EVOLUSI MELALUI

TRANSPOSISI

Kelompok 5
Ismail
Ummi Nur Afinni D.J.
Vica Firma
PENDAHULUAN
Pada mulanya Peneliti dalam bidang evolusi
dan bidang genetika berpendapat bahwa
genom bersifat statis

Seiring perkembangan waktu, pendapat itu

berubah, Berdasarkan penelitian yang
dilakukan oleh McClintok, genom bersifat fluid
atau dapat berpindah-pindah tempat.

Ada elemen-elemen yang dapat berpindah

tempat yang disebut dengan elemen
transposabel
TRANSPOSISI DAN RETROPOSISI

Transposisi
Perpindahan materi genetik
Dari donor site ke target site
Elemen yang berpindah disebut elemen
transposable
Transposisi konservatif
Elemen berpindah dari satu site
ke site yang lain
Transformasi replikatif

Elemen transposabel dikopi. Satu

sebagai site asli dan satu site
sebagai site baru
Terjadi peningkatan jumlah
kopian elemen transposabel
Retroposisi
Retroposisi, termasuk
transposisi, ditemukan baik pada
eukariotik maupun prokariotik
Mekanisme: DNA ditranskripsikan
menjadi RNA
Selanjutnya ditanskripsikan balik
menjadi cDNA
ELEMEN TRANSPOSABEL

Sekuens Insersi
Elemen transposabel paling
sederhana
Tidak membawa materi genetik
kecuali dibutuhkan untuk transposisi
Umumnya memiliki panjang 700-
2500 bp
Pada bakteri, dinotasikan dengan
awalan IS diikuti oleh angka tertentu
Transposon
Elemen bergerak
Umumnya memiliki panjang
2500-7000 bp
Membawa exogenous genes,
gen yang memiliki fungsi selain
transposisi
Pada bakteri, dinotasikan dengan
awalan Tn, diikuti oleh angka
tertentu
 Transposon pada bakteri sering
membawa gen yang resisten
terhadap antibiotik (Tn21),
resisten logam berat (Tn21),
resisten panas (Tn1681).
Pada bakteriofag (transposing
bacteriophages). Misalnya Mu
(~38000 bp) yang mengkode
enzim serta sejumlah besar
struktur protein yang penting
untuk pengepakan virion
 Transposon pada bakteri adalah
kompleks atau transposon
gabungan.
Tansposon kompleks dapat
berbentuk simetris maupun
asimetris. Simetris memiliki
sekuens insersi yang sama pada
kedua sisinya. Asimetris
sebaliknya.
Beberapa transposon bakteri
tidak memiliki sekuens insersi
 Transposon hiperkomposit
disusun oleh dua atau lebih
transposon. Contohnya: Tn5253
pada S. pneumoniae. Transposon
ini resisten terhadap
tetracyclines dan
chloramphenicol. hal ini karena
disusun oleh dua transposon
(Tn5251 dan Tn5252).
Pada D. melanogaster, terdapat
banyak kopian transposon yang
 Retroelemen

Sekuens DNA atau RNA

Mengandung sebuah gen untuk
enzim reverse transcriptase
yang mengkatalis sintesis DNA
dari sebuah template RNA
Tidak semua retroelemen
menjadi elemen transposabel.
KLASIFIKASI
RETROELEMEN
Retron
Retroelemen sederhana
Tidak memiliki kemampuan
untuk melakukan transposisi
Tampak dengan gen kopian
tunggal dalam genom pada
kebanyakan bakteri
Tidak terpotong dan menjadi
bagian dari genom.
Retroposon dan Retrotransposon
Tidak membuat partikel virion
Kehilangan gen env
Tidak dapat secara bebas
melakukan transpor dari sel ke
sel
Dibedakan sesuai dengan
keberadaan ujung LTRs
Retrovirus
Virus RNA yang serupa dengan
struktur transposon
Retroelemen paling kompleks
Memiliki setidaknya tiga gen
pengkode protein: gag, pol, dan
env. Gen ini mengkode beberapa
protein internal, beberapa enzim,
dan sebuah protein envelope.
 Banyak retrovirus memiliki gen
tambahan. Misalnya HIV yang
memiliki setidaknya enam gen
tambahan.
Daerah yang mengkode retrovirus
diapit oleh LTRs. LTRs memiliki
promoter untuk transkripsi sebaik
enhancer dan signal
polyadenylation.
Pararetrovirus

