Penyakit pada tanaman disebabkan oleh :

a.       Biotik berupa jamur, bakteri, virus, dan serangga herbivor

b.      Abiotik meliputi  mal nutrisi, kurangnya oksigen, suhu ekstrim, polusi, dan radiasi UV

Patogen pada tanaman dibedakan atas 3 jenis yaitu :

a.       Biotroph ; patogen yang merugikan inang dengan mengambil nutrisi tanaman perlahan-lahan
namun tidak menyebabkan kematian inang. Misalnya, jamur Blumeria graminis pada
gandum, bakteri Xanthomonas oryzae pada padi
b.      Necrotroph ; patogen yang mengambil nutrisi pada inang dan menyebabkan inangnya mati
karena sel-sel inang mengalami nekrosis. Misalnya, jamur Botrytis cinerea, Erwinia
carotovora
c.       Hemibiotroph ; patogen yang menyerang tanaman yang pada awalnya berupa biotroph dan
lama-kelamaan berubah menjadi necrotroph karena menyebabkan inangnya mati. Misalnya,
jamur Magnaporthe grisea
Pertahanan tumbuhan :
I.        Pertahanan konstitutive (berkesinambungan) berupa :
1.       Adanya dinding sel, struktur dinding sel yang kuat ini, memungkinkan tumbuhan dapat
bertahan dari serangan patogen dan serangga herbivor. Adapun penyusun dinding sel primer
tumbuhan berupa selulosa, polisakarida, microfibril, glycans, pektin, lignin (strukturnya
keras, umumnya terdapat pada jaringan sklerenkim dan sebagian kolenkim), cutin, dan
suberin
2.       Sel idioblas, adanya zat kimia beracun ini, dapat merobek mulut serangga herbivor dan
hewan herbivor. Sel idioblas terbagi atas 4 jenis yaitu :
-          Sel berpigmen yang mengandung tannin (pahit)
-          Sel sclereid yang memiliki struktur yang keras yang sulit dikunyah oleh serangga dan hewan
herbivor
-          Sel crystalliferous yang mengandung kristal kalsium oksalat yang dapat merobek mulut
herbivor dan dapat menjadi racun jika tertelan
-          Sel silika yang memberi kekuatan dan sifat kaku pada rumput teki sehingga serangga sulit
memakannya.
3.       Lapisan kutikula epidermis (zat lilin), dengan adanya lapisan lilin pada epidermis tumbuhan,
akan mencegah kurangnya air pada tanaman dan mencegah jamur hidup (dikarenakan jamur
dapat tumbuh di daerah lembab dan banyak air) dan mencegah spora jamur berkecambah.
-          Adanya stomata yang menutup jika ada patogen yang berkaitan pula dengan mekanisme
kerja MAMPs*
                       (*akan dibahas di pertahanan induksi tumbuhan)
-          Adanya trikoma, dapat mencegah serangga bertelur pada permukaan daun tanaman kedelai
dan mencegah patogen masuk ke epidermis
4.       Terdapat kulit kayu, kulit terluar dari tanaman berupa phellem yang kedap air serta
strukturnya keras karena ada suberin dan mencegah patogen masuk sampai ke sel-sel hidup
yang berada di lapisan bawahnya, terdapat pula kandungan lignin yang strukturnya keras dan
kaku.

