Halaman 2 dari 17

DAFTAR ISI
I. TRANSPIRASI ................................................................................................................................ 4
RINGKASAN ...................................................................................................................................... 4
PENDAHULUAN ................................................................................................................................ 4
APA DAN MENGAPA? ....................................................................................................................... 4
MENGAPA TUMBUHAN MELAKUKAN TRANSPIRASI? ..................................................................... 5
APA YANG MENGONTROL LAJU TRANSPIRASI? .............................................................................. 6
Kekuatan pendorong .................................................................................................................... 6
Resistensi ...................................................................................................................................... 6
PROSES UTAMA TRANSPIRASI TANAMAN ....................................................................................... 6
Struktur anatomi akar .................................................................................................................. 6
Struktur anatomi xilem ................................................................................................................ 7
Bagaimana cara membuka stomata?........................................................................................... 8
Detail Stomata.............................................................................................................................. 8
Proses Membuka pada Stomata .................................................................................................. 9
Proses Menutup pada Stomata.................................................................................................... 9
FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI TINGKAT TRANSPIRASI ................................................. 9
Parameter Tanaman..................................................................................................................... 9
Kondisi Lingkungan .................................................................................................................... 10
RINGKASAN .................................................................................................................................... 12
II. FOTOSINTESIS ............................................................................................................................. 13
PENGANTAR ................................................................................................................................... 13
Apa itu fotosintesis?....................................................................................................................... 13
Daun adalah tempat fotosintesis ................................................................................................... 14
Kloroplas Dan Klorofil .................................................................................................................... 14
Reaksi tergantung cahaya dan siklus Calvin .................................................................................. 15
Pentingnya fotosintesis secara ekologis ........................................................................................ 16
Istilah Utama .................................................................................................................................. 17

Halaman 3 dari 17
 I. TRANSPIRASI

RINGKASAN
Transpirasi adalah hilangnya air dari tumbuhan dalam bentuk uap air. Air diserap oleh akar
dari tanah dan diangkut sebagai cairan ke daun melalui xilem. Di daun, pori-pori kecil
memungkinkan air keluar sebagai uap dan CO2 masuk ke daun untuk fotosintesis. Dari
semua air yang diserap oleh tanaman, kurang dari 5% yang tersisa di tanaman untuk
pertumbuhan dan penyimpanan setelah pertumbuhan. Pelajaran ini akan menjelaskan
mengapa tanaman kehilangan begitu banyak air, jalur yang dilalui air melalui tanaman,
bagaimana tanaman dapat mengontrol kehilangan air yang terlalu banyak untuk
menghindari kondisi stres, dan bagaimana lingkungan berperan dalam kehilangan air dari
tanaman.
Tujuan:
Pada akhir pelajaran ini, mahasiswa akan dapat:
• menjelaskan pengertian transpirasi dan menjelaskan mengapa terjadi pada
tumbuhan
• mengetahui jalur yang diambil air melalui tanaman dari penyerapan akar hingga
penguapan pada permukaan sel daun.
• menjelaskan bagaimana kekuatan pendorong untuk pergerakan air dan hambatan
apa pun terhadap alirannya melalui pabrik adalah dua komponen utama yang
mengendalikan laju transpirasi.
• menjelaskan bagaimana kondisi lingkungan mengubah laju transpirasi.
• menjelaskan bagaimana tumbuhan dapat mengubah laju transpirasi.

PENDAHULUAN
Tumbuhan kehilangan air setiap hari melalui proses transpirasi, penguapan air dari tanaman
terutama melalui pori-pori di daunnya. Air yang diserap oleh akar hilang hingga 99% melalui
transpirasi di daun tanaman. Bagaimana dan mengapa mereka melakukannya? Bagaimana
tanaman menghindari kehilangan terlalu banyak air? Kondisi lingkungan apa yang
mengendalikan kehilangan air?

APA DAN MENGAPA?

Apa yang dimaksud transpirasi? Pada tanaman yang tumbuh aktif, air terus menerus
menguap dari permukaan sel daun yang terpapar udara. Air ini digantikan oleh penyerapan
air tambahan dari tanah. Air dari tanah meluas melalui tanaman ke permukaan daun dan
diubah dari cair menjadi gas melalui proses penguapan. Sifat kohesif air (ikatan hidrogen
antara molekul air yang berdekatan) memungkinkan kolom air 'ditarik' melalui tanaman saat
molekul air menguap di permukaan sel daun.

Halaman 4 dari 17
MENGAPA TUMBUHAN MELAKUKAN TRANSPIRASI?

