METABOLISME SELENIUM PADA TERNAK Burhanudin Malik D162100041

Pendahuluan Selenium (Se) merupakan mineral mikro esensial pada ternak yang mendasari terjadinya berbagai aksi yang berhubungan dengan produksi ternak, kesuburan, dan pencegahan penyakit (Hefnawy dan Trtora-Prez, 2010). Dalam ulasannya, Underwood dan Suttle (1999) menyatakan bahwa pada awalnya, kajian tentang Se pada ternak terbatas hanya pada pengaruh toksiknya pada ternak. Kajian tentang Se ini kemudian berkembang menjadi lebih menarik setelah pada tahun 1957 dan beberapa tahun kemudian para peneliti menemukan bahwa beberapa penyakit dan kelainan fisiologis seperti nekrosis hati pada tikus, diatesis eksudatif pada ayam, dan degenerasi otot pada anak domba dan anak sapi ternyata merupakan manifestasi dari defisiensi Se dan bisa diatasi oleh suplementasi Se. Pada beberapa tahun terakhir, kajian Se menjadi semakin kompleks setelah secara konklusif ditemukan bahwa Se merupakan nutrien esensial dan metabolismenya berhubungan erat dengan vitamin E dan enzim glutation peroksidase (GPX), suatu selenoprotein yang memiliki lebih dari 30 jenis. Pada tulisan ini metabolisme selenium, mencakup sumber, ketersediaan, asupan, dan fungsi dari selenoprotein dibahas secara ringkas.

Sumber selenium dan ketersediaannya Selenium ditemukan secara alami di semua substansi biologis dan bahan makanan. hijauan, bebijian dan (Underwood Kandungan Selenium pada pakan ternak ditemukan di dan leguminosa, dan bahan pakan (Arthur, lebih hewani 1992). rendah 1999), bakteria sereal Suttle,

selenium

pada

leguminosa
1

cenderung

dibandingkan dengan kandungan selenium pada bahan pakan hewani. Kandungan selenium pada tanaman bahan pakan dipengaruhi oleh status selenium di dalam tanah. Bahan pakan hewani yang mengandung selenium dalam jumlah yang cukup untuk dijadikan sebagai sumber supplementasi selenium pada ransum adalah produk hewan laut, seperti ikan Salmon dan Herrings (Underwood dan Suttle, 1999). Pada bakteria, selenium ditemukan dalam bentuk seleno-asam amino (Arthur, 1992). Selenium yang terikat dengan protein, yaitu selenometionin (SeM), selenosistein, dan selenit merupakan bentuk selenium yang ditemukan pada hijauan dan pakan pada umumnya (Underwood dan Suttle, 1999). Tingkat ketersediaan selenium masih bervariasi. Dalam ulasannya terhadap hasil beberapa penelitian, Underwood dan Suttle (1999) menyatakan bahwa pada ayam, kemampuan selenit yang berasal dari tanaman ditemukan dapat melawan diatesis eksudat lebih tinggi (38%) dibandingkan dengan yang berasal dari produk hewan (27%). Ketersediaan selenium pada ternak ruminansia ditemukan Pada domba, misalnya, lebih tidak efisien dan lebih bervariasi.

ditemukan bahwa penyerapan selenium (SeAA) dari konsentrat (52,8%) lebih tinggi dibandingkan dengan selenium dari hay lucerne (41,8%). Protein mengandung selenium Selenium di dalam bahan pangan dan pakan ditemukan dalam bentuk terikat dengan protein dan disebut selenoprotein. Pada tahun 1973, gluthation peroksidase ditemukan sebagai selenoprotein pertama di dalam hati tikus. Pada tahun 1977, selenoprotein kedua, yaitu selenoprotein P, ditemukan lebih dari 50% di dalam plasma darah manusia dan tikus (Schweizer dan Schomburg, 2005). Studi tentang selenoprotein terus berkembang dan hingga sekarang tercatat ada 12 selenoprotein yang telah teridentifikasi termasuk 4 glutathion peroksidase, 3 iodotironin deiodinase, dan 1 tioredoksin reduktase (Burk dan Hill, 2005). Beberapa diantaranya tersaji di Tabel 1.

