Kuliah ke 10 Biologi Sel

Sitoskeleton
Hery Haryanto
Lab. Biolog FMIPA
Universitas Bengkulu

E-mail : hery-h@unib.ac.id

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Pendahulu
an

Salah satu gejala kehidupan adalah gerak.

Pada level individu organisme, gerakan bertujuan untuk
kelangsungan hidup individu itu berhadapan dengan
lingkungannya. Hewan berlari guna mendapatkan makanan,
menghindar dari predator, mengejar jodoh, dll.
Pada level organ otot melakukan gerakan, usus melakukan
gerakan peristaltis. Amoeba, siliata dan flagelata bergerak guna
mendapatkan makanan.
Di dalam internal seluler, ada gerakan organel, gerakan
sitoplasma, dll.
Semua gejala gerak itu dapat dipahami sebagai gejala gerak pada
level seluler, dan yang melaksanakan itu adalah sitoskeleton.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Gerakan dan bentul sel terkait

sitoskeleton
Gerakan sel bervariasi dari yang paling
sederhana sampai yang rumit, antara lain adalah
gerak menyusun struktur internal sel, translokasi
organel dalam sitoplasma, perubahan bentuk sel,
kontraksi otot, dan gerak cepat alat gerak sel
seperti silia, dan flagela.
Sitoskeleton dalam sel melaksanakan gerakan
pada sel tunggal ataupun sel di dalam jaringan
jasad multiseluler.
Selain itu bentuk sel yang berlainan juga
disebabkan karena sitoskeleton di dalam
sitoplasmanya

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Tujuan pembelajaran
Mahasiswa dapat menjelaskan
struktur dan fungsi sitoskeleton .
Mahasiswa dapat menghubungkan
antara proses pergerakan otot,
cilia/flagela, kebutuhan ATP
dengan komponen sitoskeleton

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Sitoplasma dan
sitoskeleton
Sitoplasma atau cairan sel adalah
matriks yang berada di sebelah dalam
membran plasma di luar nukleus.
Sitoplasma tersusun atas sitosol yang
berupa koloida rangka sel (sitoskeleton)
dan organel-organel sel.
Komponen sitoskeleton di dalam
sitoplasma tersusun oleh serabut
protein.
E-mail : hery-h@unib.ac.id

Fungsi Sitoskeleton
Untuk memelihara bentuk sel.
Untuk sarana kekuatan mekanik sel.
Untuk mengadakan gerakan sel (locomotion) :
contohnya, gerakan kromosom sewaktu pembelahan sel
baik secara meiosis maupun mitosis, gerakan organel
secara intracellular,
Untuk tempat tertambatnya enzim di dalam sitoplasma,
sehingga terjadinya reaksi-reaksi/metabolisme sitosolik.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Macam sitoskeleton
Sitoskeleton merupakan jejala serat atau filamen yang
terdapat pada sitoplasma, diidentifikasi ada 3 macam ialah
a. mikrotubula,
b. mikrofilamen, dan
c. filamen menengah.
Tiap filamen tersusun atas monomer protein yang berbeda,
dan akan membentuk struktur yang bervariasi tergantung
dari jenis protein yang berasosiasi.
Filamen-filamen tersebut pada dasarnya dapat disusun dan
diurai kembali (assembly & disassembly), hanya saja cara
dan kecepatannya berbeda menurut macam
sitoskeletonnya, menurut jenis sel, dan menurut waktu
ontogenik suatu sel.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Sifat assembly &

disassembly
Mikrotubula tergolong paling mudah diurai
dan disusun. Penyusunan dan penguraian
filamen mikrotubula yang cepat misalnya
terjadi saat sel membelah (gelendong protein
menarik kromosom menuju ke kutub).
Filamen menengah paling stabil.
Mikrofilamen berfungsi pada gerakan
kontraksi otot, aliran sitoplasma, dan
sitokinesis. Filamen menengah berguna
untuk menggabungkan kesatuan kontraksi di
dalam sel otot.
E-mail : hery-h@unib.ac.id

Filamen Mikrotubula
Mikrotubula adalah serat makromolekul protein yang berbentuk tongkat silinder berlobang dengan
diameter 200 nm sampai 25 m, tersusun oleh unit tubulin dan tubulin, masing-masing dengan
berat molekul 50 kilodalton.
Organisasi mikrotubula: tubulin dan tubulin mula-mula membentuk susunan dimer molekul
tubulin .
Cara penyusunan tubulin sepanjang serat mikrotubula adalah

selang-seling , ,. Jadi, mikrotubula telah memiliki suatu polaritas mantap.