Pendinginan evaporatif: Saat air menguap atau berubah dari cairan menjadi gas pada
antarmuka sel daun dan atmosfer, energi dilepaskan. Proses eksotermik ini menggunakan
energi untuk memutuskan ikatan hidrogen yang kuat antara molekul air cair; energi yang
digunakan untuk melakukannya diambil dari daun dan diberikan kepada molekul air yang
telah diubah menjadi molekul gas yang sangat energik. Molekul gas ini dan energi terkaitnya
dilepaskan ke atmosfer sehingga dapat mendinginkan tanaman.

Mengakses nutrisi dari tanah: Air yang masuk ke akar mengandung nutrisi terlarut yang
penting untuk pertumbuhan tanaman. Diperkirakan bahwa transpirasi meningkatkan
penyerapan nutrisi ke dalam tanaman.

Masuknya karbon dioksida: Ketika tanaman bertranspirasi, stomatanya terbuka,

memungkinkan pertukaran gas antara atmosfer dan daun. Stomata terbuka memungkinkan
uap air meninggalkan daun tetapi juga memungkinkan karbon dioksida (CO 2) masuk. Karbon
dioksida diperlukan untuk fotosintesis untuk beroperasi. Sayangnya, lebih banyak air yang
keluar dari daun daripada CO2 yang masuk karena tiga alasan:
1. Molekul H2O lebih kecil dari molekul CO2 sehingga mereka bergerak ke tujuan lebih
cepat.
2. CO2 hanya sekitar 0,036% dari atmosfer (dan meningkat!) sehingga gradien
masuknya ke dalam tanaman jauh lebih kecil daripada gradien perpindahan H 2O dari
daun terhidrasi ke atmosfer kering.
3. CO2 memiliki jarak tempuh yang jauh lebih jauh untuk mencapai tujuannya di
kloroplas dari atmosfer dibandingkan dengan H2O yang hanya harus berpindah dari
permukaan sel daun ke atmosfer.
Pertukaran CO2 dan H2O yang tidak proporsional ini menyebabkan paradoks. Semakin besar
bukaan stomata, semakin mudah karbon dioksida masuk ke daun untuk mendorong
fotosintesis; namun, lubang besar ini juga akan memungkinkan daun kehilangan air dalam
jumlah besar dan menghadapi risiko dehidrasi atau stres akibat kekurangan air. Tanaman
yang mampu menjaga stomatanya sedikit terbuka, akan kehilangan lebih sedikit molekul air
untuk setiap molekul CO2 yang masuk dan dengan demikian akan memiliki efisiensi
penggunaan air yang lebih besar (kehilangan air/perolehan CO 2). Tanaman dengan efisiensi
penggunaan air yang lebih besar lebih mampu menahan periode ketika air di dalam tanah
rendah.

Penyerapan air: Meskipun hanya kurang dari 5% dari air yang diambil oleh akar yang tersisa
di tanaman, air itu penting untuk struktur dan fungsi tanaman. Air penting untuk
mendorong proses biokimia, tetapi juga menciptakan turgor sehingga tanaman tidak
berkayupun dapat berdiri tegak.

Halaman 5 dari 17
APA YANG MENGONTROL LAJU TRANSPIRASI?
Seberapa cepat air bergerak melalui tumbuhan? Laju transpirasi tergantung pada dua faktor
utama: 1) kekuatan pendorong pergerakan air dari tanah ke atmosfer dan 2) resistensi
pergerakan air di dalam tumbuhan.

Kekuatan pendorong: Kekuatan pendorong untuk transpirasi adalah perbedaan potensial air
antara tanah dan atmosfer di sekitar tanaman. Perbedaan ini menciptakan gradien,
memaksa air untuk bergerak menuju daerah dengan air lebih sedikit. Semakin kering udara
di sekitar tanaman, semakin besar kekuatan pendorong untuk air bergerak melalui tanaman
dan semakin cepat laju transpirasi.

Resistensi: Ada tiga resistensi utama terhadap pergerakan air keluar dari daun: resistensi
kutikula, resistensi stomata dan resistensi lapisan batas. Resistensi ini memperlambat
pergerakan air. Semakin besar resistensi individu terhadap pergerakan air, semakin lambat
laju transpirasi.

Persamaan sederhana yang menjelaskan bagaimana faktor-faktor ini mengubah transpirasi

adalah:

Transpirasi = [Potensi air(daun)] – [Potensi air(atmosfer)]/ Hambatan

Satuan untuk persamaan ini adalah mol air yang hilang per luas daun per waktu
(mol/cm2/s). Persamaan ini membuat prediksi laju transpirasi menjadi mudah. Misalnya,
setiap kali pembilang (nilai gaya penggerak) diperbesar, laju transpirasi menjadi lebih cepat
dan sebaliknya. Demikian pula, jika penyebut (nilai resistansi) meningkat, ini berarti ada
resistansi yang lebih besar dan dengan demikian, transpirasi lebih lambat.

