CRITICAL RIVIEW JURNAL

PEMATANGAN SPERMA IKAN, KAPASITASI, DAN AKTIVASI

MOTILITAS.

DOSEN PENGAMPU : EKO PRASETYA , S.Pd., M.Sc.

Nama : Muhammad Fariz

Kelas : PSB 2021 D
Nim : 4211220002
Dosen. P : Dra. Adriana Lb. Gaol, M.Kes

PROGRAM STUDI BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MEDAN
2022
 Kata Pengantar

Puji syukur kami panjatkan kehadiran Tuhan Yang Maha Esa karena berkat dan karunia-
Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan Critical Jurnal Report untuk pemenuhan tugas dalam
mata kuliah Perkembangan Hewan. Dengan tersusunnya tugas ini penulis berharap agar dapat
bermanfaat dalam proses belajar mengajar, tidak hanya untuk penulis tetapi juga para pembacanya.
Selain itu penulis juga berharap memperoleh nilai yang baik untuk tugas ini.

Dalam kesempatan ini tidak lupa penulis mengucapkan banyak terimakasih kepada Dra.
Adriana Lb. Gaol, M.Kes. yang sudah memberikan bimbingannya kepada kami sehingga penulis
dapat menyelesaikan tugas ini dengan baik. Penulis juga berterimakasih kepada semua pihak yang
telah membantu penulis dalam penyelesaian tugas ini. Mengingat bahwa manusia memiliki
kelebihan maupun kekurangan dalam mengerjakan suatu hal, maka penulis mengharapkan kritik
dan saran dari pembaca semua agar bisa lebih baik lagi dalam hal penulisan karya selanjutnya.
Penulis berharap makalah ini dapat bermanfaat dan bisa menambah pengetahuan bagi pembaca.

Medan, 7 September 2021

Muhammad Fariz
Judul Pematangan sperma ikan, kapasitasi, dan aktivasi motilitas
jurnal
Penulis Luiz M Perez

Nama -
jurnal
Volume -
, tahun
Nama Muhammad Fariz

Tujuan 1. untuk memenuhi Tugas kuliah CJR Perkembangan Hewan

2. Untuk dapat meriview tugas CJR dengan teliti dan baik.
3. untuk dapat mengidentifikasi CJR secara tepat

Terjema Abstrak
han
Mekanisme aktivasi motilitas pada sperma ikan hanya dipelajari pada beberapa
jurnal
spesies, dan terdapat banyak hipotesis tentang mekanisme aktivasi spermatozoa yang
perlu konfirmasi lebih lanjut. Tinjauan ini merangkum pengetahuan terkini tentang
kemampuan sperma untuk bergerak, yang terjadi di saluran sperma (kapasitas
sperma), dan fluks ionik yang terkait dengan aktivasi motilitas, serta hubungannya
dengan perubahan potensial membran sperma