Unit tubulin mikrotubulin mengalami polimerisasi membentuk protofilamen.

13 protofilamen protofilamen mengalami asosiasi membentuk singlet filamen mikrotubula.

Dinding mikrotubula tersusun oleh sub-unit globular berdiameter 4-5 mn, dan subunit tersebut
menyusun 13 baris longitudinal berkeliling membentuk sebuah cincin lingkaran yang di tengahtengahnya kosong.

Struktur dasar ini sangat lazim pada semua jasad eukaryot, sungguhpun pada sel nematoda ada
yang tersusun 11 atau 15 baris longitudinal. 13 protofilamen berjajar paralel sepanjang aksis
protofilamen. Panjang serat mikrotubula bervariasi dan dapat tumbuh seribu kali pada saat
diperlukan. Tergantung macamnya, mikrotubula ada yang aktif mengalami pemanjangan dan
pemendekan, tetapi ada yang stabil sekali dibentuk Pada mikrotubula yang aktif melakukan
pemanjangan dan pemendekan, maka mikrotubula tersebut sangat aktif memasang tubulinnya
pada salah satu ujung guna menambah panjang, dan dapat membongkar tubulin pada ujung lain
guna menyusun mikrotubula pada tempat lain di dalam sel. Mikrotubula terdapat pada hampir
semua sel eukaryot. Sel darah merah adalah perkecualiannya.

E-mail : hery-h@unib.ac.i

Protein lain yang terkait mikrotubula

Mikrotubula selain merupakan asosiasi homodimer tubulin, juga berasosiasi
dengan protein lain yaitu protein MAP (singkatan microtubule assosiated
protein, atau protein yang berasosiasi dengan mikrotubula).
MAP memiliki asosiasi spesifik terhadap dan tubulin, salah satu
diantaranya adalah MAP spesifik yang berasosiasi dengan dan tubulin
secara unik karena hanya terjadi pada saat pembelahan sel (interfase
mikrotubula).
Protein MAP mengontrol polimerisasi tubulin sehingga efektif dalam
menggerakkan kromosom hanya saat anafase dan telofase. Sementara itu
MAP itu sendiri diatur oleh siklus fosforilasi-defosforilasi MAP.
Contoh MAP lain terdapat pada mikrotubula sel syaraf bagian akson (bukan
dendrit). MAP tersebut dinamakan protein tahu, yang membantu stabilitas
axonal mikrotubula pada sel syaraf tersebut.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Gerakan Cilia

E-mail : hery-h@unib.ac.id

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Struktur cilia dan flagella

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Komponen mikrotubula

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Polaritas mikrotubula
Pada semua sel, baik yang istirahat maupun yang sedang aktif membelah,
mikrotubula menyebar dari pusatnya ialah pusat organisasi
mikrotubula/sentrosoma/MTOC (microtubule organizing center).
Pada sel hewan letak sentrosoma itu adalah pada sentriola. Demikian pula
mikrotubula flagela dan silia menyebar dari badan basal yang fungsinya serupa
dengan MTOC.
Dengan demikian, mikrotubula terpolarisasi dari sentrosoma atau sentriola (-),
ke ujung lain ialah ujung benang spindel yang kontak dengan kromosom.
Pada flagela, polaritas mikrotubula flagela terbentang dari badan basal (-) ke
ujung proksimal flagela (+).

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Pusat organisasi mukrotubula/

sentrosoma/
MTOC (microtubule organizing
center).