PROSES UTAMA TRANSPIRASI TANAMAN

Struktur anatomi akar
– Jalur utama pergerakan air ke tanaman adalah dari tanah ke akar. Air masuk di dekat
ujung akar yang sedang tumbuh, daerah yang sama di mana rambut akar tumbuh.
Permukaan rambut akar harus bersentuhan langsung dengan tanah untuk mengakses air
tanah. Air berdifusi ke dalam akar, di mana dibutuhkan setidaknya tiga jalur berbeda untuk
akhirnya mencapai xilem, saluran yang terletak di bagian dalam akar yang membawa air
tanah ke daun. Apa jalan yang ditempuh air untuk mencapai daun dari rambut akar? Setelah
air memasuki rambut akar, ia harus bergerak melintasi korteks dan endodermis sebelum
mencapai xilem. Air akan menempuh jalan yang paling sedikit hambatannya melalui akar
untuk mencapai xilem.

Air dapat bergerak melintasi akar melalui tiga jalur yang berbeda. Salah satu jalur adalah
jalur apoplastik di mana molekul air tetap berada di antara sel-sel di daerah dinding sel,

Halaman 6 dari 17
tidak pernah melintasi membran atau memasuki sel. Dua rute lainnya, yang disebut jalur
seluler dibutuhkan molekul air untuk dapat bergerak melintasi membran.

Jalur seluler pertama adalah jalur transmembran di mana air bergerak dari sel ke sel
melintasi membran; itu akan meninggalkan satu sel dengan melintasi membrannya dan
akan masuk kembali ke sel lain dengan melintasi membrannya. Jalur seluler kedua adalah
jalur simplastik yang membawa molekul air dari sel ke sel menggunakan koneksi antar sel
yang disebut plasmodesmata yang merupakan koneksi membran antara sel yang
berdekatan. Terlepas dari jalurnya, sekali molekul air telah melintasi korteks, sekarang harus
melintasi endodermis. Endodermis adalah lapisan sel dengan lapisan lilin atau mortar yang
disebut strip Casparian yang menghentikan pergerakan air di antara sel. Pada titik ini, air
dipaksa untuk bergerak melalui membran sel endodermal, menciptakan efek penyaringan.
Begitu berada di sel endodermal, air dengan bebas memasuki sel xilem di mana ia
bergabung dengan kolom air yang bergerak cepat atau aliran transpirasi, menuju ke daun.

Struktur anatomi xilem

– Xilem mungkin adalah bagian terpanjang dari jalur yang dilalui air menuju daun tanaman.
Ini juga merupakan jalur yang paling sedikit resistensinya, dengan resistensi sekitar satu
miliar kali lebih sedikit daripada transportasi air dari sel ke sel. Sel xilem disebut trakeid (sel

Halaman 7 dari 17
dengan diameter lebih sempit) atau pembuluh (sel dengan diameter lebih lebar). Dinding
selnya mengandung selulosa dan lignin yang membuatnya sangat kaku. Sel xilem tidak
memiliki membran dan dianggap mati. Sel-sel ini tumpang tindih untuk membuat
serangkaian jalur yang dapat diambil air saat menuju ke daun. Tidak ada satu kolom sel
xilem yang membawa air.

Bagaimana cara membuka stomata?

Stomata merasakan isyarat lingkungan, seperti cahaya, untuk membuka. Isyarat ini memulai
serangkaian reaksi yang menyebabkan sel penjaga mereka terisi air. Mari kita ikuti
rangkaian proses pembukaan stomata tanaman kapas yang dimulai dari matahari terbit
yang bertindak seabagi isyarat:

Sinyal yang diterima: Cahaya biru saat fajar adalah sinyal yang dikenali oleh reseptor pada
sel penjaga.
Reseptor memberi sinyal H+-ATPase pada membran plasma sel penjaga untuk mulai
memompa proton (H+) keluar dari sel penjaga. Hilangnya muatan positif ini menciptakan
muatan negatif di dalam sel.
Ion kalium (K+) memasuki sel penjaga melalui saluran di membran, bergerak ke arah interior
yang lebih negatif.
Saat ion kalium menumpuk di sel penjaga, tekanan osmotik diturunkan. Tekanan osmotik
yang lebih rendah menarik air untuk masuk ke dalam sel. Saat air memasuki sel penjaga,
tekanan hidrostatiknya meningkat. Tekanan menyebabkan bentuk sel penjaga berubah dan
pori terbentuk, memungkinkan pertukaran gas.