Ternak mendapatkan asupan selenium dalam dua bentuk: inorganik seperti Na selenit (Na2SeO3) dan organik seperti selenometionin (Calamari et al., 2010). Selenit akan secara cepat

diinkorporasikan menjadi protein kaya selenosistin di dalam plasma dan tersedia untuk sintesis selenoprotein lain dengan bantuan enzim selenosistein liase (Underwood dan Suttle, 1999). Inkorporasi selenit ini terjadi lebih intensif pada ternak yang mengalami defisiensi selenium (Davidson dan Kennedy, 1993). Sedangkan selenometionin secara aktif diangkut oleh mekanisme pengangkut metionin menembus membran usus selama proses penyerapan dan secara tidak spesifik dan perlahan diinkorporasikan menjadi protein tubuh (Henry and Ammerman, 1995; Schrauzer, 2003).

Asupan seluler Konsentrasi selenium di jaringan tubuh hewan, seperti tersaji di Tabel 1, bevariasi dan tergantung kepada spesies, jenis organ, dan status selenium ternak (Underwood dan Suttle, 1999). Pada Tabel 1 terlihat bahwa ginjal bisa memiliki konsentrasi selenium terbesar hingga 20 kali lipat dari konsentrasi selenium di otot, organ dengan konsentrasi selenium terendah. Hasil penelitian terkini oleh Seboussi et al. (2010) menunjukkan bahwa pada unta yang diberi suplemen selenium (berbentuk natrium selenit) ginjal merupakan organ yang mengandung selenium tertinggi disusul, berturut-turut, paru, limpa, dan hati. hati dan ginjal. Berkaitan dengan spesies ternak yang berbeda, penelitian suplementasi selenium pada sapi dan unta (Bengoumi et al., 1998) menunjukkan bahwa dengan jumlah suplementasi yang sama (2 mg/hari selama 2 bulan), laju peningkatan konsentrasi selenium di dalam plasma darah pada kedua spesies ternak berbeda. Peningkatan oleh paruDibandingkan dengan ternak kontrol,

peningkatan jumlah kandungan selenium paling nyata ditemukan di

setinggi 10 kali lipat tercatat pada kandungan selenium di plasma darah unta, sedangkan di plasma darah sapi hanya 2 kali lipat.

Ekskresi Selenium berlebih dapat dikeluarkan dari dalam tubuh melalui pernafasan, urin, dan feses (Underwood dan Suttle, 1999). Langlands et al. domba. (1986) mempelajari aliran selenium yang diberikan kepada Mereka menemukan bahwa jumlah ekskresi selenium di

dalam feses dan urin bertambah seiring dengan meningkatnya status selenium. Suntikan barium dan natrium selenat secara subkutan juga meningkatkan kandungan selenium di dalam feses (Archer dan Judson, 1994). Penelitian terkini oleh Saboussi et al. (2009) menunjukkan tidak ada pengaruh pemberian selenium terhadap kandungan selenium pada urin dan feses ternak unta. Tabel 1. Beberapa selenoprotein yang telah teridentifikasi
Nomenklatur GPX1 GPX2 GPX3 GPX4 ID1 ID2 ID3 TRR Sel P Selenoprotein GSH peroksidase sitosol GPX plasma GPX fosfolipid hiperoksida GPX gastrointestinum Iodotironin 5deiodinase tipe I Iodotironin 5deiodinase tipe II Iodotironin 5deiodinase tipe III Tioredoksin reduktase Selenoprotein P Lokasi utama Sitosol jaringan, sel darah merah Plasma, ginjal, paru-paru Membran intraseluler, terutama testis Mukosa intestinum Hati, ginjal, otot Fungsi Penyimpanan, antioksidan Antioksidan ekstraseluler Antioksidan intraseluler Antioksidan mukosa Konversi T4 menjadi T3 Plasenta Sitosol jaringan Plasma Redoks/antioksidan Transpor, antioksidan, penyimpanan, pendetoksifikasi logam berat Antioksidan (?) Struktur (?)