MTOC merupakan pusat pertumbuhan mikrotubula (kutub -), berarti tempat

polimerisasi tubulin terbentuk berada pada bagian prosimal (menjauhi MTOC)
yaitu kutub +.
Dengan kata lain, kutub + adalah kutub mikrotubula stabil, sedangkan kutub
adalah kutub tempat terjadinya pemanjangan atau pemendekan.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Kolkhisin menghambat
polimerisasi
Kolkhisin adalah sejenis alkaloid yang menghalangi terbentuknya polimerisasi mikrotubula, karena
tubulin dimer mengandung afinitas yang tinggi untuk mengikat kolkhisin.
Tubulin dengan kolkhisin yang terikat padanya masih dapat mengikat tubulin lainnya. Tetapi ujung
tubulin yang tak bebas, karena telah mengikat kolkhisin tak akan mampu lagi mengikat tubulin
berikutnya. Ini menyebabkan terhambatnya polimerisasi.
Jadi, pada medium sel yang diberi kolkhisin, polimerisasi mikrotubula tidak terbentuk, sebaliknya
tubulin dimer yang bebas akan mengakumulasi dalam sel. Akan tetapi harus dicatat bahwa kolkhisin
tidak mempengaruhi depolimerisasi tubulin. Artinya tubulin yang telah tersusun dalam mikrotubula
tidak dapat dibongkar oleh kolkhisin. Tambahan lagi, kolkhisin juga dilaporkan menghambat sintesis
tubulin dengan cara adanya tubulin bebas dalam sitoplasma akan menghalangi ribosom yang
sedang mencetak tubulin, dan memicu degradasi mRNA yang mengkode tubulin.
Senyawa lain yang menghalangi polimerisasi tubulin membentuk mikrotubula, ialah vinblastin dan
vincristine, yang juga menghambat pembentukan benang spindel. Obat ini digunakan sebagai obat
anti-kanker, karena fungsinya menghambat pembelahan sel dapat berfungsi membunuh sel kanker
yang sedang aktif membelah.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Fungsi mikrotubula
Untuk memberi bentuk sel. Beberapa mikrotubula menyusun jala serat
yang menyebar dari sentromer (MTOC, pusat pengorganisasi
mikrotubula).
Untuk medium transport aksonal pada sel syarat terjadi sepanjang
mikrotubula.
Untuk gerakan sitoplasma, gerakan organel, dan vesikula, dan gerakan
kromosom pada saat pembelahan sel. Pada gerak vesikula badan golgi
ke plasma membran (pada peristiwa sekresi), mikrotubula dibantu oleh
molekul motor kinesin. Antara kinesin dan vesikula terdapat reseptor
kinesin. Gerakan vesikula seolah-oleh dibawa oleh kinesin yang
berjalan di atas mikrotubula stasioner dengan bantuan energi ATP.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Fungsi mikrotubula
gerakan bergelombang flagella dan silia (misal pada sel
sperma yang berflagella). Flagella dan silia adalah alat
gerak sel, Silia terdapat dalam jumlah besar di
permukaan sel dan biasanya berukuran pendek 2 s/d 20
mm, sedangkan flagella lebih panjang berukuran 10 s/d
200 mm dan jumlahnya tiap sel satu atau beberapa saja.
Cambuk flagella dan serabut silia berpangkal dari badan
basal yang berbentuk seperti sentriola, tersusun oleh 9
pasang mikrotubula dublet. Antara mikrotubula satu
dengan lainnya terdapat molekul motor dinein sehingga
menyusun melingkar. Sedangkan untuk membentuk
suatu strukutur tongkat lingkaran 9 mikrotubula
diperkokoh oleh protein yang berfungsi sebagai jari-jari
radial. Di pusatnya terdapat dua mikrotubula lagi yang
berfungsi sebagai pusat silia atau flagella.

