Machine Translated by Google

Bab 2

Metode Kultur untuk Proteus mirabilis

Melanie M. Pearson

Abstrak
Proteus mirabilis umumnya mudah dibudidayakan, tetapi kecenderungannya untuk berkerumun di berbagai
media dapat mengganggu isolasi satu koloni atau identifikasi spesies lain dalam sampel. Oleh karena itu,
media khusus mungkin diperlukan untuk mengendalikan gerombolan atau untuk mempelajari bakteri dalam
kondisi yang ditentukan secara kimiawi. Di sini, metode dijelaskan untuk kultur rutin P. mirabilis, isolasi P.
mirabilis dari kultur campuran, dan kultur P. mirabilis pada media yang relevan secara fisiologis.

Kata kunci Proteus mirabilis, Kultur, Pengerumunan, Antipengerapan, Pencegahan Pengerumunan, Urin
buatan, Urine agar

1. Perkenalan

Proteus mirabilis dapat diisolasi dari berbagai lingkungan, termasuk

manusia, mamalia lain, reptil, ikan, serangga, dan kotoran [1]. Oleh
karena itu, mungkin tidak mengherankan bahwa P. mirabilis relatif
mudah dibudidayakan. Seperti sepupunya Escherichia coli, ia dapat
dibudidayakan pada berbagai media minimal yang kompleks dan
didefinisikan secara kimiawi. Fitur diferensial utama dari P. mirabilis
meliputi Gram-negatif, motil, laktosa-negatif, indol-negatif, penghasil
H2S pada agar triple sugar iron (TSI), urease-positif, ornithine
decarboxylase-positif, dan maltosa negatif [2]. P. mirabilis adalah
anaerob fakultatif, dan, memang, mengekspresikan setidaknya satu
faktor virulensi, MR/P fimbriae, secara optimal dalam lingkungan
mikroaerobik [3]. Namun, spesies ini dipuja dan dikutuk karena
kemampuannya untuk berkerumun dengan cepat di berbagai jenis
media kultur. Bakteri lain dalam campuran akan tertutupi di bawah
kawanan; demikian pula, isolasi koloni individu hampir tidak
mungkin terjadi ketika pengerumunan terjadi. Kecuali seseorang
ingin mempelajari motilitas yang berkerumun (lihat Bab 3 volume
ini), langkah-langkah harus diambil untuk mencegah P. mirabilis
menguasai seluruh permukaan agar. Ini dapat dicapai dengan
berbagai cara. Tujuan dari bab ini adalah untuk meninjau beberapa pilihan untu

Melanie M. Pearson (ed.), Proteus mirabilis: Metode dan Protokol, Metode dalam Biologi Molekuler, vol. 2021,
https://doi.org/10.1007/978-1-4939-9601-8_2, © Springer Science+Business Media, LLC, bagian dari Springer Nature 2019

5
Machine Translated by Google

6 Melanie M. Pearson

koloni tunggal P. mirabilis pada agar, atau untuk membiakkan spesies ini
dalam kondisi fisiologis yang relevan.

2 Budaya Rutin

Media yang disajikan pada bagian ini direkomendasikan untuk kultur rutin
P. mirabilis di lokasi penelitian. Semua media ini akan memungkinkan
kultur P. mirabilis tanpa berkerumun, yang merupakan persyaratan untuk
banyak aplikasi biologi molekuler dan mikrobiologi rutin (lihat Catatan 1).
Untuk semua jenis agar-agar, autoklaf untuk mensterilkan, dinginkan
hingga 55 C (tambahkan komponen yang tidak cocok dengan autoklaf
pada titik ini), dan tuang ke piring agar. Biarkan piring duduk pada suhu
kamar semalaman, lalu masukkan ke dalam kantong plastik dan simpan pada suhu 4 C

1. LB rendah garam. Per liter: 10 g tripton, 5 g ekstrak ragi, 0,5 g NaCl,

15 g agar (lihat Catatan 2 dan 3). LB bekerja dengan baik sebagai
media kultur serba guna. Abaikan agar untuk menghasilkan kaldu
untuk kultur cair (lihat Catatan 4) (Gbr. 1a).
2. Agar LSW [4]. Per liter: 10 g tripton, 5 g ekstrak ragi, 5 mL gliserol, 0,4
g NaCl, 20 g agar. Gliserol, garam tereduksi, dan agar-agar yang
meningkat semuanya berkontribusi untuk menghambat pengerumunan.