Sel W

Selenoprotrein W Selenoprotein testis

Otot Testis

Diadaptasi dari Arthur dan Beckett (1994); Underwood dan Suttle (1999)

Fungsi Selenium pada ternak diperlukan untuk pertumbuhan dan fertilitas dan untuk mencegah beragam kondisi penyakit. et al., 2010). Tabel 1 memperlihatkan bahwa Selenium bentuk juga memiliki peran immunomodulatori dan anti-inflamatori (Calamari semua selenoprotein memiliki fungsi antioksidan. Selenoprotein peroksidase memiliki kemampuan untuk mengontrol peroksidasi, suatu reaksi biokimia esensial yang, bila tidak terbatasi, dapat menyebabkan terjadinya rantai reaksi generasi radikal bebas dan kerusakan jaringan (Underwood dan Suttle, 1999). Selenium berperan penting dalam pengaturan reaksi redoks dan antioksidan. Tugas ini dimediasi oleh glutation peroksidase (GSPX/GPX) yang menghilangkan senyawa yang, dalam keadaan berlebihan, potential merusak jaringan berupa lipid hidroperoksida, hidrogen peroksida, dan peroksinitrit yang dihasilkan selama ternak mengalami stres oksidatif (Wintergerst et al., 2007). Interaksi antara GPX dan senyawa antioksidan lain termasuk vitamin E dalam mengendalikan aktivitas senyawa pengoksida seperti tersebut di atas terlihat di Gambar 1. Interaksi antar senyawa antioksidan ini terjadi pada ayam petelur yang anaknya yang baru menetas diberi satu dari empat perlakuan: tanpa antioksidan, dengan salah satu antioksidan, atau dengan dua antioksidan digambarkan dalam Gambar 2. Peroksidase sitosol Peroksidase sitosol adalah jenis selenoprotein yang pertama diidentifikasi. Selenoprotein ini sekarang dikenal sebagai GPX1 untuk membedakannya dari peroksida yang lain. GPX1 merupakan sumber selenium di dalam eritrosit dan hati (Underwood dan Suttle, 1999). Aktivitas GPX1 hati dipengaruhi oleh asupan selenium pada semua tingkatan nutrisi sehingga dapat digunakan sebagai indikator status selenium (Arthur, 1992).

Gambar 1. Fungsi antioksidan selenium (glutation peroksidase, GPX) (diadaptasi dari Underwood dan Suttle, 1999).

Gambar 2. Hubungan antara peroksidasi jaringan yang dinyatakan oleh produksi tiobarbiturat (TBA) dan interaksi selenium (Se) dan antioksidan lain (diadaptasi dari Underwood dan Suttle, 1999).

Tioredoksin reduktase Selenoenzim tioredoksin reduktase (TRR) didapati sebanyak GPX1 pada berbagai jaringan. Selain menjadi penyumbang utama konsentrasi selenium di dalam sel (Underwood dan Suttle, 1999), TRR mempengaruhi regulasi reaksi redoks dari beberapa enzim penting, faktor dan reseptor transkripsi termasuk ribonukleotida reduktase, reseptor glukokortikoid, protein anti inflamasi yang mempengaruhi sistim imun (Wintergerst et al., 2007). Selenoprotein P Selenoprotein P (Sel P) adalah konstituen utama dari selenium plasma dan merupakan molekul baru yang terdiri atas hingga 10 residu selenium-sistein (Se-Sis) yang terinkorporasikan menjadi kerangka peptida (Underwood dan Suttle, 1999). Selenoprotein P memiliki potensi untuk bekerja pada logam berat seperti kadmium. Penelitian Karabulut-Bulan et al. (2008) membuktikan bahwa pada tikus yang keracunan ginjal akibat induksi kadmium, pada level biokimia, suplementasi selenium ditemukan mengurangi kerusakan ginjal akibat induksi kadmium. Kemampuan selenium (Sel P) dan vitamin E dalam mengurangi stres oksidatif dan kerusakan fungsi hati pada tikus yang mengonsumsi jagung yang terkontaminasi mikotoksin secara alami juga ditemukan oleh Yu et al. (2009). Deiodinase 5-iodotironin selenoprotein deiodinase diketahui (IDI) teridentifikasi defisiensi sebagai selenium setelah bahwa

meningkatkan konsentrasi tiroksin plasma (T4) dan menurunkan triiodotironin (T3) pada tikus. Pada otak, pituitari, dan jaringan ID1 ditemukan dominan di adipose didapati 5-iodotironin deiodinase tipe II (ID2) yang juga mengubah T4 menjadi T3 (Arthur, 1992). ternak unggas, sedangkan ID2 di ternak ruminansia (Nicol et al., 1994).
7

Kesimpulan Selenium merupakan mineral mikro yang diperlukan tubuh untuk memerangi senyawa pengoksidasi, dan meningkatkan sistem imun. Selenium ditemukan dalam berbagai bentuk selenoprotein.