E-mail : hery-h@unib.ac.i

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Fungsi mikrotubula
Pada pembelahan sel, kromosom digerakkan oleh benang-benang spindel yang tidak lain adalah mikrotubula yang
secara cepat dapat memanjang dan memendek dengan cara asosiasi dan disosiasi alpha dan beta tubulin. Serat
kinetokor atau gelendong benang spindel tidak lain adalah benang mikrotubula berujung di dua polaritas. Ujung
positif melekat pada sentromer kromosom dan ujung negatif berlekatan dengan sentriola. Jadi pada ujung sentriola
mikrotubula diperpendek untuk menggerakkan kromosom menuju ke kutub pembelahan.
Perubahan pigmen kulit ikan dan bunglon terjadi karena perubahan distribusi molekul-molekul pigmen tersebut. Bila
pigmen tersebar di bagian interior sebelah dalam membran sel, maka warna terang tertentu pada permukaan kulit
akan terjadi. Sebaliknya jika molekul-molekul pigmen itu terkonsentrasi di sebelah dalam sel kulit mendekati inti,
maka warna menjadi pucat. Perubahan pigmen juga terjadi karena perubahan distribusi jenis-jenis pigmen di
permukaan sel-sel kulit hewan itu. Dengan cara ini maka hewan melakukan mimikri (perubahan warna kulit untuk
keperluan adaptasi dan melindungi diri dari ancaman predator).
gerakan bergelombang flagella dan silia (misal pada sel sperma yang berflagella). Flagella dan silia adalah alat gerak
sel, Silia terdapat dalam jumlah besar di permukaan sel dan biasanya berukuran pendek 2 s/d 20 m, sedangkan
flagella lebih panjang berukuran 10 s/d 200 m dan jumlahnya tiap sel satu atau beberapa saja. Cambuk flagella dan
serabut silia berpangkal dari badan basal yang berbentuk seperti sentriola, tersusun oleh 9 pasang mikrotubula
dublet. Antara mikrotubula satu dengan lainnya terdapat molekul motor dinein sehingga menyusun melingkar.
Sedangkan untuk membentuk suatu strukutur tongkat lingkaran 9 mikrotubula diperkokoh oleh protein yang berfungsi
sebagai jari-jari radial. Di pusatnya terdapat dua mikrotubula lagi yang berfungsi sebagai pusat silia atau flagella.

E-mail : hery-h@unib.ac.i

Cilia dan Flagella

Cilia dan flagella merupakan organ yang keluar dari sel.
Keduanya tersusun atas mikrotubula, dan keduanya dapat
bergerak (motil) yang berfungsi apakah untuk pergerakan sel itu
sendiri atau untuk membuang substansi yang menempel di
sekeliling sel.
Peranan utama cilia pada sel mamalia untuk membuang cairan,
lendir pada permukaan sel.
Cilia dan flagella mempunyai persamaan struktur, dan berbeda
pada ukuran panjangnya.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Mikrofilamin Aktin
Mikrofilamen (disebut Aktin F) merupakan rangka sel berbentuk
serat-serat protein berdiameter 7 nm dan merupakan
makromolekul polimer aktin G (singkatan dari globuler).
Aktin G merupakan bentuk monomer dengan berat molekul 45 kD
menyusun Aktin F (G singkatan globuler).
Cara polimerisasi aktin G menjadi aktin F adalah unik, karena
polimernya tidaklah linear betul, melainkan tersusun menyudut
terhadap sumbu heliks. Polimerisasi diinduksi oleh ion Mg, ion K
atau Na.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Mikrofilamin Aktin
Aktin dari berbagai organisme sangatlah beraneka ragam, akan tetapi dalam
percobaan in vitro polimerisasi antara aktin dari sumber organisme berbeda ternyata
dapat terjadi. Ini menunjukkan bahwa komponen unit monomer aktin G sangatlah
identik pada berbagai organisme. Ini menunjukkan bahwa bahan dasar penyusunan
aktin F sangatlah terkonservasi, sehingga sangat dipertahankan dalam waktu
evolusinya.
Mikrofilamen lebih stabil daripada mikrotubula. Pada hampir semua waktu hidup
seluler, kebanyakan aktin berada dalam bentuk mikrofilamen. Artinya, sekali aktin
mengalami polimerisasi membentuk mikrofilamen, maka mikrofilamen tersebut tidak
mengalami depolimerisasi (jadi, tetap stabil). Ini terutama terjadi pada sel-sel otot,
dan ini diduga karena mikrofilamen distabilkan oleh protein pengikat aktin.
Namun, pada bagian sel hewan yang motil yang ujungnya mengalami pemanjangan,
filamen aktin mengalami polimerisasi dan depolimerisasi dalam ukuran waktu menit.
Dan kontrol terhadap perubahan ini merupakan dasar esensiel bagi gerakan sel.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Mikrofilamen miosin
Miosin terdapat pada sel otot, dan sel bukan otot pada hewan. Pada sel tanaman dan sel
mikroorganisme eukaryot, miosin juga dijumpai.
Miosin merupakan serabut yang memiliki ujung ekor berbentuk serabut slinder dan ujung
dengan dua kepala yang globuler. Miosin merupakan makromolekul 2X dimer, tersusun
oleh dua rantai protein berat (heavy chain) dengan berat molekul 230 kD, dan dua rantai
protein ringan (light chain) yang berbeda tipenya, masing-masing 20 kD. Kedua komponen
protein berat memanjang membentuk serat dengan dua ujung ekor dan kepala. Ujung
kepala merupakan ujung N, berbentuk dua globuler, rangkap. Sedangkan ujung ekor
adalah ujung C. Pada ujung kepala globuler terdapat komponen protein ringan berikatan
dengan kepala globuler.
Pada sel otot, ujung-ujung ekor sebanyak 300 s/d 400 dimer miosin memaket bersama
membentuk agregat bipolar yang dinamakan filamen miosin tebal bipolar. Satu serat
bipolar panjangnya 325 nm. Ujung-ujung serat bipolar terdapat kepala globuler sepanjang
80 nm di kedua ujungnya dan di bagian tengahnya terdapat 160 nm serat tanpa kepala
globuler.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Tipe Sel Otot