Detail Stomata
Stomata adalah mekanisme kontrol utama yang digunakan tanaman untuk mengurangi
kehilangan air dan mereka dapat melakukannya dengan cepat. Stomata peka terhadap
isyarat lingkungan yang memicu stomata untuk membuka atau menutup. Peran utama
stomata adalah untuk memungkinkan masuknya karbon dioksida untuk mendorong
fotosintesis dan pada saat yang sama memungkinkan keluarnya air saat menguap,
mendinginkan daun. Dua sel khusus yang disebut 'sel penjaga' membentuk setiap stoma
(stoma adalah tunggal untuk stomata). Tanaman memiliki banyak stomata (hingga 400 per
mm2) pada permukaan daunnya dan biasanya berada di permukaan bawah untuk
meminimalkan kehilangan air.

– Isyarat lingkungan yang mempengaruhi pembukaan dan penutupan stomata adalah

cahaya, air, suhu, dan konsentrasi CO2 di dalam daun. Stomata akan terbuka saat terang
dan menutup saat gelap. Namun, stomata dapat menutup di tengah hari jika air terbatas,
CO2 menumpuk di daun, atau suhu terlalu panas. Jika tanaman kekurangan air, stomata
akan menutup karena tidak akan ada cukup air untuk menciptakan tekanan dalam sel
penjaga untuk pembukaan stomata; respon ini membantu tanaman menghemat air.

Halaman 8 dari 17
Jika konsentrasi CO2 internal daun meningkat, stomata diberi sinyal untuk menutup karena
respirasi melepaskan lebih banyak CO2 daripada yang digunakan fotosintesis. Atau, jika
konsentrasi CO2 daun rendah, stomata akan tetap terbuka untuk melanjutkan fotosintesis.
Temperatur yang tinggi juga akan menandakan stomata untuk menutup. Temperatur yang
tinggi akan meningkatkan kehilangan air dari daun. Dengan lebih sedikit air yang tersedia,
sel penjaga kehilangan turgor dan menutup. Efek lain dari suhu tinggi adalah laju respirasi
naik di atas laju fotosintesis yang menyebabkan peningkatan CO 2 di daun; CO2 internal yang
tinggi akan menyebabkan stomata menutup juga. Ingatlah bahwa beberapa tanaman dapat
membuka stomata pada suhu tinggi sehingga transpirasi akan mendinginkan daun.

Proses Membuka pada Stomata

Ketika stomata diberi sinyal untuk membuka, ion kalium (K+) masuk ke sel penjaga. Hal ini
menyebabkan air memasuki gradien potensial airnya, menciptakan tekanan hidrostatik di
sel penjaga yang mengubah bentuk stoma. Sel penjaga berkembang di tepi luar stoma,
tetapi tidak di sisi dalam, menghasilkan sel berbentuk ginjal dan lubang atau pori di antara
dua sel penjaga untuk pertukaran gas. Sel penjaga berbentuk ginjal adalah karakteristik
dikotil; namun, banyak tanaman (misalnya rumput, monokotil lainnya) memiliki stomata
berbentuk halter. Bentuk yang diambil oleh sel penjaga tergantung pada mikrofibril selulosa
yang menyebar secara radial dari pori, agak mirip dengan ban radial. Mikrofibril selulosa
kaku dan tidak meregang ketika air masuk ke dalam sel. Dinding sel yang mengelilingi
bukaan stomata menebal, mencegah sisi sel penjaga itu mengembang. Oleh karena itu,
ketika tekanan dalam sel meningkat karena masuknya air, sel penjaga tidak melebar,
melainkan tepi luar membentang secara tidak proporsional lebih dari tepi dalam.
Peregangan yang tidak seimbang ini memungkinkan pori-pori terbentuk di antara dua sel
penjaga.

Proses Menutup pada Stomata

Stomata harus terbuka agar tanaman dapat berfotosintesis; namun, stomata yang terbuka
menimbulkan risiko kehilangan terlalu banyak air melalui transpirasi. Stomata menutup
ketika sel penjaga kehilangan air dan menjadi lembek. Hal ini terjadi karena ion kalium
bergerak kembali keluar dari sel penjaga, diikuti oleh air yang menurunkan tekanan dalam
sel penjaga

FAKTOR-FAKTOR YANG MEMPENGARUHI TINGKAT TRANSPIRASI

Parameter Tanaman
Parameter tumbuhan ini membantu tumbuhan mengontrol laju transpirasi dengan
berfungsi sebagai bentuk resistensi terhadap pergerakan air keluar dari tumbuhan.

Halaman 9 dari 17
Stomata –
Stomata adalah pori-pori di daun yang memungkinkan pertukaran gas di mana uap air
meninggalkan tanaman dan karbon dioksida masuk. Sel khusus yang disebut sel penjaga
mengontrol pembukaan atau penutupan setiap pori. Ketika stomata terbuka, tingkat
transpirasi meningkat; ketika mereka ditutup, tingkat transpirasi menurun.

