polimerase menempel pada sliding clamp. Sliding
clamp hanya dapat berikatan pada polimerase selama terjadinya sintesis utas tunggal DNA.
Bila DNA rantai tunggal sudah habis, polimerase mampu berikatan dengan subunit
pada clamp loader dan memainkan usaha ke posisi baru pada lagging strand. Pada leading
strand, DNA polimerase III bergabung dengan clamp loader dan berikatan dengan sliding
clamp.

Page | 10
 KESIMPULAN

Replikasi DNA dapat terjadi dengan adanya sintesis rantai nukleotida baru dari rantai
nukleotida lama. Prosesnya dengan menggunakan komplementasi pasangan basa untuk
menghasilkan suatu molekul DNA baru yang sama dengan molekul DNA lama. Proses yang
terjadi tersebut dipengaruhi oleh enzim helikase, enzim polimerase, dan ligase. Ada tiga
kemungkinan terjadinya replikasi DNA, yaitu konservatif, semikonservatif, dan dispersif.
Replikasi  DNA hanya dapat berlangsung pada suatu replikon, yaitu DNA yang
mengandung suatu “origin of replication” (ORI), dimana pembukaan rantai mulai terjadi, dan
suatu terminus (tempat berakhirnya replikasi).Proses replikasi yang merupakan proses
penggandaan rantai ganda DNA dengan beberapa tahapan,yakni:
 Denaturasi
 Inisiasi / pengawalan sintesis DNA
 Elongation / Pemanjangan DNA
 Ligasi Fragmen DNA
 Terminasi sintesis DNA
Enzim – enzim dalam Replikasi DNA
 Helikase
 Topoisomerase
 Enzim DNA polymerase
 DNA Ligase
 DNA Gyrase
 DNA gyrase
Secara umum proses replikasi DNA meliputi tahap-tahap replikasi berikut:
 Denaturasi (pemisahan) untaian DNA induk
 Inisiasi sintesis DNA
 Pemanjangan untaian DNA
 Ligasi fragmen-fragmen DNA
 Terminasi sintesis DNA

Page | 11
 Garpu replikasi atau cabang replikasi (replication fork) ialah struktur yang terbentuk
ketika DNA bereplikasi. Garpu replikasi ini diwujudkan dampak enzim helikase yang
memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan kedua untaian DNA, membuat bukanya
untaian ganda tersebut diproduksi menjadi dua cabang yang masing-masing terdiri dari
sebuah untaian tunggal DNA.
Lagging strand ialah untaian DNA yang terletak pada sisi yang berseberangan
dengan leading strand pada garpu replikasi. Untaian ini disintesis dalam segmen-segmen
yang disebut fragmen Okazaki.
Bukti-bukti yang ditemukan belakangan ini menunjukkan bahwa enzim dan protein
yang terlibat dalam replikasi DNA tetap mempunyai pada garpu replikasi sementara DNA
membentuk gelung untuk mempertahankan pembentukan DNA ke dua arah. Hal ini
merupakan dampak dari interaksi selang DNA polimerase, sliding clamp, dan clamp loader.

Page | 12
 DAFTAR PUSTAKA

Kurniawan, A. 2021. Pengertian DNA. URL: https://www.gurupendidikan.co.id/dna/.

Diakses tanggal 30 Maret 2021.
Sansivera, E.Y. 2015. Replikasi DNA Makalah. URL:
https://www.academia.edu/18306413/Replikasi_DNA_Makalah. Diakses tanggal 30
Maret 2021.
Tursinawati, Y. 2017. Replikasi DNA. URL:
https://yanuaritablog.wordpress.com/2017/08/31/replikasi-dna/. Diakses tanggal 30
Maret 2021.
Wulandari, E. Hendarmin, L.A. _____. Integrasi Biokimia dalam Modul Kedokteran. URL:
https://repository.uinjkt.ac.id/dspace/bitstream/123456789/38256/4/BAB
%203%20Biologi%20Molekuler.pdf. Diakses tanggal 30 Maret 2021.
Anonim. ____. Replikasi DNA. URL: https://kuliahkaryawan.i-tech.ac.id/ind/2-3053-
2939/Replikasi-Dna_167881_i-tech_kuliahkaryawan-i-tech.html. Diakses tanggal 30
Maret 2021.
Geoffrey M. Cooper (2000). "The Cell - A Molecular Approach". Boston University (ed. 2)
(Sunderland (MA): Sinauer Associates). hlm. Heredity, Genes, and DNA. ISBN 0-
87893-106-6. Diakses tanggal 30 Maret 2021.
Geoffrey M. Cooper (2000). "The Cell - A Molecular Approach". Boston University (ed. 2)
(Sunderland (MA): Sinauer Associates). hlm. Figure 3.8. Semiconservative
replication of DNA. ISBN 0-87893-106-6. Diakses tanggal 30 Maret 2021.

Page | 13