II.                  Pertahanan induksi

1.       Resitensi basal atau innate immune
Terjadi jika sel-sel tanaman mengenali mikroba dengan adanya molekul MAMPs (microbe-
associated molecular patterns) termasuk protein spesifik, LPS, dan komponen dinding sel
yang ditemukan pada mikroba sehingga sel tanaman dapat bertahan yang disebut dengan
resistensi basal atau innate immune.
Bila patogen berhasil masuk menginfeksi tumbuhan, terdapat 2 respon yang terjadi yaitu :
-          Compatible respon : tumbuhan akan sakit karena terinfeksi
-          Incompatible respon : tumbuhan tetap sehat karena mampu mengenali patogen dan
meniadakan patogen dengan sistem imun resisten/innate.
2.       Jika resistensi basal ditembus oleh patogen, terdapat pertahanan yang disebut HR
(Hypersensitive response) yang ditandai dengan sel tumbuhan sengaja bunuh diri di lokasi
tempat terjadinya infeksi, yang dapat membatasi akses patogen untuk mengambil nutrisi
dengan mengorbankan sedikit sel nya untuk menyelamatkan bagian tumbuhan yang lain.
Setelah respon HR diinduksi, tanaman dapat tahan terhadap patogen dalam jangka waktu
yang lama. Sistem ini disebut pula SAR (systemic acquired resistance)
3.    Terdapat fitohormon (molekul penting yang berperan dalam regulasi signaling tanaman)
terdiri dari hormon classic (auksin, sitokinin, giberelin, asam absisat, dan ethylene (ET) ).
Serta molekul kecil berupa Salycic acid (SA), Jasmonate acid (JA), dan Brassinosteroid.
Yang berperan utama dalam signaling primer yaitu SA, JA, dan ET. SA --> SAR (melawan
patogen hemibiotriph dan biotroph. JA dan ET --> ISR (Induced Systemic Resistance)
berperan melawan patogen necrotroph dan serangga herbivor.
4.       Terdapat pula pertahanan tumbuhan melawan virus secara genetik yang disebut dengan RNA
silencing. Virus menghasilkan  untai RNA atau DNA selama replikasi dalam sel inang.
Tanaman mengenali untai RNA/DNA tersebut lalu mencernanya dan template untai
RNA/DNA yang dicerna tersebut dapat digunakan untuk menanggapi/merespon jika diserang
oleh virus di kemudian hari. Mekanisme pertahanan ini mirip dengan sel memori pada
vertebrata.
5.       Pertahanan kimiawi
Dihasilkan senyawa metabolit pada tumbuhan :
a.       Metabolit primer yang digunakan untuk pertumbuhan, perkembangan, dan reproduksi.
Misal : glukosa, asam amino, asam nukleat, dan protein
b.      Metabolit sekunder yang digunakan untuk pertahanan :
         Terpenoid
-          Tanaman mint hasilkan menthol
-          Krisan -->pyrethrins (neurotoksin pada serangga)
-          Kapas --> gossypol (antijamur dan antibakteri)
-          Bayam --> phytoectysones (mengganggu perkembangan larva)
-          Jeruk --> limonoid
-          Nimba --> azadirachtin
-          Sereh --> citronella
-          Digitalis purpurea --> digitoxin dan digoxin
         Phenolics
-          Flavonoid berupa antocyanin (mencegah bahaya sinar UV)
-          Flavonoid (tannin) -->menginaktifkan enzim di saliva serangga
Merusak struktur sel patogen dan metabolismenya :
-          Alfalfa -->medicarpin
-          Tomat --> rishitin  
-          Arabidopsis thaliana --> camalexin
         Alkaloid (turunan asam amino) :
-          Kopi -->cafein
-          Tembakau -->nicotine
-          Lombok -->capsaicin
-          Coklat --> theobromin
-          Kubis --> glucosinolate (cyanogenicglycosides) memproduksi asam sianida (HCN) yang
dapat menghentikan respirasi seluler serangga.
6.       Adanya elicitor yang terdapat pada kelenjar liur serangga herbivor akan direspon oleh
tanaman dengan melepaskan VOCs (Volatile Organice Compounds) misalnya senyawa
terpenoid yang merupakan produk metabolit sekunder.
7.       Dihasilkan enzim :
a.       Enzim inhibitor berupa inhibitor amilase, inhibitor proteinase
b.      Enzim hidrolitik berupa enzim lisozim yang dapat merusak dinding sel bakteri dan enzim
kitinase yang dapat mendegradasi dinding sel jamur
8.       Dihasilkan protein antimikroba misal defensin yang menghambat jamur, bakteri, dan
nematoda
9.       Molekul H2O2. Molekul ini merespon jika terdapat patogen berupa jamur. Adapun
mekanisme kerjanya terdiri dari 2 bagian :
a.       Jamur yang menyerang pektin dinding sel tumbuhan, akan dihentikan oleh H2O2 yang
menghentikan aksi penzim pektinase dari jamur dengan cara, peroksidase bereaksi dengan
pektinase dan bahan kimia yang tidak beruna tersebut lalu dihancurkan.
b.      Mekanisme kerja yang lain dari molekul H 2O2 yaitu H2O2  menginduksi tanaman untuk
menghasilkan senyawa phytoalexins (mirip protein antivirus) . kerjanya menghambat sintesis
protein dan pertumbuhan. H2O2 di membran plasma akan memicu respon kimia untuk
menginformasikan inti sel yang terinfeksi dengan mRNA --> ribosom dan diproduksi
phytoalexins.
Metabolit Sekunder
IDENTIFIKASI METABOLIT SEKUNDER
Secara umum kandungan metabolit sekunder dikelompokkan berdasarkan
sifat dan reaksi khas suatu metabolit sekunder dengan pereaksi tertentu.
Adapun pengelompokkan kandungan metabolit sekunder pada bahan alam