Lapisan batas –
Lapisan batas adalah lapisan tipis udara diam yang memeluk permukaan daun. Lapisan
udara ini tidak bergerak. Agar transpirasi terjadi, uap air yang meninggalkan stomata harus
berdifusi melalui lapisan yang tidak bergerak ini untuk mencapai atmosfer di mana uap air
akan dihilangkan oleh udara yang bergerak. Semakin besar lapisan batas, semakin lambat
laju transpirasi.

Tanaman dapat mengubah ukuran lapisan batas mereka di sekitar daun melalui berbagai
fitur struktural. Daun yang memiliki banyak rambut atau puber akan memiliki lapisan batas
yang lebih besar; bulu-bulu tersebut berfungsi sebagai penahan angin mini dengan
meningkatkan lapisan udara diam di sekitar permukaan daun dan memperlambat laju
transpirasi. Beberapa tanaman memiliki stomata yang cekung ke permukaan daun, secara
dramatis meningkatkan lapisan batas dan memperlambat transpirasi. Lapisan batas
meningkat dengan meningkatnya ukuran daun, mengurangi tingkat transpirasi juga.
Misalnya, tanaman dari iklim gurun sering memiliki daun kecil sehingga lapisan batasnya
yang kecil akan membantu mendinginkan daun dengan laju transpirasi yang lebih tinggi.

Kutikula –
Kutikula adalah lapisan lilin yang ada di semua jaringan di atas tanah tanaman dan berfungsi
sebagai penghalang pergerakan air keluar dari daun. Karena kutikula terbuat dari lilin,
kutikula sangat hidrofobik atau 'menolak air'; oleh karena itu, air tidak mudah melewatinya.
Semakin tebal lapisan kutikula pada permukaan daun, semakin lambat laju transpirasinya.
Ketebalan kutikula sangat bervariasi di antara spesies tanaman. Secara umum, tanaman dari
iklim panas dan kering memiliki kutikula yang lebih tebal daripada tanaman dari iklim dingin
dan lembab. Selain itu, daun yang tumbuh di bawah sinar matahari langsung akan memiliki
kutikula yang lebih tebal daripada daun yang tumbuh di bawah naungan.

Kondisi Lingkungan
Beberapa kondisi lingkungan menciptakan kekuatan pendorong untuk pergerakan air keluar
dari pabrik. Lainnya mengubah kemampuan tanaman untuk mengontrol kehilangan air.

Kelembaban relatif –
Kelembaban relatif (RH) adalah jumlah uap air di udara dibandingkan dengan jumlah uap air
yang dapat ditampung oleh udara pada suhu tertentu. Daun yang terhidrasi akan memiliki
RH mendekati 100%, sama seperti atmosfer pada hari hujan. Setiap pengurangan air di

Halaman 10 dari 17
atmosfer menciptakan gradien bagi air untuk berpindah dari daun ke atmosfer. Semakin
rendah RH, semakin sedikit kelembaban atmosfer dan dengan demikian, semakin besar
kekuatan pendorong untuk transpirasi. Ketika RH tinggi, atmosfer mengandung lebih banyak
uap air, mengurangi kekuatan pendorong untuk transpirasi.

Suhu –
Suhu sangat mempengaruhi besarnya kekuatan pendorong pergerakan air keluar dari
tanaman daripada memiliki efek langsung pada stomata. Dengan meningkatnya suhu,
kapasitas menahan air dari udara itu meningkat tajam. Jumlah air tidak berubah, hanya
kemampuan udara itu untuk menahan air. Karena udara yang lebih hangat dapat
menampung lebih banyak air, kelembaban relatifnya kurang dari sampel udara yang sama
pada suhu yang lebih rendah, atau disebut 'udara yang lebih kering'. Karena udara yang
lebih dingin menahan lebih sedikit air, kelembaban relatifnya meningkat atau disebut 'udara
lembab'. Oleh karena itu, udara yang lebih hangat akan meningkatkan kekuatan pendorong
untuk transpirasi dan udara yang lebih dingin akan menurunkan kekuatan pendorong untuk
transpirasi.

Air tanah –
Sumber air untuk transpirasi keluar dari tanaman berasal dari tanah. Tanaman dengan
kelembaban tanah yang memadai biasanya akan tumbuh dengan kecepatan tinggi karena
tanah menyediakan air untuk bergerak melalui tanaman. Tumbuhan tidak dapat terus
melakukan transpirasi tanpa menjadi layu jika tanahnya sangat kering karena air dalam
xilem yang keluar melalui daun tidak digantikan oleh air tanah. Kondisi ini menyebabkan
daun kehilangan turgor atau kekencangan, dan stomata menutup. Jika hilangnya turgor ini
berlanjut di seluruh tanaman, tanaman akan layu.