Daftar pustaka Archer, J.A. and Judson, G.J. 1994. Selenium concentrations in tissues of sheep given a subcutaneous injection of barium selenate or sodium selenate. Australian Journal of Experimental Agriculture. 34(5):581-588. Arthur, J.R. 1992. Selenium metabolism and function. Proceedings of Nutrition Society of Australia. 17:91-98 Arthur, J.R. and Beckett, G.J. 1994. New metabolic roles for selenium. Proceedings of the Nutrition Society. 53:615-624. Bengoumi, M.; Essamadi, A.K.; Tressol, J.C.; Chacornac, J.P.; Faye, B. 1998. Comparative effect of selenium concentration and erythrocyte gluthatione peroxidase activity in cattle and camel. Animal Science. 67:461-466. Burk, R.F. and Hill, K.E. 2005. Selenoprotein P: an extracellular protein with unique physical characteristics and a role in selenium homeostatis. Annual Review of Nutrition. 25:215-235. Calamari, L.; Abeni, F.; Bertin, G. 2010. Metabolic and hematological profiles in mature horses supplemented with different selenium sources and doses. Journal of Animal Science. 88:650-659. Davidson, W.B. and Kennedy, D.G. 1993. Synthesis of [75Se] selenoproteins is greater in selenium-deficient sheep. The Journal of Nutrition. 123(4):689-694. Hefnawy, A.E.G. and Trtora-Prez. 2010. The importance of selenium and the effects of its deficiency in animal health. Small Ruminant Research. 89(2/3):185-192. Henry, P.R. and Ammerman, C.B. 1995. Selenium bioavailability. Dalam: Ammerman, C.B., Baker, D.H. and Lewis, A.J. (eds) Bioavailability of Nutrients for Animals. Academic Press, New York. Hal. 303331.

Karabulut-Bulan, O.; Bolken, S.; Yanardag, R.; Bilgin-Sokmen, B. 2008. The role of vitamin C, vitamin E, and selenium on cadmium-induced renal toxicity of rats. Drug and Chemical Toxicology. 31:413-426. Langlands, J.P.; Bowles, J.E.; Donald, G.E.; Smith, A.J. 1986. Selenium excretion in sheep. Australian Journal of Agricultural Research. 37(2) 201-209. Nicol, F.; Lefrane, H.; Arthur, J.R.; Trayhurn, P. 1994. Characterisation and postnatal development of 5-deiodinase activity in goat perinatal fat. American Journal of Physiology. 267:R144R149. Schweizer, U. and Schomburg, L. 2005. New insights into the physiological actions of selenoproteins from genetically modified mice. Life. 57(11): 737-744. Seboussi, R., Parey, B.; Askar, M.; Hassan, K.; Alhadrami, G. 2009. Effect of selenium supplementation on blood status, and milk, urine, and faecak excretion in pregnant and lactating camel. Biological of Trace Element Research. 128:45-61. Seboussi, R.; Faye, B.; Alhadrami, G.; Askar,M.; Ibrahim, W.; Mahjoub, B.; Hasan, K.; Moustafa, T.; Elkhouly, A. 2010. Selenium distribution in camel blood and organs after different level of dietary selenium supplementation. Biological Trace Element Research. 133:34-50. Underwood, E.J. and Suttle, N.F. 1999. Mineral Nutrition of Livestock. Third Edition. CAB International. Wallingford, UK. Wintergerst, E.S.; Maggini, S.; Hornig, D.H. 2007. Contribution of selected vitamins and trace elements to immune function. Annals of Nutrition and Metabolism. 51:301-323. Yu, J.; Chen, D.; Yu, B. 2009. Protective effects of selenium and vitamin E on rats consuming maize naturally contaminated with mycotoxins. Frontier Agriculture of China. 3(1):95-99.