Berbentuk double-strand atau

sebagian berbentuk double
strand virus DNA sirkuler
Keunikannya terletak pada
bentuk replikasinya
Mengunakan satu strand untuk
mensintesis strand anakannya
ASAL MULA EVOLUSI
RETROELEMEN
 RETROSEQUENCES

urutan genom yang telah diturunkan melalui

transkripsi balik RNA dan integrasi berikutnya
dari cDNA yang dihasilkan ke dalam genom.
PROSES RETROSEQUENCE
 FITUR DIAGNOSTIK
RETROSEQUENCES
1. kurangnya intron
2. batas-batas yang tepat bertepatan dengan
ditranskripsikan daerah gen dari mana mereka berasal
3. membentang dari poli (A) pada ujung 3
4. pengulangan langsung pendek pada kedua ujungnya
(menunjukkan bahwa transposisi mungkin telah
terlibat)
5. berbagai modifikasi posttranscriptional, seperti
penambahan atau penghapusan membentang
nukleotida pendek
6. posisi kromosom yang berbeda dari lokus gen asli dari
mana RNA ditranskrip.
 RETROGENES

Retrosequence fungsional yang menghasilkan

protein yang identik atau hampir identik dengan
yang dihasilkan oleh gen retrogene yang telah
diturunkan.
SEMIPROCESSED RETROGENES

Sebagian besar mamalia mengandung gen

preproinsulin tunggal. Sebaliknya, myomorph
hewan pengerat (mirip tikus) mengandung dua.
Gen preproinsulin I tikus (dan ortolog di tikus)
dapat mewakili sebuah contoh dari semiprocessed
retrogenes.
Preproinsulin I tampaknya berasal dari transkrip
pra-mRNA yang menyimpang yang diinisiasi 500
bp di upsteam dari situs cap normal. Retrogene ini
mungkin telah mempertahankan fungsinya diikuti
integrasi ke dalam lokasi genom baru yang tepat
 RETROPSEUDOGENES

retrosequence yang telah kehilangan fungsinya. Ia

mengandung segala keunggulan dari retrosequence
fungsional tetapi memiliki cacat molekul yang
mencegahnya untuk diekspresikan.
Proses pemotongan pseudogen terjadi selama
1. inisiasi transkripsi atau terminasi (upstream atau
downstream dari situs normal),
2. pengolahan RNA (misalnya, kesalahan splicing)
3. reverse transcription (misalnya, kegagalan enzim
untuk memulai dengan benar atau untuk
menyelesaikan reverse transcription dari molekul
RNA).
PERBANDINGAN ANTARA GEN FUNGSIONAL
DENGAN PROCESSED PSEUDOGENE
 Retropseudogenes
Retropseudogenes berasal dari semua jenis
transkrip RNA yang dikenal. Namun, sebagian
besar retropseudogenes berasal dari transkrip
RNA polimerase II dan III (yaitu, mRNA, snRNA,
tRNA, 7SL RNA, dan 5S rRNA). Hanya sedikit yang
berasal dari transkrip RNA polimerase I (yaitu,
18S, 28S, dan 5.8S rRNA).
Processed pseudogene telah ditemukan pada
hewan, tumbuhan, dan bahkan bakteri dan virus.
Namun, meskipun processed pseudogene
melimpah pada mamalia, mereka relatif jarang
terjadi pada hewan lainnya, termasuk ayam,
amfibi, dan Drosophila
STRUKTUR SEMANGGI MOLEKUL TRNA
JUMLAH DARI RETROPSEUDOGENS DAN
JUMAL INDUK DARI RETROPSEUDOGENS
 EVOLUSI SEQUENCE
RETROPSEUDOGENE

Fenomena lokus fungsional memompa keluar salinan cacat

dari dirinya sendiri dan menyebar ke seluruh genom seperti
gunung berapi menghasilkan lava, disebut Vesuvian
mode of evolution.
Pseudogen dipengaruhi oleh dua proses evolusi , yaitu.
1. melibatkan akumulasi cepat mutasi titik yang
melenyapkan kesamaan urutan antara pseudogene
dan homolog fungsional, yang berkembang jauh lebih
lambat. Komposisi nukleotida pseudogene akan sampai
menyerupai lingkungan nonfungsional yang lebih dan
lebih, akhirnya "blending" ke dalamnya. Proses ini
disebut asimilasi komposisi.
2. pseudogen menjadi semakin pendek dibandingkan
dengan gen fungsional, disebabkan oleh kelebihan
penghapusan lebih dari sisipan.
 LINES DAN SINES