Cahaya –
Stomata dipicu untuk membuka dalam cahaya sehingga karbon dioksida tersedia untuk
proses fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Stomata tertutup dalam gelap di sebagian
besar tanaman. Tingkat cahaya yang sangat rendah saat fajar dapat menyebabkan stomata
terbuka sehingga mereka dapat mengakses karbon dioksida untuk fotosintesis segera
setelah matahari menyentuh daunnya. Stomata paling sensitif terhadap cahaya biru, cahaya
yang mendominasi saat matahari terbit.

Angin –
Angin dapat mengubah laju transpirasi dengan menghilangkan lapisan batas, yaitu lapisan
uap air yang masih menyelimuti permukaan daun. Angin meningkatkan pergerakan air dari
permukaan daun ketika mengurangi lapisan batas, karena jalur air untuk mencapai atmosfer
lebih pendek.

Halaman 11 dari 17
RINGKASAN
Transpirasi adalah penguapan air dari air dari permukaan sel-sel daun pada tumbuhan yang
sedang tumbuh aktif. Air ini digantikan oleh tanah penyerapan tambahan yang mengarah ke
kolom air terus menerus di xilem tanaman. Proses transpirasi menyediakan tanaman
dengan pendinginan evaporatif, nutrisi, masuknya karbon dioksida dan air untuk
menyediakan struktur tanaman. Laju transpirasi bergantung pada gradien potensial air dari
tanah ke atmosfer dan hambatan pergerakannya melalui tumbuhan. Air memasuki akar dan
berjalan melalui korteks dan lapisan sel endodermal untuk mencapai xilem di mana air naik
ke daun di mana, jika tidak digunakan dalam tanaman, menguap. Jika kehilangan air lebih
besar dari pengambilan air, gelembung udara dapat terbentuk di xilem. Tanaman
mengurangi kehilangan air dengan menutup stomata mereka, mengembangkan kutikula
tebal, atau dengan memiliki rambut daun untuk meningkatkan lapisan batas. Stomata cepat
merespon isyarat lingkungan untuk melindungi tanaman dari kehilangan terlalu banyak air,
tetapi masih memungkinkan cukup karbon dioksida untuk mendorong fotosintesis.

Halaman 12 dari 17
 II. FOTOSINTESIS

PENGANTAR
Sebagian besar kehidupan di bumi dapat berlangsung karena matahari menyediakan
pasokan energi yang berkelanjutan bagi ekosistem. Semua organisme, termasuk manusia,
membutuhkan energi untuk memicu reaksi metabolisme pertumbuhan, perkembangan, dan
reproduksi. Tetapi organisme tidak dapat menggunakan energi cahaya matahari secara
langsung untuk kebutuhan metabolisme mereka. Energi cahaya harus diubah terlebih
dahulu menjadi energi kimia melalui proses fotosintesis.

Apa itu fotosintesis?

Fotosintesis adalah proses perubahan energi cahaya menjadi energi biokimia yang
kemudian digunakan untuk mendorong asimilasi karbon anorganik (CO 2) berenergi rendah
menjadi biokimia organik berenergi tinggi dalam bentuk gula. Dalam proses yang didorong
oleh energi cahaya, molekul glukosa (atau gula lainnya) dibangun dari air dan karbon
dioksida, dan oksigen dilepaskan sebagai produk sampingan. Fotosintesis terjadi di kloroplas
organisme eukariotik fotoautotrofik seperti tumbuhan hijau dan alga, dan beberapa
prokariota (beberapa bakteri dan cyanobacteria).
Molekul glukosa memberi organisme dua sumber daya penting: energi dan karbon tetap—
organik.

• Energi. Molekul glukosa berfungsi sebagai bahan bakar untuk sel: energi kimianya
dapat dipanen melalui proses seperti respirasi seluler dan fermentasi, yang
menghasilkan adenosin trifosfat—ATP - molekul pembawa energi —untuk
kebutuhan energi segera sel.
• Karbon tetap. Karbon dari karbon dioksida—karbon anorganik—dapat dimasukkan
ke dalam molekul organik; proses ini disebut fiksasi karbon, dan karbon dalam
molekul organik juga dikenal sebagai karbon tetap. Karbon yang difiksasi dan
dimasukkan ke dalam gula selama fotosintesis dapat digunakan untuk membangun
jenis molekul organik lain yang dibutuhkan oleh sel.