3. Proteus Minimal Salts Medium (PMSM), disebut juga Minimal A [4].

Per liter: 10,5 g K2HPO4, 4,5 g KH2PO4, 0,47 g natrium sitrat, 1,0 g
(NH4)2SO4; autoklaf untuk mensterilkan dan tambahkan 1 mL
MgSO4 1 M, 10 mL gliserol 20%, dan 1 mL asam nikotinat 1% (lihat
Catatan 5–7).

3 P. mirabilis dalam Kultur Campuran

P. mirabilis umumnya merupakan bagian dari komunitas polimikrobial;

contohnya termasuk kateter urin yang menetap, saluran pencernaan, atau
kotoran. Sebuah koloni tunggal P. mirabilis dapat dengan cepat
mengerumuni seluruh lempeng agar, membuat isolasi dan identifikasi
spesies atau galur individu menjadi sulit jika bukan tidak mungkin. Ini akan
terjadi pada sebagian besar jenis media kaya, termasuk agar darah dan
coklat, yang biasa digunakan dengan sampel mikrobiologi klinis. Media
dan aditif yang disajikan dalam bagian ini sangat berguna untuk isolasi
P. mirabilis ketika beberapa spesies mungkin ada (lihat Catatan 8).

1. Agar MacConkey. Per liter, 17 g pepton, 3 g proteose pepton, 10 g

laktosa, 1,5 g garam empedu, 5 g NaCl, 0,03 g merah netral, 0,001 g
kristal violet, 13,5 g agar-agar; sesuaikan 0,2; juga tersedia secara
MacConkey komersial (lihat Catatan 9). pH hingga 7,1 agar
membedakan bakteri yang memfermentasi laktosa,
Machine Translated by Google

Metode Kultur P. mirabilis 7

Gambar 1 Koloni P. mirabilis pada agar. (a) LB rendah garam. (b) Campuran P. mirabilis (putih) dan E. coli (merah muda)
pada agar MacConkey. (c, d) Campuran P. mirabilis dan E. coli pada agar darah. Apa yang tampak sebagai koloni
terisolasi di panel c sebenarnya ditutupi dengan P. mirabilis yang berkerumun, yang menjadi jelas ketika sebuah lingkaran
digambar melintasi latar belakang (d). Di semua panel, strain P. mirabilis adalah HI4320. Pada panel b – d, galur E. coli
uropatogenik adalah CFT073

yang akan membentuk koloni dengan warna pink cerah; P. mirabilis tidak
memfermentasi laktosa dan tetap tidak berwarna (Gbr. 1b). Agar ini juga
menghambat pertumbuhan sebagian besar bakteri Gram-positif. Garam
empedu adalah komponen MacConkey yang menghambat swarming (lihat
Catatan 10). Beberapa strain P. mirabilis masih dapat berkerumun pada
media ini [5]; mengurangi atau menghilangkan NaCl dapat membantu.
2. Agar sistein, laktosa, dan kekurangan elektrolit (CLED) [6, 7]. Per liter: 10 g
laktosa, 4 g gelatin digest pankreas, 4 g kasein digest pankreas, 3 g ekstrak
daging sapi, 0,128 g L-cystine, 0,02 g bromothymol blue, dan 15 g agar-
agar, akhir pH 7,1–7,5; juga tersedia secara komersial. Agar CLED sangat
berguna untuk membedakan beberapa spesies yang biasa ditemukan
selama ISK, berdasarkan warna koloni, ukuran, dan opasitas (P. mirabilis
akan menghasilkan koloni biru bening). Tidak seperti MacConkey, agar
CLED mendukung pertumbuhan bakteri Gram-positif.