hayati adalah sebagai berikut :
1.      Alkaloid_merupakan kelompok senyawa yang mengandung nitrogen dalam bentuk
gugus fungsi amin. Alkaloid merupakan golongan zat tumbuhan sekunder yang
besar. Pada umumnya, alakaloid mencakup senyawa yang bersifat basa yang
mengandung satu atau lebih atom N sebagai bagian dalam surem siklik. Alkaloid
sering kali beracun bagi manusia dan memiliki kegiatan fisiologi yang menonjol
dan sering digunakan dalam bidang pengobatan. Alkaloid biasanya tanpa warna
dan bersifat optis aktif. Alkaloid biasanya berbentuk kristal dan jarang berbentuk
cair. Alkaloid tidak dapat diidentifikasi dengan ekstrak tumbuhan dengan
menggunakan kromatografi tunggal. Biasanya alkaloid diidentifikasi dengan
diekstraksi menggunakan pelarut alkohol yang bersifat lemah dan diendapkan ke
dalam ammonia pekat. Pemurnian selanjutnya dilaksanakan dengan ekstraksi.
Adanya alkaloid dapat diuji dengan menggunakan berbagai pereaksi
alkaloid. Ada lima golongan alkaloid, yaitu tembakau, tropana, opium, ergat, dan
kavolfia.
2.      Triterpenoid / Steroi adalah sekelompok senyawa turunan asam mevalonat. Semua
jenis triterpenoid dipisahkan dengan cara yang sama, yaitu berdasarkan KLT dan
KGC. Identitas dipastikan dengan menentukan titik didih. Triterpenoid tersebar
luas dalam dammar, gabas, dan kutin tumbuhan. Asam damar adalah asam
triterpenoid yang sering bersama-sama dengan gompolisakarida dalam damar gom.
Triterpenoid yang paling penting dan tersebar luas adalah triterpenoid pentasiklik.
Senyawa ini ditemukan dalam tumbuhan seprimitif sphagrum, tetapi yang paling
umum pada tumbuhan berbiji.Pada pemeriksaan triterpenoid dalam tumbuhan,
jaringan kering harus dihilangkan lemaknya, lalu diekstraksi dengan methanol
panas. Selanjutnya, ekstrak metanol yang telah dihidrolisis dapat diperiksa
langsung.Uji deteksi lain yang digunakan adalah uji deteksi yang dipakai untuk
triterpenoid secara umum, misalnya H 2SO4 saja atau diencerkan dengan air
alkohol. 3. Flavonoid adalah kelompok senyawa fenil propanoid dengan kerangka
karbon C6-C3-C6. Flavonoid merupakan senyawa yang larut dalam air dan dapat
diekstraksi dengan etanol 70%. Flavonoid merupakan senyawa fenol. Oleh karena
itu, warnanya akan berubah jika bertambah basa atau ammonia Flavonoid dan
isoflavonoid adalah salah satu golongan senyawa metabolit sekunder yang banyak
terdapat pada tumbuh-tumbuhan, khususnya dari golongan leguminoceae (tanaman
berbunga kupu-kupu). Kandungan senyawa flavonoid dalam tanaman sangat
rendah yaitu sekitar 25 %. Senyawa-senyawa tersebut pada umunya dalam keadaan
terikat / konjugasi dengan senyawa gula. 4.      Fenolik merupakan kelompok
senyawa aromatis dengan gugus fungsi hidoksil. Cara klasik untuk mendeteksi
senyawa fenol sederhana ialah dengan menambahkan larutan besi (II) klorida 1 %.
Pigmen fenolik warnanya dapat dilihat selama proses isolasi dan proses pemurnian.
Salah satu golongan fenolik yaitu melamin tumbuhan pada penguraian basa yang
menghasilkan fenol sederhana. 5. Saponin adalah kelompok senyawa dalam bentuk
glikosida atau steroid. Saponin merupakan senyawa aktif permukaan yang kuat
yang menimbulkan busa jika dikocok dalam air dan pada konsentrasi yang rendah
sering menyebabkan hemolisis sel darah merah. Dalam larutan yang sangat encer,
saponin sangat beracun untuk ikan dan tumbuhan yang mengandung saponin telah
digunakan sebagai racun ikan selama beratus-ratus tahun. Beberapa saponin juga
digunakan sebagai anti mikroba.Dikenal dua jenis saponin, yaitu glikosida
triterpenoid alkohol dan glikosida struktur steroid. Kedua jenis saponin ini larut
dalam air dan etanol tetapi tidak larut dalam eter. Saponin steroid paling umum
ditemukan dalam keluarga liliceae, amarillidaceae, dan droscoreaceae.
6.      Kumarin adalah kelompok senyawa fenil provanoid dengan kerangka benzene
dan pirin C6-C3. Hampir semua kumarin alam mempunyai oksigen. Kumarin
terdapat dalam semua bagian tumbuhan dan tersebar luas di dunia tumbuhan, tetapi
yan terutama terdapat dalam rumput-rumputan (graminae), angrek, jeruk
(rutaceae), dan polong-polongan (leguminasae). Kumarin yang paling umum
terdapat pada tumbuhan tinggi ialah skopoletin.Kumarin mempunyai berbagai efek
fisiologi terhadap tumbuh-tumbuhan dan hewan. Pada tumbuhan efeknya adalah
menghambat atau menstimulasi asam indol-3-asetat oksidase, menstimulasi
produksi etilena, menghambat sintesis selulosa. Pada hewan, kumarin mempunyai
efek toksik terhadap mikroorganisme dan dapat membunuh serangga. 7.      Zat
warna Kuinon adalah senyawa berwarna yang mencapai kromospor dasar, seperti
kromospor pada benzo kuinon yang terdiri atas dua gugus karbonil yang
berkonjugasi dengan dua ikatan rangkap karbon.Untuk mengidentifikasi kuinon,
dapat dipilih empat kelompok, yaitu benzokuinon, naftokuinon, antrakuinon,
kuinon isoprenoid.Tiga kelompok pertama biasanya terhidrolisasi dan bersifat
senyawa fenol. Dengan demikian, diperlukan hidrolisis asam untuk melepaskan
kuinon bebasnya.
 Sistem Imun Tumbuhan