Halaman 13 dari 17
Daun adalah tempat fotosintesis
Tumbuhan adalah autotrof yang paling umum di ekosistem darat. Semua jaringan
tumbuhan hijau dapat berfotosintesis. Pada sebagian besar tumbuhan fotosintesis biasanya
terjadi di daun. Sel-sel di lapisan tengah jaringan daun yang disebut mesofil adalah situs
utama fotosintesis.
Pori-pori kecil yang disebut stomata—tunggal, stoma—ditemukan di permukaan daun di
sebagian besar tanaman, dan pori-pori itu membiarkan karbon dioksida berdifusi ke dalam
lapisan mesofil dan oksigen berdifusi keluar.

Kloroplas Dan Klorofil

Setiap sel mesofil mengandung organel yang disebut kloroplas, yang dikhususkan untuk
melakukan reaksi fotosintesis. Di dalam setiap kloroplas, struktur seperti cakram yang
disebut tilakoid tersusun dalam tumpukan seperti kue dadar yang dikenal sebagai grana—
tunggal, granum. Membran setiap tilakoid mengandung pigmen berwarna hijau yang
disebut klorofil yang menyerap cahaya. Ruang berisi cairan di sekitar grana disebut stroma,
dan ruang di dalam cakram tilakoid dikenal sebagai ruang tilakoid. Reaksi kimia yang
berbeda terjadi di berbagai bagian kloroplas.
Kloroplas adalah organel bermembran ganda yang terdiri dari grana (tumpukan tilakoid)
dan stroma (matriks larut). Klorofil a adalah pigmen utama yang memberi warna hijau pada
daun dan menyerap energi cahaya yang disalurkan ke pusat-pusat reaksi dalam molekul
klorofil yang tertanam dalam membran tilakoid sebagai unit-unit terorganisir yang terpisah:
Fotosistem I dan II. Pigmen aksesori warna-warni seperti karotenoid menyerap energi
berlebih, mentransfer elektron ke akseptor elektron primer (klorofil a) dan mencegah
kerusakan fotosistem.

Halaman 14 dari 17
Reaksi tergantung cahaya dan siklus Calvin
Fotosintesis di daun tumbuhan melibatkan banyak langkah, tetapi dapat dibagi menjadi dua
tahap: reaksi yang bergantung pada cahaya dan siklus Calvin. Proses fotosintesis terjadi
dalam dua fase, fase tergantung cahaya = reaksi terang (penggunaan sinar matahari untuk
memisahkan air) di grana dan fase tidak tergantung cahaya = reaksi gelap di stroma
(penggunaan biomolekul energi tinggi yang dihasilkan dalam fase terang untuk me’rubah’
karbon dioksida menjadi gula). Perhatikan bahwa fase bebas cahaya tidak terjadi pada
kondisi gelap.

• Reaksi yang bergantung pada cahaya berlangsung di membran tilakoid dan

membutuhkan pasokan energi cahaya yang terus menerus. Klorofil menyerap energi
cahaya ini, yang diubah menjadi energi kimia melalui pembentukan dua senyawa,
ATP —molekul penyimpan energi—dan NADPH—pembawa elektron tereduksi
(pembawa elektron). Dalam proses ini, molekul air juga diubah menjadi gas
oksigen—oksigen yang kita hirup!

 Reaksi terang adalah fase di mana air (H20) dipecah menggunakan energi cahaya
yang disebut proses fotolisis. Fase ini membebaskan oksigen (O2) bersama dengan
proton (ion H+) dan elektron (e-). Oksigen adalah produk limbah yang dilepaskan ke
atmosfer melalui stomata. Ini adalah keberuntungan bagi kita dan semua organisme
lain yang menggunakan oksigen. Tanaman merupakan sumber oksigen yang harus
dipelihara keberadaannya. Elektron (e-) yang dihasilkan oleh fotolisis air memasuki
rantai transfer elektron (ETC) dan melewati serangkaian kompleks protein (termasuk
Fotosistem I dan II) dan pembawa elektron bergerak - ini menghasilkan NADPH.
Proton (H+) yang dihasilkan oleh fotolisis air dilepaskan ke dalam lumen tilakoid
kemudian berdifusi menuruni gradien elektrokimia melalui enzim yang disebut ATP
sintase (juga tertanam dalam membran tilakoid) untuk menghasilkan molekul energi
tinggi ATP.

• Siklus Calvin, juga disebut reaksi bebas cahaya, berlangsung di stroma dan tidak
secara langsung membutuhkan cahaya. Sebagai gantinya, siklus Calvin menggunakan
ATP dan NADPH dari reaksi bergantung cahaya ke memperbaiki karbon dioksida dan
menghasilkan gula tiga karbon—gliseraldehida-3-fosfat, atau molekul G3P—yang
bergabung membentuk glukosa.