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Susunan sarkomer (unit mikrofilamen) sel

otot
Organisasi jaringan otot seran lintang tersusun oleh jaringan
serat miofiber. Jaringan miofiber terdiri atas sel otot (sel
miofiber).
Sel miofiber berbentuk silindris, panjang 1-40 mm, dan lebar 1050 mikron, berisi banyak inti sel, dan banyak filamen miofibril.
Satu unit miofibril tersusun oleh ulangan-ulangan sarkomer.
Pengamatan mikroskopis menunjukkan bahwa satu sarkomer
berisi dua tipe filamen ialah filamen tebal (miosin) dan filamen
tipis (aktin). Kedua filamen bertumpukan tumpang tindih antara
filamen aktin dengan filamen miosin.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Susunan
sarkomer
Tiap sarkomer mengandung pita A
(terwarna gelap) dan pita I (terwarna
terang).
Pita A adalah daerah tumpang tindih kedua
filamen (miosin dan aktin).
Zona pada pita A terbagi tiga daerah ialah,
Zona A1 dan A2 terdapat di kedua ujung
pita A berisi tumpukan tumpang tindih
miosin dengan aktin, Zona AH hanya berisi
pita filamen miosin.
Pada kedua sisi pita A adalah pita I di
dalamnya terdapat bentuk piring Z. Pita I
sepenuhnya berisi filamen aktin.
Asosiasi antara aktin dengan miosin adalah
dengan cara bagian kepala globuler miosin
lengket pada filamen aktin.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Konstraksi otot
Kontraksi otot dihasilkan dari gerakan miosin di atas aktin yang
memperpendek sel.
Miosin mempunyai lengan kepala globuler yang memegang filamin aktin.
Lagi-lagi ATP menyediakan tenaga gerakan ini.
Gerakan miosin di atas aktin dipicu oleh kalsium yang dikeluarkan oleh
retikulum sarkoplasma (RS). Struktur RS ini terdapat dalam miofibril.
Pada otot serat lintang, selain aktin dan miosin masih ada makromolekul
sitoskeleton lain yang mengatur kontraksi otot melalui kadar kalsium.
Tropomiosin adalah 2 polipeptida helikal yang paralel, (2X 35kD). Tropomiosin
melekat pada aktin dengan bantuan kalsium, bila kalsium tidak ada maka
tropomioson tidak terikat pada aktin. Troponin adalah molekul protein yang
terikat pada sisi spesifik tropomiosin.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Konstraksi otot
Ada empat mekanisme pengaturan kontraksi dan relaksasi sel otot polos pada vertebrata
, ialah
Pertama melalui jalur kalmodulin. Enzim Kinase Miosin rantai ringan (LC) akan aktif jika
dipicu oleh terbentuknya kompleks kalmodulin kalsium. Aktivitas kinase selanjutnya
mengaktifkan miosin melekat pada aktin dengan bantuan 1 ATP 1 ADP + P.
Kedua, melalui pengaturan yang diperantarai oleh c-AMP (melalui transduksi sinyal
pesan sekunder dari epineprin mengaktifkan reseptor b-adrenergik dan selanjutnya