4. Peningkatan konsentrasi agar. Media padat biasanya mengandung 1,5%

agar. Menaikkan konsentrasi agar menjadi 2-3% akan sangat mengurangi
migrasi kawanan pada media permisif [8], dan mungkin
Machine Translated by Google

8 Melanie M. Pearson

cukup untuk mencegahnya sepenuhnya dalam kasus batas (misalnya, LB

rendah garam atau agar MacConkey) (lihat Catatan 11).

5. Pemilihan antibiotik. P. mirabilis secara alami resisten terhadap tetrasiklin [2, 9]

dan polimiksin [10, 11].

6. Inhibitor kimia dari swarming dapat ditambahkan ke media bakteri standar

(misalnya, LB, darah, atau agar coklat) untuk mencegah swarming pada
formulasi yang permisif. Sebagian besar cenderung mempengaruhi aspek
fisiologi bakteri di luar pengerumunan, termasuk penghambatan pertumbuhan.
Saya tidak merekomendasikan ini untuk kultur P. mirabilis rutin, tetapi mungkin
berguna dalam pengaturan di mana media permisif swarm perlu digunakan: (a)
100 ÿg/mL p-nitrophenylglycerol (PNPG)

[12, 13]. PNPG tampaknya tidak mempengaruhi pertumbuhan spesies

bakteri lain, tetapi juga menekan ekspresi faktor virulensi P. mirabilis
(lihat Catatan 12) [12].

(b) Banyak bahan tambahan lain yang telah dilaporkan selama bertahun-tahun.
Ini termasuk hidrat kloral 1:500, asam borat 1:100, sulfonamida, arang
1%, etanol, triklosan, asam lemak, dan natrium azida 0,01%. Ini umumnya
tidak umum digunakan untuk kultur P. mirabilis, tetapi mungkin berguna
dalam pengaturan tertentu. Azide khususnya adalah racun yang kuat,
dan konsentrasi ini juga menghambat pertumbuhan (lihat Catatan 13).
Lihat [5, 14–18] untuk daftar detail zat aditif ini.

4 Media Fisiologis

P. mirabilis dapat diisolasi dari saluran kemih, feses, darah, dan luka. Oleh karena
itu mungkin berguna untuk membiakkan organisme ini pada media yang menangkap
aspek relung fisiologis ini. Berikut adalah beberapa opsi untuk dipertimbangkan.

1. Urine agar [19] (lihat Catatan 14 dan 15). Kumpulkan dan kumpulkan urin dari
3–5 sukarelawan (lihat Catatan 16). Sterilkan urin menggunakan filter vakum
pori 0,2 ÿm. Setengah dari urin, tambahkan 3% agar; autoklaf lalu dinginkan
hingga 55 C (lihat Catatan 17). Hangatkan sisa air seni hingga 37 C, dan
campurkan 1:1 dengan agar-agar.
Tuang ke dalam cawan petri (Gbr. 2).

2. Urin buatan (lihat Catatan 14). Urin manusia dapat sangat bervariasi, tergantung
pada asupan cairan inang, pola makan, waktu, dan kesehatan. Oleh karena
itu, media urin buatan telah dikembangkan untuk memungkinkan eksperimen
yang dapat direproduksi. Kedua formulasi yang ditampilkan di sini mendukung
pertumbuhan P. mirabilis. (a) Metode 1, oleh Stickler et al.
(lihat Catatan 18) [20, 21]. Per liter: 0,49 g kalsium klorida, 0,65 g magnesium
Machine Translated by Google

Metode Kultur P. mirabilis 9

Gambar 2 Agar urin. P. mirabilis digoreskan (mata panah) ke agar yang

terbuat dari urin manusia. Kristal struvit (panah), dihasilkan sebagai hasil
aktivitas urease, terbentuk di sekitar bakteri. Dicetak ulang dengan izin dari
American Society for Microbiology [32]

klorida heksahidrat, 4,6 g natrium klorida, 2,3 g natrium sulfat,

0,65 g trisodium sitrat dihidrat, 0,02 g dinatrium oksalat, 2,8 g
kalium dihidrogen fosfat, 1,60 g kalium klorida, 1 g amonium
klorida, 25 g urea, dan 5 g gelatin.