Reaksi gelap adalah fase kimia yang menggunakan molekul energi tinggi yang dihasilkan
oleh fase terang (ATP dan NADPH) untuk menggerakkan Siklus Calvin di mana CO2
anorganik digunakan untuk menghasilkan gula energi tinggi. Siklus Calvin memiliki tiga
fase:
1. Fiksasi CO2 (dikatalisis oleh RuBisCO),
2. Reduksi (menggunakan NADPH) dan
3. Regenerasi Ribulosa 1-5 bisphophate (RuBP), akseptor CO2 awal (menggunakan
ATP).

Halaman 15 dari 17
 Siklus Calvin menghasilkan molekul karbon 3 (gliseraldehida-3-fosfat - G3P) yang
kemudian dikemas menjadi gula seperti glukosa (atau sukrosa, fruktosa).

Secara keseluruhan, reaksi bergantung cahaya menangkap energi cahaya dan

menyimpannya sementara dalam bentuk kimia ATP dan NADPH. Di sana, ATP dipecah untuk
melepaskan energi, dan NADPH menyumbangkan elektronnya ke mengubah molekul karbon
dioksida menjadi gula. Pada akhirnya, energi yang dimulai sebagai cahaya akhirnya
terperangkap dalam ikatan gula.

Pentingnya fotosintesis secara ekologis

Organisme fotosintesis, termasuk tanaman, ganggang, dan beberapa bakteri, memainkan
peran ekologis kunci. Mereka memperkenalkan energi kimia dan karbon tetap ke dalam
ekosistem dengan menggunakan cahaya untuk mensintesis gula. Karena organisme ini
menghasilkan makanannya sendiri—yaitu, memperbaiki karbonnya sendiri—menggunakan
energi cahaya, mereka disebut fotoautotrof (secara harfiah, pemakan diri yang
menggunakan cahaya).
Manusia, dan organisme lain yang tidak dapat mengubah karbon dioksida menjadi senyawa
organik sendiri, disebut heterotrof, yang berarti pengumpan berbeda. Heterotrof harus
mendapatkan karbon tetap dengan memakan organisme lain atau produk sampingannya.
Hewan, jamur, dan banyak prokariota dan protista adalah heterotrof.
Selain memasukkan karbon dan energi terfiksasi ke dalam ekosistem, fotosintesis juga
mempengaruhi susunan atmosfer Bumi. Sebagian besar organisme fotosintesis
menghasilkan gas oksigen sebagai produk sampingan, dan munculnya fotosintesis—lebih
dari 333 miliar tahun yang lalu, pada bakteri yang menyerupai cyanobacteria modern—
selamanya mengubah kehidupan di Bumi. Bakteri ini secara bertahap melepaskan oksigen
ke atmosfer bumi yang miskin oksigen, dan peningkatan konsentrasi oksigen diperkirakan

Halaman 16 dari 17
telah mempengaruhi evolusi bentuk kehidupan aerobik—organisme yang menggunakan
oksigen untuk respirasi seluler. Jika bukan karena fotosintesis kuno itu, kita, seperti banyak
spesies lain, tidak akan berada di sini hari ini!
Organisme fotosintesis juga menghilangkan sejumlah besar karbon dioksida dari atmosfer
dan menggunakan atom karbon untuk membangun molekul organik. Tanpa kelimpahan
tanaman dan ganggang di Bumi untuk terus-menerus menyedot karbon dioksida, gas akan
menumpuk di atmosfer. Meskipun organisme fotosintetik menghilangkan beberapa karbon
dioksida yang dihasilkan oleh aktivitas manusia, naiknya tingkat atmosfer menjebak panas
dan menyebabkan iklim berubah. Banyak ilmuwan percaya bahwa melestarikan hutan dan
hamparan vegetasi lainnya semakin penting untuk memerangi kenaikan kadar karbon
dioksida ini.

Istilah Utama

Fotosintesis Proses dimana tanaman, alga, dan beberapa bakteri mengubah energi
cahaya menjadi energi kimia dalam bentuk gula
Fotoautotrof Organisme yang menghasilkan makanannya sendiri dengan
menggunakan energi cahaya (seperti tumbuhan)
ATP Adenosin trifosfat, pembawa energi utama pada makhluk hidup
Kloroplas Struktur sel tumbuhan tempat berlangsungnya fotosintesis
Tilakoid Struktur seperti cakram di dalam kloroplas yang membantu menyerap
cahaya
Grana Tumpukan tilakoid dalam kloroplas
Klorofil Pigmen yang ditemukan di tilakoid yang menyerap energi cahaya dan
menggunakannya untuk menghasilkan karbohidrat
Stroma Ruang berisi cairan yang mengelilingi grana

Halaman 17 dari 17