A. RESPON IMUN TUMBUHAN

Dalam pertumbuhannya, tumbuhan seringkali mengalami gangguan dari berbagai patogen

penyebab penyakit baik dari kelompok jamur, bakteri, virus, nematoda, dan mikoplasma.

Secara umum tumbuhan dapat bertahan dari serangan patogen tersebut dengan kombinasi
sifat pertahanan diri yang dimilikinya, yaitu:(1) Sifat-sifat struktural yang berfungsi sebagai
penghalang fisik dan menghambat patogen yang akan masuk dan berkembang di dalam tumbuhan.
(2) Reaksi-reaksi biokimia yang terjadi di dalam sel dan jaringan tumbuhan yang menhasilkan zat
beracun bagi patogen atau menciptakan kondisi yang menghambat pertumbuhan patogen pada
tumbuhan tersebut. Kombinasi antara sifat struktural dan reaksi biokimia yang digunakan untuk
pertahanan bagi tumbuhan berbeda antara setiap sistem kombinasi inang – patogen.
1.      PERTAHANAN STRUKTURAL

a)      Struktur Pertahanan Sebelum Ada Serangan Patogen

Garis pertama pertahanan tumbuhan terhadap patogen adalah permukaan tumbuhan, patogen
mempenetrasi permukaan tumbuhan supaya dapat menyebabkan infeksi. Pertahanan struktural
terdapat pada tumbuhan bahkan sebelum patogen datang dan berkontak dengan tumbuhan.  
Struktur-struktur tersebut meliputi jumlah dan kualitas lilin dan kutikula yang menutupi sel
epidermis, ukuran, letak dan bentuk stomata dan lentisel, dan jaringan dinding sel yang tebal yang
menghambat gerak maju patogen.

Lilin pada permukaan daun dan buah membentuk permukaan yang dapat mencegah
terbentuknya lapisan air (water-reppelent) sehingga patogen tidak dapat berkecambah atau
memperbanyak diri. Selain itu terdapatnya bulu-bulu halus dan tebal pada permukaan tumbuhan
 mungkin juga mempunyai pengaruh yang sama dengan efek penolak air sehingga dapat menurunkan
tingkat infeksi.

Kutikula yang tebal dapat meningkatkan ketahanan tumbuhan terhadap infeksi patogen yang
masuk ke tumbuhan inang hanya melalui penetrasi secara langsung. Akan tetapi ketebalan kutikula
tidak selalu behubungan dengan ketahanan tumbuhan karena ada beberapa varietas Tumbuhanyang
memiliki lapisan kutikula tebal tetapi mudah terserang oleh patogen.

Ketebalan dan kekuatan dinding bagian luar sel-sel epidermis nampaknya merupakan faktor
penting dalam ketahanan beberapa jenis tumbuhan terhadap patogen-patogen tertentu. Sel-sel
epidermis yang berdinding kuat dan tebal akan membuat penetrasi secara langsung mengalami
kesulitan atau bahkan tidak mungkin dilakukan sama sekali.

b)      Sruktur Pertahanan Yang Dibentuk Sebagai Tanggapan Terhadap Infeksi Patogen.

Meski pada tumbuhan terdapat pertahanan guna mencegah terjadinya serangan patogen
penyebab penyakit akan tetapi infeksi masih saja bisa terjadi. Maka dari itu setelah patogen dapat
mempenetrasi pertahanan struktural yang ada pada tumbuhan, tumbuhan akan mampu
membentuk struktur yang berfungsi untuk bertahan dari serangan patogen tersebut.