Genom dari semua eukariota multiselular

mengandung beberapa jenis urutan berseling
berulang (repetitive interspersed sequences)
yang sangat tinggi, dibagi menjadi:
1. interspersed repetitive yang pendek (SINEs)
2. interspersed repetitive yang panjang (LINEs)
 LINES

Retroposon atau hasil retroposon

Panjangnya sekitar 3 sampai 7 kb
LINE fungsional berisi open reading frame
Reverse transcriptiase hanya mengenali ujung
3LINE
 SINES

Elemen non otonom yang harus dibantu dalam

proses retroposisi oleh unsur genetik lainnya.
Tidak mengkode protein yang digunakan untuk
retroposisi
Ukuran panjangnya sekitar 75-500 bp
Tidak memiliki open reading frame
SINEs berasal dari 7SL RNA dan berasal dari tRNA
SINES YANG BERASAL DARI 7SL RNA

Dinamakan Urutan alu karena mengandung

karakteristik situs restriksi untuk endonuklease
Alu I, panjang sekitar 300 bp. Mereka membentuk
keluarga urutan berulang yang muncul lebih dari
satu juta kali dalam genom manusia.
Alu sebenarnya turunan processed pseudogene
dari gen yang menentukan 7SL RNA, komponen
sitoplasma melimpah dari partikel pengenal
sinyal yang sangat penting dalam proses
penghapusan sinyal peptida dari protein yang
disekresikan
 ASAL URUTAN ALU PADA MANUSIA DAN PRIMATA
LAINNYA DAN URUTAN B1 PADA HEWAN PENGERAT
URUTAN MUTASI PADA POSISI DIAGNOSTIK (ANGKA ARAB)
ANTARA SUBFAMILI YANG BERBEDA DARI URUTAN ALU
 SINES BERASAL DARI TRNA

Empat spesies tRNA yang telah jelas diidentifikasi sebagai

asal-usul SINE: tRNA Lys, tRNA Ala, tRNA Arg, dan tRNA Glu
Struktur dari SINE turunan tRNA
DIMANA ADA SINE, DI SANA ADA LINE

Penemuan bahwa ujung 3' dari setiap SINE turunan

tRNA menunjukkan kesamaan urutan dengan ujung 3'
sebuah LINE
 Reverse transcriptase (oval berbayang)
diperlukan untuk retroposisi dari SINE turunan
tRNA disediakan oleh partner LINE
 DNA MEMERANTARAI ELEMEN
TRANSPOSABLE DAN FOSIL TRANSPOSABLE

genom mamalia mengandung banyak pengulangan

berseling (interspersed repeats) yang telah merubah
urutan tanpa bantuan reverse transcriptase.
Genom manusia mengandung setidaknya 14 keluarga
dan lebih dari 100.000 salinan dari transposon
simetris sederhana, panjangnya 180-2,500 bp.
Elemen transposabel tersebut sangat kuno, dan
sering disebut sebagai fosil transposon.
Misalnya, anggota Tigger family manusia ditemukan
sangat mirip dengan pogo, sebuah transposon DNA di
Drosophila, dan pada tingkat lebih rendah untuk lima
transposon dari jamur dan nematoda
 LAJU EVOLUSI SINE

Derajat Urutan Perbedaan Antara Urutan Alu dan

Antara n-Globin Pseudogenes
EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI
Elemen transposabel Selfish DNA karena laju
replikasinya lebih cepat namun pada umumnya tidak
memiliki fungsi tertentu selain itu hasil kopiannya
dapat menyisip di berbagai tempat.

Efek dari elemen transposabel pada evolusi dan

ekspresi gen:
1.Pada bakteri transposon menyebabkan
tersebarnya sifat resistensi dari satu sel ke sel
lain
Contoh : transposon pada bakteri yang membawa
sifat resistensi (baik dalam bentuk antibiotik
atau resistensi lainnya)
 EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI
2. Ekspresi dari gen dapat
mengalami perubahan
dengan hadirnya elemen
transposabel.