Pengantar
Kata "Ikan" bukanlah istilah taksonomi, karena kata ini mencakup hewan yang sangat
berbeda seperti hiu (kelas Chondrichthyes), lungfish (kelas Sarcopterigians, subkelas
Dipnoi), sturgeon (subkelas Chondrostei), gars (infrakelas Holostei), dan ikan teleost
( infrakelas Teleostei). Ikan teleost, dengan lebih dari 25.000 spesies, adalah
kelompok vertebrata terbesar dan paling beragam, dan itu tercermin dalam strategi
reproduksi mereka. Meskipun umumnya pupuk eksternal, beberapa spesies
menunjukkan pemupukan internal. Pemijahan bisa menjadi peristiwa besar atau
pelepasan kecil gamet; itu bisa terjadi di kolom air atau pada substrat yang berbeda.
Sperma kemudian dapat dilepaskan ke air tawar, ke air laut, atau ke saluran telur
wanita. Secara umum, sperma tidak bergerak di dalam testis dan saluran sperma dan
diaktifkan oleh air tawar atau air laut, tetapi pada beberapa spesies,1993). Juga,
beberapa spesies menunjukkan sperma yang tidak bergerak baik di dalam saluran
sperma dan di air laut dan diaktifkan oleh faktor-faktor yang dilepaskan oleh telur,
seperti sperma ikan hering pasifik Clupea pallasi (Vines et al.2002). Ketika
spermatozoa dilepaskan ke air sekitarnya, ia mengalami kejutan osmotik, yang bisa
berupa hipoosmotik (pada pemijahan air tawar) atau hiperosmotik (pada pemijahan
air laut). Cairan tubuh ikan internal memiliki osmolalitas sekitar 300 mOsm/kg, lebih
tinggi dari air tawar (Allan1995; basah2001) dan lebih rendah dari air laut (sekitar
1000 mOsm/kg). Situasi ini sepenuhnyaberbeda dari hewan laut lainnya, seperti bulu
babi, ascidian, atau bahkan hiu, yang salinitas internalnya mirip dengan laut
sekitarnya, dan disebut osmokonformer (Eckert dan Randall1989). Dalam kasus
seperti itu, motilitas sperma tidak diaktifkan oleh kejutan osmotik yang dialami saat
pemijahan.
Sel sperma bisa saja berevolusi untuk menghadapi semua lingkungan dan strategi
reproduksi yang berbeda ini. Motilitas sperma ikan dapat dibagi menjadi beberapa
proses:
1. Pematangan dan kapasitasi sperma.
2. Aktivasi spermatozoa: terjadi dalam milidetik, sel sperma berubah dari keadaan
immotil menjadi motil. Sinyal eksternal ditransduksi melalui membran sperma.
3. Navigasi sperma: sel sperma berenang menuju sel telur, menggunakan energi, dan
masuk ke dalam mikropil.
4. Motilitas berhenti: penghentian gerakan.

Pematangan dan Kapasitasi Sperma

Pematangan sperma telah didefinisikan sebagai tahap di mana gamet nonfungsional
menjadi spermatozoa matang, dengan kemampuan untuk bergerak dan membuahi. Ini
termasuk perubahan fisiologis tetapi tidak morfologis (Schulz et al.2010) dan terjadi
di saluran sperma (Morisawa dan Morisawa1988; Miura dkk.1992). ransum,
dimediasi oleh perubahan ion dalam saluran sperma, yang memungkinkan sperma
menjadi motil dengan adanya stimulus yang sesuai.