Beberapa jenis pertahanan struktural yang terbentuk melibatkan jaringan disekitar

jaringan Tumbuhanyang terserang (bagian dalam tumbuhan) yang biasa disebut struktur
pertahanan jaringan (histologycal defense structure), yang melibatkan dinding sel yang
terserang disebut struktur pertahanan sel  (cellular defense structure), dan yang melibatkan
sitoplasma sel yang terserang prosesnya dinamakan reaksi pertahanan sitoplasma
(cytoplasmic defense reaction). Dengan demikian adanya kematian sel yang terserang oleh
patogen dapat melindungi tumbuhan dari serangan selanjutnya oleh patogen tersebut. Hal
demikian biasa disebut nekrotik atau reaksi pertahanan hipersensitif (hypersensitive defense
reaction). 
c)      Struktur Pertahanan Jaringan
         Pembentukan Lapisan Gabus (Cork Layer). Infeksi inang oleh patogen penyebab penyakit
sering menyebabkan tumbuhan membentuk beberapa lapisan yang terdiri dari sel-sel gabus di
depan titik infeksi sebagai akibat rangsangan terhadap sel-sel inang oleh zat yang
disekresikan patogen. Lapisan gabus menghambat serangan patogen dari awal luka dan juga
menghambat penyebaran zat beracun yang mungkin disekresikan patogen. Lapisan gabus
 menghentikan hara dan air dari bagian yang sehat ke bagian terinfeksi dan memisahkan
patogen dari tempat hidupnya. Jaringan yang mati termasuk patogennya selanjutnya dibatasi
oleh lapisan gabus dan patogen tetap berada pada tempat yang membentuk nekrosis atau
ditekan keluar oleh jaringan sehat dibawahnya dan membentuk kudis yang mungkin
mengelupas sehingga memisahkan patogen dari inangnya.

Pembentukan Lapisan Absisi (abscission layers). Lapisan absisi terbentuk pada daun muda
yang aktif setelah infeksi oleh patogen. Lapisan absisi terdiri dari celah antara dua lapisan
sirkuler sel daun yang mengelilingi lokus infeksi. Pada infeksi lamela tengah antara dua
lapisan sel tersebut menjadi larut dari keseluruhan ketebalan daun sehingga memotong areal
pusat infeksi dari bagian sisa daun. Secara bertingkat bagian tersebut mengerut/layu, mati dan
mengelupas, dan patogen ikut terbawa pada bagian tersebut.
         Pembentukan Tilosa. Tilosa terbentuk di dalam pembuluh kayu pada tumbuhan dalam
keadaan stres dan selama penyerangan oleh jenis patogen vaskular. Tilosa adalah
protoplasma yang tumbuh melebihi normal dari sel-sel parenkim yang menonjol dari
pembuluh kayu melalui lubang-lubang. Bisa saja tilosa terbentuk sangat banyak dan cepat di
depan patogen sehingga mampu menghambat perkembangan patogen selanjutnya.
         Pengendapan getah atau blendok (gums). Berbagai jenis getah dapat dihasilkan oleh
tumbuhan disekitar luka oleh infeksi patogen. Dengan adanya getah tersebut terbentuk
penghalang yang tidak dapat dipenetrasi oleh patogen sehingga patogen menjadi terisolasi
dan tidak bisa memperoleh nutrisi dan lama kelamaan akan mati.
d)     Struktur Pertahanan Seluler
Melibatkan perubahan morfologi di dalam dinding sel atau perubahann yang berasal dari
dinding sel yang diserang oleh patogen. Namun mekanisme pertahanan ini memiliki
kemampuan yang terbatas. Ada tiga jenis utama struktur pertahanan seluler yaitu:
 (1) terjadi pembengkakan pada lapisan terluar dinding sel yang disertai dengan zat
berserat (amorphous) yang dapat mencegah bakteri memperbanyak diri.
(2) dinding sel yang menebal sebagai respon terhadap beberapa jenis virus dan jamur
patogen.
(3) kalosa palpila yang terdeposit pada sisi bagian dalam dinding sel sebagai respon
terhadap serangan jamur patogen.
e)      Reaksi Pertahanan Sitoplasmik
 Pada beberapa jenis sel yang terserang oleh jamur patogen sitoplasma dan intinya
membesar. Sitoplasma menjadi granular dan keras dan muncul berbagai partikel atau
berbagai bentuk didalamnya akhirnya miselium patogen terurai dan infeksi berhenti.
2. PERTAHANAN METABOLIK (BIOKIMIA)
Pada beberapa jenis tumbuhan terdapat zat yang dihasilkan oleh sel sebelum atau sesudah
terjadi infeksi. Terbukti dengan adanya jenis tumbuhan yang tidak terdapat sistem pertahanan
struktural namun tidak terdapat infeksi dari patogen penyebab penyakit.
a)      Pertahanan Kimia Sebelum ada Serangan Patogen
         Inhibitor yang Dilepaskan oleh Tumbuhan ke Lingkungannya. Tumbuhan mengeluarkan
berbagai zat baik dari bagian tumbuhan di atas tanah maupun melalui permukaan akarnya.
Beberapa zat yang dikeluarkan oleh tumbuhan memiliki daya hambat terhadap patogen-
patogen tertentu.