Contoh : insersi dari elemen

transposabel kedalam daerah
koding dari gen pengkode
protein kemungkinan besar
akan merubah (menghapus
atau melenyapkan) kerangka
pembacaan yang dapat
memberikan efek fenotip
Pada biji kacang
kapri
EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI

3. Keberadaan elemen transposabel memicu

terjadinya penataan ulang genom
- Penyusunan ulang dapat diartikan sebagai hasil
langsung maupun tidak langsung dari transposisi
- Hasil secara langsung pemindahan sekuens
DNA dari satu lokasi genomik ke lokasi yang lain
- Hasil secara tidak langsung dua sekuens
yang sedikit mempunyai kesamaan berbagi
elemen transposabel (unequal crossing over)
menghasilkan duplikasi atau penyusunan gen
yang menguntungkan
EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI
- Contoh : duplikasi gen pertumbuhan awal pada
evolusi manusia rekombinasi Alu-Alu
- duplikasi yang memunculkan gen G- dan A- globin
dapat dihasilkan dari rekombinasi dari dua L1
LINEs pada awal nenek moyang simians.
EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI
4. Insersi dari elemen transposabel
meningkatkan laju mutasi konversi
melibatkan pemasangan DNA homolog dan daerah
homolog. Insersi dari elemen transposabel
mengurangi pemasangan dan koncersi gen
meningkatkan gen duplikasi meningkatkan laju
mutasi

5. Beberapa elemen transposabel menyebabkan

peningkatan laju mutasi
Contoh:
E.coli yang mengandung elemen transposabel
Tn10 meningkatkan insersi
sekuens IS1 meningkatkan delesi
 EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI

6. Elemen transposabel menyebabkan suatu segmen

DNA yang awalnya non mobile menjadi mobile.
Kehadiran IS1 pada kedua sisi gen dapat mengubah
kompleks kesatuan menjadi mirip transposaon,
menyebabkan gen berubah menjadi plasmid dapat
dipindahkan ke sel lain
Penyebaran SINEs dapat terjadi karena enzim reverse
transcriptase yang dikode oleh elemen transposabel

7. Retrosekuen bisa saja memiliki fungsinya seperti

pada mulanya, namun bisa juga mengalami
perubahan fungsi yang menyebabkan perubahan
ekspresi ontogenik (embriogenesis)
EFEK GENETIK DAN EVOLUSIONER DARI
TRANSPOSISI
8. Beberapa elemen transposabel memiliki fungsi
yang tidak berkaitan dengan proses transposisi.
Contoh:
unsur transposabel mungkin berisi sekuens motif yang
dikenali oleh enzim tertentu. Melalui transposisi replikatif,
elemen tersebut dapat menjadi "donor sekuens motif.
Retrosekuens dan retroelemen diidentifikasi sebagai
donor urutan motif untuk proses biologis seperti posisi
nukleosom, metilasi DNA, peningkatan transkripsi
dan pembungkaman, polyadenylation signaling,
reseptor asam retinoat, dan RNA splicing,
stabilitas, dan transportasi tidak berhubungan
dengan proses transposisi
HYBRID DISGENESIS
Hybridisgenesis : sindrom yang berhubungan dengan
keabnormalan genetis yang diinduksi secara spontan
pada satu tipe hybrid dari perkawinan mutan-mutan
tertentu namun biasanya tidak resiprok. Terjadi pada
Drosophilla. Penyebab terjadinya digenesis P-M yaitu
kelompok elemen transposabel yang disebut dengan elemen P

Hibrid Disgenensis muncul ketika terjadi persilangan

antara jantan dengan strain P dan betina dengan strain
M.
Strain P mengandung elemen strain P yang bisa
menyebabkan mutasi atau perusakan terhadap genom.
Namun pada strain P juga dihasilkan komponen berupa
protein yang bisa menekan terjadinya mutasi.
HYBRID DISGENESIS

Elemen P

Penyebab mutasi
Menghasilkan
protein penekan
protein supresor
untuk menekan
mutasi
Transposisi
elemen P hanya
saat
embriogenesis

Hybridisgenesis pada Drosophilla

TRANSPOSISI DAN SPESIASI

Spesiasi merupakan mekanisme atau proses

penting dari evolusi.
Proses spesiasi melibatkan suatu mekanisme
isolasi reproduksi yang mana dua populasi yang
awalnya satu spesies yang sama menjadi tidak
dapat melakukan perkawinan bersama.
MODEL TRANSPOSISI PENYEBAB
SPESIASI

keterlibatan elemen tranpsosabel dalam

Spesiasi

Dasar Pemikiran
Peristiwa Hybrid disgenesis dimana jantan P dan betina M
akan menghasilkan keturunan steril atau mati.