Pengaturan Hormon Pematangan Sperma

Diketahui bahwa pematangan dan spermiasi sperma ikan diatur oleh progestin, yang
dapat berupa DHP (17α,20β-dihydroxy-4-pregnen-3-one), 20βS (17,20β,21-
trihydroxy-4-pregnen-3- satu), atau keduanya, tergantung pada spesies ikan (ditinjau
oleh Scott et al.2010). Pada sidat Jepang (Anguilla japonica), telah dilaporkan bahwa
DHP mengatur pematangan sperma melalui peningkatan pH plasma mani, yang pada
gilirannya meningkatkan kandungan sperma dalam cAMP, yang memungkinkan
untuk memperoleh motilitas (Miura et al.1991, 1992, 1995). DHP juga meningkatkan
pH plasma mani pada salmon masu (Oncorhynchus masou; Miura et al.1992) dan
ikan kelinci (Siganus argenteus; Rahman et al.2003), dengan peningkatan motilitas
sperma. Sebaliknya, rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) yang diobati dengan
implan DHP tidak menunjukkan perubahan pH sperma, motilitas sperma, atau
perubahan konsentrasi Na+ atau K+ dalam air mani (Milla et al.2008). Mekanisme
yang terlibat dalam peningkatan pH plasma mani oleh DHP pada belut masih belum
jelas, meskipun keberadaan karbonat anhidrase (eSRS22/CA) dalam spermatid dan
spermatozoa menunjukkan keterlibatannya dalam fungsi tersebut.
Progestin memediasi pematangan sperma di dalam cairan plasma mani. Plasma mani
adalah cairan kaya protein yang heterogen dan kompleks di mana sel sperma
diencerkan. Hal ini terutama terdiri dari senyawa mineral (Na+, K+, Mg2+, dan
Ca2+) dan ditandai dengan rendahnya konsentrasi protein serta zat organik lainnya,
seperti hormon dan feromon, kolesterol, gliserol, vitamin, asam amino bebas, gula. ,
asam sitrat, dan lipid (Ciereszko et al.2000; Cosson2004). Komposisi plasma mani
pada spesies ikan air tawar secara ekstensif ditinjau oleh Alavi dan Cosson (2006)
dan Ciereszko (2008).
Ringkasnya, pematangan sperma ikan dimediasi oleh perubahan pH saluran sperma,
K+, dan Na+ pada beberapa spesies, yang dapat dikaitkan dengan hormon steroid
DHP. Sebaliknya, progestin 20βS memediasi pematangan sperma pada spesies ikan
lain dengan memodulasi tingkat Ca2+ dan cAMP intraseluler dalam sel sperma.
Kapasitasi Sperma Kapasitasi sperma ikan, langkah terakhir dari pematangan sperma
untuk memperoleh motilitas, dimediasi oleh perubahan pH plasma mani, HCO , dan
K+, dan pada beberapa spesies melalui perubahan Na+ atau Ca2+ plasma mani.
Sperma testis, yaitu sperma yang belum melewati saluran sperma, tidak dapat
diaktifkan oleh air tawar atau air laut setidaknya pada ikan rainbow trout dan belut
jepang (Morisawa dan Morisawa).1986; Miura dkk.1995; Ohta dkk.1997). Pada ikan
rainbow trout, ditunjukkan bahwa spermatozoa yang dikumpulkan dari testis (bukan
dari saluran sperma atau ejakulasi) tidak bergerak, sedangkan secara bertahap
menjadi dapat diaktifkan (berkapasitas) ketika diencerkan dalam plasma mani buatan.
(Morisawa dan Morisawa1986). Kemudian, kapasitasi sperma trout pelangi (atau
potensi untuk bergerak) diperoleh selama inkubasi spermatozoa intratestikular dalam
media buatan, meniru plasma mani dan mengandung, selain komponen ionik lainnya,
40 mM K+ (yang juga mempertahankan spermatozoa immotil) dan 20 mM HCO pada
pH 8,2 (Morisawa dan Morisawa1988). Menurut penulis ini, HCO dan pH adalah
faktor terpenting yang mendorong ikan trout kapasitasi sperma. Pada spesies belut
kapasitasi sperma tergantung pada K+ plasma mani, pH, HCO , dan Na+. Seperti
pada ikan rainbow trout, pada belut Jepang, sperma yang diekstraksi dari testis tanpa
melewati saluran sperma tidak dapat memperoleh motilitas (tidak berkapasitas),
kecuali jika diinkubasi dalam larutan yang mengandung HCO dan/atau pH tinggi
(Miura dkk.1995; Ohta dkk.1997). Dalam kondisi alami, sperma testis belut jepang
dikelilingi oleh pH rendah (pH 7,5) dan K+ tinggi dalam plasma mani, tetapi ketika
bergerak ke saluran sperma mengalami peningkatan pH (sampai 8,0), serta penurunan