b)      Pertahanan dengan Tidak Terdapatnya Faktor-faktor Esensial

         Tidak ada Pengenalan antara Inang  dan Patogen. Spesies atau varietas tumbuhan
tertentu mungkin tidak dapat diinfeksi oleh patogen jika permukaan selnya tidak mempunyai
faktor pengenal-spesifik (specific recognition factor) yang dapat dikenali oleh patogen. Jika
patogen tidak mengenal tumbuhan sebagai salah satu tumbuhan inangnya, maka patogen
mungkin tidak jadi menyerang tumbuhan tersebut atau mungkin patogen tidak menghasilkan
zat-zat infeksi.
         Kekurangan Reseptor dan Bagian yang Sensitif Inang terhadap Toksin. Pada kombinasi
inang – patogen, patogen biasanya menghasilkan toksik spesifik – inang, toksik tersebut
bertanggung jawab terhadap gejala yang akan dihasilkan dan bereaksi terhadap dengan
bagian sensitif atau bagian reseptor tertentu di dalam sel. Hanya tumbuhan yang mempunyai
reseptor atau bagian sensitif yang menjadi sakit.
         Tidak ada Hara-hara Esensial bagi Patogen. Varietas tumbuhan karena beberapa sebab
manghasilkan suatu zat esensial untuk bertahan hidup bagi parasit obligat sehingga varietas
tersebut tahan terhadap serangan patogen.
         Inhibitor yang Terdapat dalam Sel Tumbuhan Sebelum Infeksi. Beberapa senyawa
fenolik dan tanin terdapat dalam konsentrasi tinggi dalam sel daun atau buah yang masih
mudadan diperkirakan bertanggung jawab dalam ketahanan jaringan yang masih muda
tersebut terhadap mikroorganisme patogenik.
c)      Ketahanan Metabolik yang Disebabkan oleh Serangan Patogen
         Inhibitor Biokimia yang Dihasilkan Tumbuhan Dalam Responnya terhadap
Kerusakan Patogen. Sel dan jaringan tumbuhan bereaksi terhadap kerusakan, baik yang
disebabkan oleh patogen atau agensia mekanik dan kimia, melalui serangkaian reaksi
biokimia yang ditujukan untuk mengisolasi gangguan dan menyembuhkan luka. Reaksi
tersebut sering berhubungan dengan reaksi fungitoksis di sekeliling tempat pelukaan
sepertihalnya pembentukan lapisan jaringan perlindungan seperti kalus dan gabus.
         Pertahanan melalui peningkatan kadar senyawa fenolik. Senyawa fenolik terdapat pada
tumbuhan sehat maupun sakit. Peningkatan kadar senyawa fenolik seringkali terjadi lebih
cepat setelah terjadi infeksi pada varietas tahan. Senyawa fenolik yang terdapat pada
tumbuhan tidak sehat tetapi dihasilkan setelah terjadi infeksi ialah fitoaleksin. Fitoaleksin
dihasilkan oleh sel sehat yang berdekatan dengan sel-sel rusak dan nekrotik untuk mencegah
patogen berkembang.
         Pertahanan melalui Pembentukan Substrat yang Menolak Enzim Patogen. Ketahanan
tumbuhan terhadap beberapa jenis patogen ialah akibat dari adanya senyawa-senyawa yang
tidak mudah diuraikan oleh enzim-enzim patogen. Senyawa-senyawa tersebut merupakan
bentuk komplek antara pektin, protein dan kation polivalen seperti kalsium atau magnesium.
Senyawa-senyawa tersebut dapat menghambat pertumbuhan patogen sehingga
mengakibatkan luka yang terbatas. 
         Pertahanan Melalui Inaktivasi Enzim Patogen. Beberapa jenis senyawa fenolik dan hasil
oksidasinya dapat menghasilkan ketahahnan terhadap penyakit melalui reaksi penghambatan
enzim pektolitik dan enzim patogen yang lain.
         Pertahanan melalui Pelepasan Sianida Fungitoksis dari Kompleks Non-
Toksis. Beberapa jenis tumbuhan sianogenik glikosida atau ester sianogenik yang bersifat
tidak beracun di dalam sel selama senyawa tersebut terpisah dari enzim-enzim hidrolitik
tertentu. Akan tetapi apabila sel tersebut dirusak secara fisik sehingga membrannya terganggu
dan kandungan selnya bercampur, maka enzim hidrolitik bercampur dengan kompleks
sianogenik dan dapat menghasilkan senyawa toksin sianida yang beracun bagi sebagian besar
organisme dan mikroorganisme.
3. CONTOH BERBAGAI MACAM PERTAHANAN TUMBUHAN
1)      Sel idioblas, adanya zat kimia beracun ini, dapat merobek mulut serangga herbivor dan
hewan herbivor. Sel idioblas terbagi atas 4 jenis yaitu :
         Sel berpigmen yang mengandung tannin (pahit).
         Sel sclereid yang memiliki struktur yang keras yang sulit dikunyah oleh serangga dan hewan
herbivor.
         Sel crystalliferous yang mengandung kristal kalsium oksalat yang dapat merobek mulut
herbivor dan dapat menjadi racun jika tertelan.
         Sel silika yang memberi kekuatan dan sifat kaku pada rumput teki sehingga serangga sulit
memakannya.
2)      Lapisan kutikula epidermis (zat lilin), dengan adanya lapisan lilin pada epidermis tumbuhan,
akan mencegah kurangnya air pada Tumbuhandan mencegah jamur hidup (dikarenakan jamur
dapat tumbuh di daerah lembab dan banyak air) dan mencegah spora jamur berkecambah.
      Adanya stomata yang menutup jika ada patogen yang berkaitan pula dengan mekanisme
kerja MAMPs.
      Adanya trikoma, dapat mencegah serangga bertelur pada permukaan daun Tumbuhankedelai
dan mencegah patogen masuk ke epidermis
3)      Terdapat kulit kayu, kulit terluar dari Tumbuhanberupa phellem yang kedap air serta
strukturnya keras karena ada suberin dan mencegah patogen masuk sampai ke sel-sel hidup
yang berada di lapisan bawahnya, terdapat pula kandungan lignin yang strukturnya keras dan
kaku.
4)      Resitensi basal atau innate immune
Terjadi jika sel-sel tumbuhan mengenali mikroba dengan adanya molekul MAMPs
(microbe-associated molecular patterns) termasuk protein spesifik, LPS, dan komponen
dinding sel yang ditemukan pada mikroba sehingga sel Tumbuhandapat bertahan yang