Kenyataan tertolak
Strain yang awalnya M bisa berubah menjadi P karena adanya
transfer gen horizontal
persilangan antara P dan M lajunya kecil
P dan M tidak mungkin terpisah menjadi dua spesies yang berbeda
Hybrid disgenesis terbatas pada Drosophila dan tidak terjadi secara
umum
MODEL TRANSPOSISI PENYEBAB SPESIASI

keterlibatan elemen transposabel

dalam Spesiasi

Dasar Pemikiran
transposisi melalui model replikatif kopian gen diinsersikan ke
dalam suatu genom sehingga menyebabkan kromosom
bertambah panjang dalam suatu populasi terdapat
individu yang genomnya panjang dan ada yang genomnya
pendek kedua individu tidak bereproduksi

Kenyataan tertolak
Belum tentu individu yang berbeda dalam genomnya
mengalami transposisi replikatif yang berbeda-beda
MODEL TRANSPOSISI PENYEBAB SPESIASI

keterlibatan elemen transposabel

dalam Spesiasi

Dasar Pemikiran
Massa transposisi replikasi elemen yang mengandung sekuens
regulator dalam satu populasi dapat menyebabkan genetic
resetting dari genom gen menjadi subjek model baru
regulasi gen populasi yang mempertahankan bentuk lama
dari regulasi gen akan terisolasi secara reproduktif

Penemuan beberapa sekuens berulang Alu yang mengandung elemen

respon asam retinoid fungsional (yang diketahui berfungsi sebagai
faktor transkripsi) menunjukkan bahwa sangat meungkin untuk
merubah ekspresi beberapa gen melalui penyebaran genomik dari
elemen transposabel, Namun, belum didukung oleh data empiris
FAKTOR PENENTU JUMLAH ELEMEN
TRANSPOSABEL
Probabilitias diproduksinya kopian pada
transposisi replikatif (U)
Probabilitas elemen transposabel dipotong
Intensitas seleksi yang melawan
bertambahnya jumlah elemen transposabel.

Jumlah elemen transposabel dalam tubuh organisme

akan selalu seimbang, karena jika terlalu banyak
elemen transposabel menyebabkan suatu individu
tersebut mudah terseleksi karena genomnya banyak
yang berpindah dan menyebabkan mutasi , ketika
banyak genom maka semakin mudah terjadinya
evolusi.
TRANSFER GEN HORIZONTAL

Transfer informasi genetik dari satu genom ke

genom lain, khususnya yang melibatkan dua
spesies
Dua tipe sekuens yang dapat ditransfer secara
horizontal yaitu sekuens yang diturunkan dari
elemen transposabel dan sekuens genomik
TRANSFER MATERI GENETIK PADA
BAKTERI
Transformasi melibatkan pengambilan DNA
bebas dari lingkungan
transfer gen horizontal dari
eukariot ke bakteri dapat
menggunakan transformasi
Transduksi diperantarai oleh bakteriofage
Konjugasi transfer langsung dari satu
organisme ke organisme lain
dengan bantuan plasmid
 TRANSFER GEN HORIZONTAL

pada organisme tingkat tinggi retrovirus

(karena mampu menggabungkan diri baik dengan
materi genetik asing yang memasuki genom
mereka ataupun antar spesies yang berbeda
Bila seseorang terinfeksi virus, virus tersebut
membawa sedikit materi genetik dari orang yang
terinfeksi, kemudian virus tersebut masuk ke
organisme lain sehingga terjadi transfer
horizontal
DETEKSI TRANSFER GEN HORIZONTAL

Melalui penemuan diskontinuitas dari distribusi

gen tertentu
Contoh: distribusi tidak sempurna gen G1nRS
pada E.coli dan spesies enterobakteri yang
berkerabat berkaitan dengan aminoasilasi tRNA
oleh aminoasil-tRNA synthetase yang dikatalis
oleh 20 enzim masing-masing untuk satu asam
amino pada saat sintesis protein
DETEKSI TRANSFER GEN HORIZONTAL