konsentrasi K+ plasma mani (Ohta et al.1997). Ketika sperma sidat Jepang diinkubasi
dalam artificial seminalis plasma (ASP) yang mengandung HCO , motilitas sperma
meningkat secara proporsional.
Variasi musiman dalam komposisi ionik yang berhubungan dengan kapasitasi sperma
telah diamati pada beberapa spesies. Variasi dalam Na+ dan khususnya Mg2+
diamatidalam plasma seminal pout laut (Macrozoarces americanus) selama musim
reproduksi (Wang dan Crim1997). Dalam penelitian tersebut, kadar Mg2+ dan Na+
yang lebih tinggi ditemukan pada pertengahan musim sperma, ketika sperma
menunjukkan motilitas tertinggi, dibandingkan dengan awal musim. Pada belut
Eropa, konsentrasi Ca2+ dan Mg2+ yang rendah diamati dalam plasma mani dari
sampel motilitas tinggi, sementara kadar K+ meningkat dengan motilitas sperma
(Asturiano et al.2004). Meskipun demikian, kapasitasi sperma sidat Jepang tidak
terpengaruh oleh Ca2+ atau Mg2+ (Ohta et al.1997). Singkatnya, kapasitasi sperma
ikan tergantung pada komposisi ionik plasma seminalis. Variasi komposisi ion dalam
plasma mani yang diamati pada spesies yang berbeda mungkin mencerminkan
perubahan potensial membran istirahat sel sperma; topik ini dibahas di bagian
berikutnya.
Potensi Membran Istirahat pada Sel Sperma Ikan Potensial membran (Vm) adalah
perbedaan relatif muatan ion (listrik) melintasi membran. Ini dibuat oleh konsentrasi
ion diferensial dan dipertahankan oleh saluran ion dan pengangkut ion. Dalam banyak
sel, K+, Na+, dan Cl− merupakan kontributor utama potensial membran
(www.physiologyweb.com). Nilai numerik potensial membran umumnya negatif,
artinya bagian dalam sel negatif terhadap larutan luar, yang diambil sebagai referensi
atau nilai nol. Pada sperma mamalia, Vm bergantung pada ion K+, Na+, dan Cl−,
tetapi juga dari pHi (atau H+) intraseluler (Navarro et al. 2007); dan alkalinisasi
intraseluler menginduksi hiperpolarisasi membran sperma yang cepat, dimediasi oleh
arus K+ sensitif pH yang berasal dari flagel sperma. Potensi membran istirahat (Vm)
kemudian menjadi penting untuk eksitasi lebih lanjut, dan itu tergantung pada
perbedaan ion (anorganik dan organik) antara sel sperma dan plasma mani. Istirahat
Vm (yaitu, Vm dalam diam, sperma imotil) telah diukur hanya dalam sperma dari
beberapa spesies ikan. Krasznai dkk. (2003a) menunjukkan bahwa sel sperma ikan
mas mengalami depolarisasi dalam plasma mani (Vm = -2,6 mV), dan mereka
mengalami hiperpolarisasi pada aktivasi motilitas yang diinduksi hipoosmosis
menjadi Vm = -29 mV.
Aktivasi Sperma Dianggap bahwa aktivasi sperma ikan “normal” di lingkungan
eksternal dapat terjadi dalam dua cara berbeda: aktivasi oleh ion eksternal, yang
disebut mode aktivasi ionik, atau aktivasi oleh syok osmotik, atau mode aktivasi
osmotik (Bondarenko et al.2013). Modus ionikhadirdi salmon dan sturgeon; sperma
diaktifkan oleh pengeluaran K+ intraseluler ketika dilepaskan ke air tawar, karena
berkurangnya jumlah K+ di air tawar. Modus osmotik hadir pada spesies air tawar
lainnya dan pada ikan laut, di mana aktivasi sperma disebabkan oleh kejutan hipo
atau hiperosmotik yang dialami sperma saat dilepaskan ke air tawar atau air laut. Jelas
bahwa perubahan osmotik bertanggung jawab untuk mode aktivasi osmotik, karena
bahkan larutan nonionik dengan tingkat osmotik yang sesuai dapat mengaktifkan
motilitas sperma dalam sejumlah besar spesies (Morisawa 2008; Alavi dan
Cosson2006). Dalam pengertian ini, larutan non-elektrolit hipotonik (seperti sukrosa,
manitol, dll.) dapat mengaktifkan motilitas sperma banyak spesies ikan dari cyprinids
hingga Tetraodontidae (Tabel4.2). Osmolalitas optimal untuk aktivasi motilitas
sperma laut dapat bervariasi antara 480 dan 1100 mOsm/kg, kecuali untuk turbot,
yang sperma dapat diaktifkan antara 300 dan 1100 mOsm/kg (ditinjau oleh Alavi dan
Cosson2006). Menurut ulasan ini, osmolalitas optimal untuk motilitas sperma pada
ikan air tawar adalah 150-200 mOsm.