Sesuaikan pH menjadi 6,1, lalu sterilkan menggunakan filter

vakum pori 0,2 ÿm. Sterilkan kaldu kedelai tryptone secara
terpisah dengan autoklaf, dan tambahkan ke media basal
hingga konsentrasi akhir 10 g/L.
(b) Metode 2: media urin buatan (AUM) [22]. Per liter: 1 g pepton,
0,005 g ekstrak ragi, 0,1 g asam laktat, 0,4 g asam sitrat, 2,1 g
natrium bikarbonat, 10 g urea, 0,07 g asam urat, 0,8 g kreatinin,
0,37 g kalsium klorida dihidrat, 5,2 g natrium klorida, 0,0012 g
besi II sulfat heptahidrat, 0,49 g mag nesium sulfat heptahidrat,
3,2 g natrium sulfat de ahidrat, 0,95 g kalium dihidrogen fosfat,
1,2 g dipotassium hidrogen fosfat, dan 1,3 g amonium klorida.
Gunakan asam klorida untuk mengatur pH menjadi 6,5 dan
sterilkan menggunakan filter vakum pori 0,2 ÿm (lihat Catatan
19).

3. Agar darah, biasanya 5% darah domba dalam agar kedelai trypticase,

tersedia secara komersial [23]. P. mirabilis secara rutin terdeteksi
pada agar darah dalam pengaturan mikrobiologi klinis; namun, ia
berkerumun dengan kuat di media ini (Gbr. 1c, d).
Machine Translated by Google

10 Melanie M. Pearson

5 Catatan

1. Secara umum, kadar elektrolit yang rendah menyebabkan tidak ada atau
berkurangnya gerombolan [6, 18]. Namun, strain P. mirabilis sangat
bervariasi dalam karakteristik berkerumun, dan beberapa strain lebih
mudah dihambat daripada yang lain. Beberapa strain akan berkerumun
pada media penghambat yang berkerumun, terutama di lingkungan yang lembab.
2. Formulasi ini juga dikenal sebagai LB-Luria, berlawanan dengan LB-Lennox
atau LB-Miller, yang masing-masing memiliki 5 atau 10 g NaCl per liter.
Mengurangi garam adalah kunci untuk mencegah P. mirabilis berkerumun.
Koloni P. mirabilis tipe HI4320 yang sudah tumbuh akan mulai berkerumun
pada cawan LB yang dibiarkan pada suhu kamar, tetapi tidak pada cawan
yang diinkubasi pada suhu 37 C atau disimpan pada suhu 4 C.

3. P. mirabilis yang dibiakkan pada agar LB dapat disimpan pada suhu 4 C hingga satu
bulan. Bungkus piring dalam film penyegel parafin atau tempatkan dalam kantong
plastik untuk mencegah agar agar tidak mengering. Sebagian besar galur P. mirabilis
secara perlahan akan mengubah warna agar menjadi jingga lebih dalam selama
penyimpanan pada suhu 4 C.