Formasi G1n-tRNAgln dapat terjadi dengan dua jalur

yang berbeda yaitu :
- aminoasilasi tRNA oleh aminoasil-tRNA synthetase
(dikode oleh gen GlnRS) umumnya pada eukariot
- transmidasi oleh Glu dari Glu-tRNAGln yang telah di
mischarge oleh glutamyl-tRNA synthetase (dikode
oleh GluRS) tersebar luar diantara bakteri dan
organel yang kekurangan GlnRS
Terdapat discontinuitas taksonomi karena pada
beberapa spesies enterobakteri (termasuk E.coli)
mempunyai GlnRS terjadi transfer gen
horizontal dari eukariotik ke nenek moyang
enterobakteria
KEBERADAAN TRANSFER HORIZONTAL BISA MENYEBABKAN
KESALAHAN DALAM PEMBUATAN POHON FILOGENIK .

Berdasarkan gambar 15a diketahui

bahwa awalnya organisme A memiliki
kekerabatan lebih dekat dengan B
dibandingkan dengan C, namun pada
gambar 15b. ada kalanya saat terbentuk A,
B, dan C bisa terjadi transfer gen
horizontal dari individu A ke B. Hasil dari
transfer horizontal tersebut adalah ketika
menggunakan sekuens gen yang ditransfer
tersebut menyebabkan B menjadi lebih
dekat dengan C, dibandingkan dengan A.
CONTOH MEKANISME TRANSFER GEN
HORIZONTAL
Transfer horizontal virogen
dari baboon ke kucing
Transfer horizontal elemen p
pada Drosophila
DNA yang acak
BEBERAPA CONTOH MEKANISME TRANSFER HORIZONTAL

Transfer horizontal virogen dari baboon ke kucing

Genom vertebrata memiliki sekuens yang homolog
dengan retrovirus dan ternyata sekuens yang
homolog dengan virus pada baboon tersebut dimiliki
oleh seluruh monyet yang tergolong dalam kelompok
old world monkey.
Sekuen yang mirip tersebut adalah virogen tipe C
pada old world monkey. Ternyata pada 6 spesies
kucing juga memiliki sekuens yang mirip dengan
virogen tipe C.
Adanya sekuens yang mirip tersebut disebabkan
karena nenek moyang dari baboon mentransfer
materi genetik pada nenek moyang dari keenam
spesies kucing.
POHON FILOGNENETIK DARI OLD
WORLD MONKEY
TRANSFER HORIZONTAL ELEMEN P PADA
DROSOPHILLA

Awalnya Drosophilla tidak memiliki strain

(elemen) P, namun sekarang ditemukan bahwa
pada Drosophilla terdapat banyak elem P. Hal
tersebut dapat terjadi karena adanya transfer
genetik dari Drosophilla spesies lain yaitu dari
D.willistoni.
SKEMA PERBANDINGAN SPESIES
DROSOPHILLA

b. Terlihat bahwa D. melanogaster dan

a. Ada transfer genetik D.willistoni memiliki kekerabatan yang
horizontal dari dekat (padahal berjauhan)
D.willistoni ke D. Adanya elemen P pada D. melanogaster
disebabkan adanya transfer genetik
melanogaster
secara horizontal dari D.willistoni dengan
bantuan vektor kutu P. regalis
DNA YANG ACAK (DNA PROMISCUOUS)

Bemula dari keingintahuan ilmuwan mengenai apakah

transfer gen horizontal dapat terjadi dari satu organel ke
organel lain karena pada dasarnya tiap organel memiliki
genom sendiri
Contohnya pada jagung, di DNA mitokondrianya yang
mengkode 16S RNA, tRNA iseleusin, dan tRNA Valline
kesemuanya mirip dengan genom di kloroplas. artinya
terjadi aliran genetik dari kloroplas ke mitokondria.
Tipe gen tersebut disebut dengan DNA yang acak
(promiscuous)
DNA promiscuous memberikan bukti terjadi aliran gen
antar organel dan antara organel dengan inti
Transfer genetik ternyata melibatkan retroposisi
replikatif.