Perubahan Potensi Membran Sperma dan Penghabisan Kalium saat Aktivasi

Studi awal oleh kelompok penelitian Morisawa dan Tanaka telah menyarankan
bahwa hiperpolarisasi membran sperma, yang disebabkan oleh penghabisan K+ dari
sel sperma, menginduksi aktivasi motilitas sperma pada ikan salmon. Tanimoto dan
Morisawa (1988) menunjukkan bahwa penghambat saluran K+ menghambat
motilitas sperma ikan trout ketika sperma diaktifkan dalam larutan aktivasi bebas K,
dan menyimpulkan bahwa aktivasi sperma ikan trout tergantung dari penghabisan
K+, yang pada gilirannya, akan mengubah potensial membran sperma (Vm).
Tanimoto dkk. (1994) mendemonstrasikan penghabisan K+ dari sperma dari rainbow
trout dan masu salmon, dengan mengukur konsentrasi K+ dalam plasma mani
sebelum dan sesudah aktivasi sperma. Hasil mereka menegaskan bahwa penghabisan
K+ terjadi ketika motilitas sperma diprakarsai oleh penurunan K+ eksternal.

Perubahan Volume Sel, Aliran Air, Diaktifkan Peregangansaluran

Ketika sel sperma dilepaskan dalam media dengan osmolalitas rendah, mereka
membengkak karena masuknya air, dan ketika mereka dilepaskan di air laut, mereka
menyusut karena kejutan hiperosmotik dan penghabisan air. Perilaku osmotik ini
telah diamati pada spermatozoa ikan mas (Krasznai et al.2003a) dan spesies ikan
lainnya dan umum untuk sebagian besar jenis sel. Perubahan volume sel ini diduga
karena masuknya atau keluarnya air, yang dimediasi melalui protein transmembran
yang disebut aquaporin. Pori-pori air ini memfasilitasi aliran transepitel air melalui
membran sel. Misalnya, mereka juga ada di insang, usus, atau ginjal. Peran aquaporin
dalam aktivasi sperma ikan baru-baru ini ditinjau oleh Cerdá et al. (2017) dan tidak
dipelajari dalam ulasan ini.
Namun, menggunakan gadolinium untuk mengidentifikasi keberadaan SAC telah
dipertanyakan oleh Caldwell et al. (1998) dan lainnya, karena Gd3+ juga dapat
memblokir beberapa jenis saluran Cl−, ia dapat mengikat anion lain yang ada dalam
larutan garam fisiologis, dan diketahui bahwa SAC tertentu tidak sensitif terhadap
Gd3+ (ditinjau oleh Caldwell et al.1998). Juga, mekanosensitivitas dianggap sebagai
karakter fenotipik saluran ion, dan banyak saluran ion yang berbeda dapat sensitif
terhadap stimulus mekanik (ditinjau oleh Sachs2010). Saluran yang sebelumnya
diberi label sebagai "berpintu tegangan" atau "berpintu ligan" juga sensitif secara
mekanis (Sachs2010). Satusatunya persyaratan untuk kepekaan mekanis adalah
bahwa saluran berubah bentuknya antara keadaan tertutup dan terbuka dan bahwa
tegangan membran dapat mencapai saluran. Ada dua tipe dasar saluran
mekanosensitif (MSCs atau SACs): saluran yang dibatasi oleh stres dan saluran yang
dibatasi oleh ketegangan di lapisan ganda lipid (Sachs2015).

Perubahan Volume Sel pada Aktivasi Sperma

Telah diamati bahwa sel sperma dari banyak ikan air tawar meningkatkan volumenya
(menjadi bengkak) pada aktivasi oleh media hipoosmotik (ikan mas; Krasznai et
al.2003a; Bondarenko dkk.2013), dan sel sperma dari ikan laut mengurangi
volumenya dengan aktivasi dalam air laut hiperosmotik (Cosson et al.2008b). Sampai
saat ini, pengurangan ukuran ini belum diukur pada spesies laut, belut Eropa (Vílchez
et al.2016, 2017). Pada spesies ini, perubahan volume sel (area kepala sperma) juga
diamati pada tahap diam ketika sperma diencerkan dalam media bebas-Na atau dalam
media bebas-K; dalam kondisi tersebut, motilitas lebih lanjut dalam air laut terhambat
(Vílchez et al.2016, 2017). Dengan demikian, plasma mani Na+ dan K+ keduanya
menjaga ukuran dan motilitas sel sperma dalam sperma diam dari belut Eropa.
Perubahan volume sperma dalam kaitannya dengan lingkungan osmotik telah
dipelajari dalam sperma dari beberapa spesies ikan. Syok hipoosmotik menyebabkan
pembengkakan kepala sperma pada ikan mas atau trout pelangi (Perchec et al.1996;
Takei dkk.2015; Bondarenko dkk.2013); namun, sperma sterlet (Acipenser ruthenus)
dan brook trout (Salvelinus fontinalis) tidak mengubah volume sel mereka sebagai
respons terhadap aktivasi motilitas hipoosmotik (Bondarenko et al.2013). Di seabass
Eropa, ikan laut, kepala sperma menjadi bengkak setelah aktivasi hiperosmotik
(Dreanno et al.1999).