4. P. mirabilis akan tumbuh lebih cepat dalam formulasi LB dengan 10 g atau

5 g/L NaCl, tetapi saya lebih suka melakukan semua percobaan dalam 0,5
g/L agar percobaan kaldu dan agar konsisten.
5. P. mirabilis membutuhkan penambahan asam nikotinat dalam medium
minimal [24].
6. Untuk protokol terperinci untuk mengidentifikasi aditif yang merangsang
pengerumunan pada media yang biasanya tidak permisif ini, lihat Bab 4
dari volume ini.
7. Sitrat dalam media ini mengikat besi. Untuk percobaan yang menyelidiki
pemanfaatan besi oleh P. mirabilis, media Neidhardt MOPS versi modifikasi
lebih cocok. Per liter media standar Neidhardt MOPS [25], tambahkan 10
mL gliserol 20%, 1 mL MgSO4·7H2O 1 M, 1 mL asam nikotinat 1%, dan 1
mL asam casamino 20%. Lihat juga Bab 11 untuk protokol pemanfaatan
besi.

8. Media yang tercantum di sini adalah saran untuk mengidentifikasi dan

mengisolasi P. mirabilis dari kultur campuran. Meskipun opsi ini mendukung
berbagai spesies bakteri, beberapa spesies non-Proteus akan dikecualikan;
pertimbangkan ini dengan hati-hati saat mensurvei budaya campuran.

9. Ini adalah modifikasi dari formulasi asli MacConkey [26], tetapi modifikasi ini
adalah versi yang paling umum digunakan saat ini [27].

10. Lihat Lominski dan Lendrum [5] untuk pembahasan rinci tentang empedu
garam dan agen antiswarming lainnya.
Machine Translated by Google

Metode Kultur P. mirabilis 11

11. Hayward dan Miles [28] menemukan bahwa 6-8% agar cukup untuk
mencegah swarming oleh semua isolat Proteus, tetapi konsentrasi agar ini
sulit untuk dikerjakan.
12. Hasil serupa telah dilaporkan untuk 60 ÿg/mL resveratrol (3,5,4-trihidroksi-
trans-stilbene) [29].
13. Penambahan 0,005% NaN3 juga telah dilaporkan menghambat pertumbuhan
P. mirabilis, namun swarming masih terjadi pada konsentrasi ini [30].

14. Dengan adanya urea, P. mirabilis akan dengan cepat membuat media
menjadi basa karena aktivitas urease dan pelepasan amonia (lihat Bab 9
dari volume ini untuk informasi lebih lanjut tentang urease). Dalam urin, ini
menyebabkan pengendapan mineral dan pembentukan kristal struvite
(Gbr. 2). Urease juga menyebabkan peningkatan pH yang dapat dengan
cepat menjadi racun di lingkungan tertutup, seperti cawan petri atau tabung
biakan. Dua pilihan untuk menghindari masalah pH ini adalah
menghilangkan urea dari urin sintetik, atau melakukan percobaan
menggunakan mutan urease [19, 31].
15. Urin juga dapat digunakan sebagai media biakan cair [31]. Dalam hal ini,
kumpulkan urin dari sukarelawan dan sterilkan filter. Urin dapat digunakan
segera, disimpan pada suhu 4 C untuk jangka pendek, atau dibekukan
pada suhu 20 C untuk penyimpanan jangka panjang. Penyimpanan dan
pembekuan dapat menyebabkan degradasi komponen labil; namun,
pengumpulan dan penyimpanan alikuot dapat meningkatkan reproduktifitas hasil.
16. Pengumpulan urin manusia mungkin memerlukan persetujuan dari dewan
peninjau kelembagaan yang sesuai. Relawan seharusnya tidak minum
antibiotik baru-baru ini, karena banyak antibiotik akan dikeluarkan melalui
urin dan akan mempengaruhi pertumbuhan bakteri.
17. Urin yang diautoklaf menghasilkan bau menyengat, seperti halnya agar urin
ketika diinokulasi dengan P. mirabilis. Bekerja di area yang berventilasi
baik dan/atau jauh dari orang lain sangat dianjurkan.
18. Versi modifikasi dari media ini dijelaskan di Bab 14
dari volume ini.