disebut dengan resistensi basal atau innate immune. Bila patogen berhasil masuk menginfeksi
tumbuhan, terdapat 2 respon yang terjadi yaitu :
         Compatible respon : tumbuhan akan sakit karena terinfeksi
         Incompatible respon : tumbuhan tetap sehat karena mampu mengenali patogen dan
meniadakan patogen dengan sistem imun resisten/innate.
Jika resistensi basal ditembus oleh patogen, terdapat pertahanan yang disebut HR
(Hypersensitive response) yang ditandai dengan sel tumbuhan sengaja bunuh diri di lokasi
tempat terjadinya infeksi, yang dapat membatasi akses patogen untuk mengambil nutrisi
dengan mengorbankan sedikit sel nya untuk menyelamatkan bagian tumbuhan yang lain.
Setelah respon HR diinduksi, Tumbuhandapat tahan terhadap patogen dalam jangka waktu
yang lama. Sistem ini disebut pula SAR (systemic acquired resistance)
 Terdapat fitohormon (molekul penting yang berperan dalam regulasi signaling tumbuhan)
terdiri dari hormon classic (auksin, sitokinin, giberelin, asam absisat, dan ethylene (ET) ).
Serta molekul kecil berupa Salycic acid (SA), Jasmonate acid (JA), dan Brassinosteroid.
Yang berperan utama dalam signaling primer yaitu SA, JA, dan ET. SA --> SAR (melawan
patogen hemibiotriph dan biotroph. JA dan ET --> ISR (Induced Systemic Resistance)
berperan melawan patogen necrotroph dan serangga herbivor.
Terdapat pula pertahanan tumbuhan melawan virus secara genetik yang disebut dengan
RNA silencing. Virus menghasilkan  untai RNA atau DNA selama replikasi dalam sel inang.
Tumbuhanmengenali untai RNA/DNA tersebut lalu mencernanya dan template untai
RNA/DNA yang dicerna tersebut dapat digunakan untuk menanggapi/merespon jika diserang
oleh virus di kemudian hari. Mekanisme pertahanan ini mirip dengan sel memori pada
vertebrata.
Dihasilkan senyawa metabolit pada tumbuhan :
a)      Metabolit primer yang digunakan untuk pertumbuhan, perkembangan, dan reproduksi.
Misal : glukosa, asam amino, asam nukleat, dan protein
b)      Metabolit sekunder yang digunakan untuk pertahanan :
         Terpenoid
         Tumbuhanmint hasilkan menthol
         Krisan -->pyrethrins (neurotoksin pada serangga)
         Kapas --> gossypol (antijamur dan antibakteri)
         Bayam --> phytoectysones (mengganggu perkembangan larva)
         Jeruk --> limonoid
         Nimba --> azadirachtin
         Sereh --> citronella
         Digitalis purpurea --> digitoxin dan digoxin
         Phenolics
         Flavonoid berupa antocyanin (mencegah bahaya sinar UV)
         Flavonoid (tannin) -->menginaktifkan enzim di saliva serangga
c). Merusak struktur sel patogen dan metabolismenya :
         Alfalfa -->medicarpin
         Tomat --> rishitin 
         Arabidopsis thaliana --> camalexin
         Alkaloid (turunan asam amino) :
          Kopi -->cafein
         Tembakau -->nicotine
         Lombok -->capsaicin
         Coklat --> theobromin
         Kubis --> glucosinolate (cyanogenicglycosides) memproduksi asam sianida (HCN) yang
dapat menghentikan respirasi seluler serangga.
Adanya elicitor yang terdapat pada kelenjar liur serangga herbivor akan direspon oleh
Tumbuhandengan melepaskan VOCs (Volatile Organice Compounds) misalnya senyawa
terpenoid yang merupakan produk metabolit sekunder.
1.              Dihasilkan enzim :
a)      Enzim inhibitor berupa inhibitor amilase, inhibitor proteinase
b)      Enzim hidrolitik berupa enzim lisozim yang dapat merusak dinding sel bakteri dan enzim
kitinase yang dapat mendegradasi dinding sel jamur
2.              Dihasilkan protein antimikroba misal defensin yang menghambat jamur, bakteri, dan
nematoda
3.              Molekul H2O2. Molekul ini merespon jika terdapat patogen berupa jamur. Adapun
mekanisme kerjanya terdiri dari 2 bagian :
a)                 Jamur yang menyerang pektin dinding sel tumbuhan, akan dihentikan oleh H2O2 yang
menghentikan aksi penzim pektinase dari jamur dengan cara, peroksidase bereaksi dengan
pektinase dan bahan kimia yang tidak beruna tersebut lalu dihancurkan.
b)                 Mekanisme kerja yang lain dari molekul H2O2 yaitu H2O2  menginduksi Tumbuhanuntuk
menghasilkan senyawa phytoalexins (mirip protein antivirus) . kerjanya menghambat sintesis
protein dan pertumbuhan. H2O2 di membran plasma akan memicu respon kimia untuk
menginformasikan inti sel yang terinfeksi dengan mRNA --> ribosom dan diproduksi
phytoalexins.
B. REAKSI PERTAHANAN NEKROTIK (HIPERSENSITIF)
Lebih merupakan mekanisme pertahanan biokimia bukan mekanisme pertahanan
struktural. Dianggap sebagai pertahanan struktural karena respons sejumlah sel yang terlihat
jelas. Pertahanan ini dapat mencegah menyebar luasnya serangan patogen (parasit obligat).
Seperti Virus, Cendawan, Bakteri, dan Nematoda.
Pada proses infeksi patogen, patogen mempenetrasi dinding sel, setelah patogen
berkontak dengan protoplasma sel inti bergerak kearah serangan patogen dan segera
terdisintegrasi/pecah dan berbentuk bulat berwarna coklat di dalam sitoplasma. Pertama-tama
keadaan tersebut mengelilingi patogen patogen dan kemudian keseluruhan sitoplasma. Pada
saat sitoplasma berubah warna menjadi coklat dan akhirnya mati hifa yang menyerang mulai
mengalami degenerasi. Hifa tidak dapat tumbuh ke luar sel yang terserang dan serangan
selanjutnya akan terhenti. Jaringan yang mengalami nekrotik akan mengisolasi parasit obligat
dari substasnsi hidup disekitarnya sehingga dapat menyebabkan patogen mati.

