Estimasi heritabilitas
Ada tiga metode untuk mengestimasi heritabilitas: metode
regresi tetua anak, metode pola satu arah, dan metode
rancangan tersarang (nested design)
1.1 Metode regresi tetua anak
Metode ini membutuhkan data dua generasi, harus ada data
tetua dan data anak. Contoh: bila akan mengestimasi
heritabilitas bobot sapih pada sapi perah, harus ada data bobot
sapih dari sejumlah pejantan yang ada dalam suatu kelompok
dan bobot sapih dari keturunan pejantan-pejantan tersebut.
Metode ini digunakan pada ternak unipara (beranak satu ekor
dalam satu kelahiran). Pola reproduksinya: pada suatu populasi
setiap pejantan mengawini sejumlah induk, dan dari setiap induk
melahirkan satu anak.
Rumus untuk menghitung heritabilitas adalah sebagai berikut:
xy
h2 = 2b = 2
-----
x2
cov xy xy
b = --------- = -----
2 x x2
xy XY (((X)(Y))/N)
cov xy = ------- = -----------------------------
N1 N-1
x2 X2 - (X)2
2
x = ------- = -----------------
N-1 N-1
N = jumlah pasangan tetua-anak
(X)(Y)
xy = XY - -------------
N
(X)2
x2 = X2 - ------- dan
N
(Y)2
y2 = Y2 - -------
N
Contoh penghitungan estimasi heritabilitas untuk sifat
bobot badan umur satu tahun pada sapi jawa.
(2666)2
2
x = 396276 - -------- = 1411,78
18
(2666)(2883)
xy = 427190 - ----------------- = 185,57
18
xy 185,57
Koefisien regresi (b) = ------ = ----------- = 0,13
x2 1411,78
b.1.Desain seimbang
Pada metode ini heritabilitas dihitung dengan menggunakan
analisis ragam pola satu arah. Heritabilitas diestimasi dengan
menggunakan rumus sebagai berikut:
4S2
2
h = ------------
S2 + W2
S2 = (KTS KTW)/k
W2 = KTW
Contoh
Contoh penghitungan heritabilitas bobot lahir pada sapi
potong dengan menggunakan metode pola satu arah.
Pada suatu peternakan sapi potong, enam pejantan dikawinkan
dengan sepuluh betina . Data bobot lahir dari anak-anaknya
disajikan pada Tabel 4.4.
Tabel 4.4. Bobot sapih sapi potong dari enam tetua jantan
dan sepuluh
tetua betina
No.
Pejantan
Urut
Anak I II III IV V VI
1 32.1 33.9 32.8 32.0 32.9 33.0
2 33.5 31.8 32.0 33.5 29.2 32.0
3 32.8 32.2 31.7 33.1 32.0 31.4
4 31.9 32.4 31.0 32.9 33.8 30.8
5 32.8 32.5 29.8 31.6 31.2 30.2
6 34.0 31.8 32.9 32.9 31.4 31.2
7 33.5 31.2 31.0 31.8 30.8 30.1
8 32.7 32.9 32.0 33.8 31.8 29.9
9 31.1 33.9 32.2 32.0 32.2 32.6
10 32.8 32.1 31.9 32.1 32.3 33.1
Yi. 327.2 324.2 317.3 325.7 317.6 315.2
Yik2= 61943.88
i i
Menghitung Jumlah Kuadrat
Faktor Koreksi (FK) = (Y..)2/n. = (1926,8)/60 = 61875.97
Yi.2
Jumlah kuadrat antar pejantan (JKS) =
---- - FK
i ni
= ((327,2)2/10 + +
(315,2)2/10) - 61875.97
= 61890.4 - 61875.97 =
14,43
Yi.2
Jumlah kuadrat antar anak dalam pejantan (JKw) = Yik2 -----
i i
i ni
= 61943.88 -
61890.4 = 53,48
Penghitungan ragam:
W2 = KTW = 0,99
S2 = (KTS - KTW)/k = (2,86 0,99)/10 = 0,187
Nilai estimasi heritabilitas (h2) = 4 S2 / (S2 + W2) = 4(0,187)/
(0,187 + 0,99)
= 0,748/1,777 = 0,635 atau 0,64
Nilai h2 untuk bobot sapih sapi potong 0,64 ; termasuk
heritabilitas yang tinggi.
b.2. Desain tak seimbang
Pada desain seimbang asumsinya adalah tiap perkawinan
antara pejantan dengan induk menghasilkan anak (anak satu).