19. Pengendapan dapat terjadi pada pH 7,2 [22].

Terima kasih
Terima kasih kepada Stephanie Himpsl untuk diskusi konstruktif dan Chelsie
Armbruster untuk menyempurnakan metode agar urin.

Referensi

1. Drzewiecka D (2016) Signifikansi dan Peran 2. O'Hara CM, Brenner FW, Miller JM (2000)
Proteus spp. bakteri di lingkungan alami. Klasifikasi, identifikasi, dan signifikansi klinis
Mikrob Ecol 72(4):741–758. https://doi.org/ Proteus, Providencia, dan Morganella.
10.1007/s00248-015-0720-6 Klinik Microbiol Rev 13(4):534–546
Machine Translated by Google
12 Melanie M. Pearson
3. Lane MC, Li X, Pearson MM, Simms AN, Mobley
HLT (2009) Kondisi yang membatasi oksigen
memperkaya sel fimbriat dari Proteus mirabilis
dan Escherichia coli uropathogenic.
J Bacteriol 191(5):1382–1392 4.
Belas R, Erskine D, Flaherty D (1991) Trans poson
mutagenesis di Proteus mirabilis. J Bac teriol
173(19):6289–6293
5. Lominski I, Lendrum AC (1942) Pengaruh agen
aktif permukaan pada B. proteus. J Pathol
Bacteriol 54(4):421–433. https://doi.org/ 10.1002/
path.1700540403 6. Sandys
GH (1960) Sebuah metode baru untuk mencegah
swarming Proteus sp. dengan deskripsi media
baru yang cocok untuk digunakan dalam praktek
laboratorium rutin. J Med Lab Technol 17:224–
233
7. Mackey JP, Sandys GH (1966) Diagnosis infeksi
saluran kemih. Brit Med J 1(5496):1173. https://
doi.org/10.1136/bmj.1.5496.1173 8. Rauprich
O, Matsushita M, Weijer CJ, Siegert F, Esipov SE,
Shapiro JA (1996) Fenomena peri odik dalam
perkembangan koloni kawanan Proteus mirabilis.
J Bacteriol 178 (22):6525–6538 9. Stok I (2003)
Kerentanan
antibiotik alami Proteus spp., dengan referensi
khusus untuk strain P. mirabilis dan P. penneri. J
Terapi kemoterapi 15(1):12–26. https://doi.org/
10. 1179/joc.2003.15.1.12
10. Russell FE (1963) Sinergi antara obat sulfo
namid dan antibiotik golongan polimiksin terhadap
Proteus sp. in vitro. J Clin Pathol 16(4):362. https://
doi.org/10.1136/jcp.16. 4.362
11. Sud IJ, Feingold DS (1970) Mekanisme resistensi
polimiksin B pada Proteus mirabilis.
J Bakteriol 104(1):289–294
12. Liaw SJ, Lai HC, Ho SW, Luh KT, Wang WB
(2000) Penghambatan ekspresi faktor virulensi
dan diferensiasi berkerumun pada Proteus
mirabilis oleh p-nitrofenilgliserol. J Med Mikrobiol
49(8):725–731
13. Senior BW (1978) p-nitrophenylglycerol - agen
antiswarming unggul untuk mengisolasi dan
mengidentifikasi patogen dari bahan klinis.
J Med Microbiol 11(1):59–61 14.
Alwen J, Smith DG (1967) Media untuk menekan
kerumunan spesies Proteus. J Appl Bac teriol
30(2):389–394. https://doi.org/10. 1111/
j.1365-2672.1967.tb00313.x 15.
Hernandez E, Ramisse F, Cavallo JD (1999)
Penghapusan kerumunan Proteus. J Clin
Microbiol 37(10):3435–3435
16. Firehammer BD (1987) Penghambatan
pertumbuhan dan gerombolan Proteus mirabilis dan Proteus 1321. https://doi.org/10. 1099/jmm.0.46661-0
vulgaris oleh triklosan. J Clin Microbiol 25