Saluran Potensi Penerima Transien

Beberapa SAC yang secara hipotetis hadir dalam sel sperma ikan dapat menjadi
bagian dari saluran potensial reseptor transien (TRP). Saluran TRP terlibat dalam
respons yang berbeda terhadap lingkungan eksternal, termasuk mekanosensasi, suhu,
dan tekanan, antara lain, dan muncul di neuron sensorik dan banyak jenis sel lainnya
(ditinjau oleh Plant2014). Salah satu dari empat saluran ion yang sudah
dikarakterisasi dalam spermatozoa manusia adalah TRP, khususnya TRPV4 (Mundt
et al.2018). Saluran ini terlibat dalam langkah awal hiperaktivasi sperma. Tiga saluran
ion lainnya dalam sperma manusia adalah:
(1) CatSper, saluran Ca2+ spesifik;
(2) Ksper, kanal K+ spesifik spermatozoa yang mengontrol potensial membran; dan
(3) saluran proton Hv1, memediasi alkalinisasi pH intraseluler (ditinjau oleh Mundt
et al.2018).
Beberapa saluran TRP telah ditemukan dalam sperma ikan atau dalam genom ikan.
Majhi dkk. (2013) menunjukkan adanya potensi reseptor transien anggota keluarga
Vanilloid subtipe 1 (TRPV1) dalam sel sperma dari ikan teleost air tawar, Labeo
rohita. Aktivasi saluran ini meningkatkan kualitas dan durasi pergerakan sperma ikan.
Gen TRPV1 dilestarikan di berbagai garis keturunan ikan, tetapi mereka
menunjukkan jumlah salinan gen yang berbeda (Majhi et al.2013). Studi fungsional
pada saluran ini pada sperma ikan akan menjelaskan apakah saluran ini memiliki
peran pada motilitas sperma, seperti TRPV4 pada mamalia.
Saluran Sperma Kalsium dan Fluks Kalsium
Saluran sperma spesifik Ca2+, CatSper, sangat penting untuk inisiasi motilitas
hiperaktif spermatozoa mamalia sebelum pembuahan (Kirichok et al.2006; Darszon
dkk.2004), menengahi masuknya Ca2+i dan kemudian hiperaktivasi motilitas.
Sementara gen pengkode Catsper tidak ada pada ikan teleost (Cai dan Clapham2008),
adanya protein seperti CatSper (44 kD)terdeteksi oleh Yanagimachi et al. (2017) di
bagian tengah spermatozoa flounder, medaka, herring dan trout. Namun, spermatozoa
dari loach, zebrafish, dan goldfish tidak bereaksi terhadap antibodi (Yanagimachi et
al.2017).
Beberapa sperma ikan membutuhkan kalsium ekstraseluler untuk mengaktifkan
motilitas sperma. Itu telah diamati pada ikan haring, nila, dan beberapa spesies
salmonid (Yanagimachi1957a,B; Yanagimachi dan Kanoh1953; Baynes dkk. 1981;
Cosson dkk.1989, Legendre dkk.2016). Ikan Euryhaline, seperti spesies nila, adalah
kasus khusus mengenai Ca2+, dan mereka dapat berkembang biak di air tawar dan
air laut. Perilaku sperma ikan nila terhadap Ca2+ berbeda pada ikan air tawar dengan
ikan air laut. Yang pertama, sperma (diaktifkan dalam air hipoosmotik) tidak
membutuhkan Ca2+ eksternal untuk aktivasi (Linhart et al.1999; Morita dkk.2003;
Legendre dkk.2016), tetapi pada ikan nila yang beraklimasi air laut aktivasi sperma
pada media hiperosmotik membutuhkan Ca2+ ekstraseluler.