mengaktifkan siklase adrenilat. Selanjutnya siklase mengaktifkan protein kinase yang
merubah miosin kinase menjadi inaktif dan hanya dapat diaktifkan kembali oleh
posfatase yang menyebabkan kontraksi otot.
Ketiga melalui pengaktifan protein kinase oleh diasil-gliserol bersama kalsium. Ini
menyebabkan fosforilasi miosinLC kinase dan menyebabkan otot relaksasi.
Keempat, melalui pengaturan kaldesmon oleh ion kalsium tinggi mengaktifkan aktin
tropomiosin dan berikatan dengan miosin menghasilkan kontraksi otot.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Filamen Tengah
Filamen tengah adalah jenis makromolekul rangka sel berbentuk serat-serat
protein yang saling berkumpar (supercoiled) membentuk serabut tebal
berdiameter 8-12 nm
Dinamakan demikian karena menurut ukuran diameternya berukuran lebih
besar dibanding mikrofilamen (aktin filamen tipis) tetapi lebih kecil dibanding
miosin filamen tebal, dan lebih tipis dibanding mikrotubula.
Berbeda dengan kedua sitoskeleton terdahulu, filamen menengah tersusun
oleh unit monomer protein yang berbeda-beda. Keragamannya karena itu
merupakan ciri filamen menengah.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Sub-unit Penyusun Filamen

Tengah
Vimentin
(57 kD). Jala serabut Vimentin berujung pada membran inti sel, pada

desmosoma, atau pada pelekatan membran plasma. Fungsi vimentin adalah

untuk memelihara inti atau organel pada tempat yang tetap dalam sel.
Desmin (45kD), terdapat pada sel otot berbagai tipe. Desmin membentuk
jaringan antar hubungan tiap sel otot, berlawanan arah dengan aksis
memanjang sel. Serat berisi desmin menghampar dan mengorientasi pada
semua cawan Z, sehingga semua miofibril pada sel otot teratur dan membentuk
pola seraT lintang pada sel yang besar. Serat desmin juga berpaut dengan
cawan Z kepada membran plasma atau organel seluler.
Neurofilamin (70, 150, dan 210 kD), pada sisi pusat dan periferal akson sel
syaraf, berasosiasi erat dengan mikrotubula aksonal. Neurofilamin berfungsi
untuk memberi kekuatan dan kekakuan akson. Protein asam fibrilari glial
(GFAP= glial fibrillary acidic protein) (50kD) pada sel glial mengelilingi sel syaraf.

E-mail : hery-h@unib.ac.id

Perbedaan filamen menengah dengan

mirkotubula dan mikrofilamen
susunan filamen menengah relatif lebih stabil dibanding kedua
sitoskeleton lainnya. Mikrofilamen dan mikrotubula mudah disusun
dan mudah dibongkar sesuai dengan keperluannya.
Adapun susunan filamen menengah tidak mudah berubah. Ini
berguna untuk menghasilkan kekakuan sel dan tumpuan utama pada
bangunan bentuk sel.
Oleh karena itu filamen menengah merupakan sitoskeleton yang
berfungsi sebagai rangka utama pada keseluruhan sitoskeleton.

E-mail : hery-h@unib.ac.id