Respons hipersensitif (HR) merupakan suatu induksi kematian sel-sel secara lokal pada
titik infeksi patogen. Gejala hipersensitif dapat dilihat bila terjadi pada banyak sel dan tidak
dapat dilihat bila hanya terjadi pada satu atau beberapa sel.
Peningkatan ketahanan dinding sel dengan memperkuat molekul-molekul. Dinding sel
tumbuhan yang kontak dengan patogen (cendawan) dapat memproduksi beberapa senyawa
pertahanan yang terakumulasi dan meningkatkan kekuatan dinding sel terhadap invasi
cendawan
Protein-protein yang  berhubungan dengan Patogenisitas adalah kelompok protein
struktural yang toksik terhadap patogen. Terdistribusi dalam jaringan tumbuhan dalam
jumlah sangat sedikit. Diproduksi dalam konsentrasi tinggi bila terjadi serangan patogen atau
stres lingkungan. Terdapat secara inter dan intraselulair. Senyawa-senyawa tersebut
misalnya:

a. Fitoaleksin

Merupakan senyawa toksik anti mikroorganisme yang diproduksi  karena adanya:

 Serangan mikroorganisme patogen

 Kerusakan mekanik
 Gangguan bahan kimia
 Dalam konsentrasi yang cukup dapat menekan perkembangan patogen
 Senyawa fenol sederhana
Diproduksi dan terakumulasi secara cepat setelah terjadinya infeksi terutama pada
varietas tumbuhan resisten. Misalnya Chlorogenic acid, Caffeic acid, Ferulic acid.