Peran Kalsium Intraseluler

Studi tentang motilitas sperma ikan termasuk pengukuran kadar Ca2+ intraseluler
dalam spermatozoa telah dilakukan hanya pada beberapa spesies ikan: rainbow trout
(Cosson et al.1989; Boitano dan Omoto1991; Tanimoto dkk.1994; Takei dkk.2012),
ikan mas (Krasznai et al.2000; Krasznai dkk.2003a), nila (Oreochromis
mossambicus, Morita et al.2003, 2004), sirip ekor merah (Xenotoca eiseni; Liu et
al.2018), dan beberapa spesies ikan laut: ikan buntal (T. niphobles; Oda dan
Morisawa1993; Gallego dkk.2013), Ikan haring Pasifik (Cherr et al. 2008), dan belut
Eropa (Gallego et al.2013; Perez dkk.2016). Secara umum pada penelitian tersebut
terlihat adanya peningkatan Ca2+ intraseluler sperma pada saat aktivasi, namun pada
beberapa kasus ditemukan bahwa pada media aktivasi bebas Ca sperma diaktifkan
tetapi kalsium intraseluler tidak meningkat, seperti pada ikan buntal (Gallego et
al.2013) dan belut Eropa (Pérez et al.2016). Juga, beberapa penulis menemukan
penurunan [Ca2+]i pada aktivasi dalam beberapa kondisi spesifik pada sperma ikan
trout (diperlakukan dengan gliserol, Takei et al.2012).
Bukti tidak langsung tentang pentingnya fluks Ca2+ pada motilitas sperma ikan
berasal dari penelitian dengan penghambat saluran kalsium. Pada spesies laut,
penghambat saluran kalsium bergerbang tegangan mengurangi motilitas sperma yang
tertekan; ini diamati pada croaker Atlantik (Detweiler dan Thomas1998) dan ikan
haring Pasifik (Vines et al.2002). Juga, inhibitor saluran kalsium tegangangated
menghambat motilitas sperma pada spesies air tawar yang berbeda, seperti bluegill
(Lepomis macrochirus, Zuccarelli dan Ingermann2007) dan sterlet (Acipenser
ruthenus; Alavi et al.2011).
Pada ikan herring Pasifik dengan sperma yang diaktifkan oleh molekul telur SMIF,
peningkatan [Ca2+]i pada aktivasi motilitas sperma disebabkan oleh dua mekanisme:
(1) membalikkan Na+/Ca2+ 60 LM Perez pertukaran (influks Ca2+, penghabisan
Na+) dan (2) aktivasi saluran kalsium bergerbang tegangan oleh depolarisasi
membran sperma yang diinduksi oleh penukar Na+/Ca2+ (Vines et al.2002). Selain
mempromosikan atau menginduksi motilitas sperma, Ca2+ dapat menghambat
motilitas sperma dalam beberapa kondisi. Ketika sperma ikan trout (yang biasanya
membutuhkan Ca2+ ekstraseluler) didemembran, konsentrasi Ca2+ yang relatif
rendah menghambat motilitas sperma (Okuno dan Morisawa1989). Untuk
menjelaskan paradoks yang nyata ini, penulis berhipotesis bahwa masuknya Ca2+
dapat terjadi secara sementara, untuk mensintesis cAMP untuk motilitas flagela.
Sementara spermatozoa trout mengalami demembran, dalam spermatozoa utuh dari
spesies ikan air tawar lain, bluegill, peningkatan kadar Ca2+ menghambat motilitas
sperma tetapi kadar rendah memungkinkan atau meningkatkan motilitas sperma
(Zuccarelli dan Ingermann).2007).
Selain itu hasil pada ikan buntal dan sidat Eropa (Gallego et al.2013; Perez dkk.2016),
Ca2+ dianggap sebagai pembawa pesan kedua yang penting untuk aktivasi sperma
 ikan. Zili dkk. (2012) merangkum mekanisme yang diusulkan untuk peran fisiologis
Ca2+ sebagai pembawa pesan kedua dalam inisiasi motilitas sperma ikan:
(a) Ca2+bertindak langsung pada struktur aksonemal (bass laut Eropa dan tuna,
Cosson et al.2008a,
(b) Ca2+mengatur Ca2+/calmodulin-dependent protein phosphorylation yang pada
gilirannya mengaktifkan axoneme (ikan buntal atau euryhaline tilapia yang
menyesuaikan diri dengan air laut; Krasznai et al.2003a; Morita dkk.2004).
(c) Ca2+mengarah ke fosforilasi protein yang bergantung pada cAMP yang
mengaktifkan aksonem pada ikan gilthead sea bream dan stripped sea bream (Zilli et
al.2008).