(7):1312–1313
17. Liaw SJ, Lai HC, Wang WB (2004) Modulasi
swarming dan virulensi oleh asam lemak melalui
protein RsbA dalam Proteus mirabilis.
Infect Immun 72(12):6836–6845 18.
Naylor PGD (1964) Pengaruh elektrolit atau
karbohidrat dalam medium kekurangan natrium
klorida terhadap pembentukan koloni diskrit
Proteus dan pengaruh zat ini terhadap
pertumbuhan dalam kultur cair. J Appl Bakteriol
27 (3):422–431. https://doi.org/10.1111/j.
1365-2672.1964.tb05050.x
19. Armbruster CE, Hodges SA, Mobley HLT (2013)
Inisiasi motilitas berkerumun oleh Pro teus
mirabilis terjadi sebagai respons terhadap isyarat
spesifik yang ada dalam urin dan membutuhkan
kelebihan L-glutamin. J Bakteriol 195(6):1305–
1319. https://doi.org/10.1128/JB.02136-12
20. Stickler DJ, Morris NS, Winters C (1999) Model
fisik sederhana untuk mempelajari pembentukan
dan fisiologi biofilm pada kateter uretra.
Metode Enzymol 310:494–501 21.
Griffith DP, Musher DM, Itin C (1976) Ure ase.
Penyebab utama batu kemih akibat infeksi.
Menyelidiki Urol 13(5):346–350 22. Brooks T,
Keevil CW (1997) Urin buatan sederhana untuk
pertumbuhan patogen saluran kemih. Lett Appl
Microbiol 24(3):203–206 23.
Smibert RM, Krieg NR (1994) Karakterisasi fenotipik.
Dalam: Gerhardt P (ed) Metode bakteriologi
umum dan molekuler. Ameri can Society for
Microbiology, Washington, DC, pp 642–647 24.
Fildes P (1938)
Pertumbuhan Proteus pada amonium laktat ditambah
asam nikotinat. Br J Exp Pathol 19(4):239–244
25. Neidhardt FC, Bloch PL,
Smith DF (1974)
Media kultur untuk enterobacteria. J Bacteriol
119(3):736–747
26. MacConkey AT (1908) Media garam empedu dan
keuntungannya dalam beberapa pemeriksaan
bakteriologis. J Hyg (Lond) 8(3):322–
334 27. Holt JG, Krieg NR (1994) Pengayaan dan
isolasi. Dalam: Gerhardt P (ed) Metode bakteriologi
umum dan molekuler. Masyarakat Mikrobiologi
Amerika, Washington, DC, hal 205
28. Hayward NJ, Miles AA (1943) Penghambatan
Proteus dalam kultur dari luka. Lancet 2:116–117
29. Wang WB, Lai HC, Hsueh PR, Chiou RY, Lin SB,
Liaw SJ (2006) Penghambatan ekspresi faktor
swarming dan virulensi pada Proteus mirabilis
oleh resveratrol. J Med Microbiol 55 (Hal 10):1313–
Machine Translated by Google
30. Alteri CJ, Himpsl SD, Engstrom MD, Mobley
HLT (2012) Respirasi anaerob menggunakan
siklus TCA oksidatif lengkap mendorong
multisel lular berkerumun di Proteus mirabilis.
mBio 3(6). https://doi.org/10.1128/
mBio.00365-12 31. Pearson MM, Yep A, Smith SN,
Mobley HLT (2011) Transkriptom Proteus
mirabilis di saluran kemih murine: virulensi dan
Metode Kultur P. mirabilis 13
ekspresi gen asimilasi nitrogen. Menginfeksi
Imun 79(7):2619–2631. https://doi.org/ 10.1128/
IAI.05152-11
32. Mobley HLT (2000) Virulensi dari dua
uropatogen utama - Escherichia coli dan Pro
teus mirabilis menunjukkan mekanisme
patogenesis yang berbeda ketika menyebabkan
infeksi saluran kemih. Berita ASM 66(7):403–410