Motilitas dalam Plasma Seminal

Tiga spesies Cottidae (Alcichthys alcicornis, Blepsias cirrhosus, Hexagrammos
octogrammos) memiliki asosiasi gametik internal, di mana spermatozoa yang tiba di
rongga ovarium dapat masuk ke dalam mikropil telur yang berovulasi, tetapi tidak ke
dalam sitoplasma telur untuk pembuahan berikutnya sampai telur dilepaskan ke air
laut ( Munehara dkk.1989). 4 Pematangan Sperma Ikan, Kapasitasi, dan Aktivasi
Motilitas 61 Pada spesies tersebut, sperma sudah motil ketika diambil dari saluran
sperma (Koya et al.1993). Pada spesies tersebut, motilitas dalam plasma mani tidak
dihambat atau oleh K+ (plasma mani 16-20 mM K+) atau osmolalitas (nilai 290- 330
mOsm/kg). Dengan demikian, ketenangan tidak diamati dalam plasma mani. Namun,
motilitas sperma bergantung pada ion; ketika diencerkan dalam manitol bukan media
ionik, sperma tidak bergerak. Ketika diencerkan dalam air laut hiperosmotik (1000
mOsm/kg), sperma dari B. sirosisdan H. octogrammus tidak bergerak, sedangkan
pada A. alcycornis motilitas diamati.
Hasil Kelebihan jurnal :
review Jurnal ini sudah dapat dikatakan baik,terlihat dari abstrak yang sudah
mewakili isi serta cakupan yang cukup jelas.tampilan pada jurnal juga menarik
untuk dibaca karena judul terlihat jelas,pada struktur jurnal,jurnal ini memiliki
kegayutan antara poin satu dengan lainnya cukup baik dan saling berkaitan,dan
jurnal ini mencakup bahas Inggris yang mana mampu untuk dibaca di seluruh dunia
serta jurnal ini memiliki banyak reverensi agar menegaskan isi dari jurnal.

Kekurangan jurnal :
 Setiap kelebihan pasti memiliki kekurangan.Pada jurnal ini penggunaan
bahasa Inggris menurut kami ada memiliki peran posisi dan negatif seperti pada
seseorang yang tidak mengerti akan bahasa tersebut akan mengalami tantangan
tersendiri serta pada pemakaian simbol ion yang tidak di ikuti dengan keterangan,
nama jurnal dan volume jurnal tidak tertera.
Kesimp Kesimpulan
ulan Jurnal yang berjudul Pematangan Sperma Ikan, Kapasitasi,
dan Aktivasi Motilitas merupakan jurnal yang sangat layak untuk dibaca,
didiskusikan, dan dijadikan referensi tugas bagi mahasiswa. Penjelasan dalam jurnal
sudah cukup baik. Namun kami sebagai pengriveaw menyarankan agar jurnal
tersebut dapat lebih lengkap terutama pada bagian identitas jurnalnya.

Daftar Affandi R, Tang MU. 2004. Fisiologi Hewan Air. Universitas Riau Press: Pekan
pustaka Baru. 217p.
penduk Bart AD, Oko RJ. 1989. Abnormal Morphology of Bovine Spermatozoa. Lowa
ung State University Press. Ames: Lowa.
(selain Japet. N. 2011. Karakteristik Semen IKan Ekonomis Budidaya: Mas (Cyprinus
referens carpio) dan patin (Pangasius Hypohtalamus).
i utama)
https://elearningfmipa.unimed.ac.id/pluginfile.php/158883/mod_folder/content/0/K
elompok%205%20-
%20Fish%20Sperm%20Maturation%2C%20Capacitation%2C%20and%20Motility
%20Activation.pdf?forcedownload=1