Pada kenyataannya belum tentu di tiap perkawinan
menghasilkan anak. Pada kondisi yang demikian untuk
mengestimasi besarnya heritabilitas digunakan desain tak
seimbang. Metode ini pada dasarnya mirip dengan desain
seimbang, bedanya pada metode ini k1 tidak sama dengan ni.
Untuk menghitung k1 digunakan rumus sebagai berikut:
1 ni2
k1 = ------ (n. - ----
S-1 n.
hS2 = 4S2/
( S2 + D2 + W2)
hD2 = 4D2/
( S2 + D2 + W2)
W2 = KTW
D2 = (KTD KTW)/k1
S2 = (KTS (KTW + k2) D2)/k3
k1 = k2 = koefisien jumlah anak per induk; besarnya sama
dengan nij
k3 = koefisien jumlah anak per pejantan; besarnya sama
dengan ni.
Tabel 4.6. Analisis ragam penghitungan nilai heritabilitas
dengan metode
rancangan tersarang
Sumber Derajat Jumlah kuadrat (JK) Kuadra Kuadr
keragam bebas ( t at
an db) tengah tenga
(KT) h
harap
an
(KTH)
Faktor
koreksi 1 FK = (Y)2/n..
(FK)
Antar JKS = W2 +
KTS =
pejantan Yi..2 k 2 D 2
S-1 JKS/dbS
(S) ---- - FK +
i ni. k2 S2
Antar JKD =
induk Yi..2
KTD =
dalam W2 +
D-S
pejantan Yij.2 ----- k 1 D 2
JKD/dbD
(D) i j i ni.
Antar
anak JKw =
dalam Yij.2 KTW =
n.. - S 2
induk Yijk -----
W2
(W) i j k i j nij JKW/dbW
Keterangan:
S = jumlah pejantan
D = jumlah induk
nij = jumlah anak dari induk ke-j
ni. = jumlah total anak dari pejantan ke-i
n.. = jumlah total anak
Yijk = data individual dari pengukuran pada individu ke-k, hasil
keturunan dari
induk ke-j, yang dikawini oleh pejantan ke-i.
Yij. = jumlah nilai data dari induk ke-j yang dikawini oleh pejantan
ke-i
Yi.. = jumlah nilai data dari pejantan ke-i
Y... = jumlah total nilai dari seluruh data
Contoh Soal
Pada suatu pusat penelitian ternak akan diestimasi heritabilitas
bobot telur. Dalam penelitian tersebut diambil sampel lima ekor
pejantan. Masing-masing pejantan dikawinkan dengan tiga ekor
induk. Dari hasil perkawinan masing-masing induk menghasilkan
telur tetas. Dalam penelitian tersebut dari masing-masing induk
diambil lima butir secara acak. Telur-telur tersebut ditimbang.
Data bobot telur disajikan dalam Tabel 4.7. Berdasarkan data
bobot telur tersebut harap dihitung heritabilitas dari bobot telur.
Tabel 4.7. Data pejantan, induk, dan bobot telur
Pjtn Indu
Bobot telur dalam gram
. k Yij. Yi..
(i) (j) (k)
62,
1 61,6 62,0 62,3 61,0 310,0
2
62,
I 2 61,9 62,7 63,1 62,4 312,2
1
62,
3 62,1 61,9 61,8 62,6 311,0
6
933,2
62,
4 62,6 62,3 61,1 61,6 310,3
7
62,
II 5 62,1 62,5 61,8 61,8 310,4
1
60,
6 61,8 62,4 62,6 61,7 309,4
9
930,1
60,
7 60,3 61,8 61,5 61,6 306,0
8
60,
III 8 61,5 61,9 62,2 62,5 308,6
5
60,
9 62,8 63,2 61,8 61,4 310,1
9
924,7
62,
10 63,2 62,9 62,7 63,1 314,2
3
62,
IV 11 62,4 61,2 62,1 62,0 310,5
8
63,
12 62,8 61,9 62,6 62,8 313,2
1
937,9
Y = 3725,9
S=4
D = 12
nij = 5
ni. = 15
n.. = 60
k1 = k2 = 5
k3 = 15
Yijk2 = 231398,27
i j k
Penghitungan Jumlah Kuadrat:
Faktor koreksi (FK) = (Y)2/n.. = (3725,9)2/60 = 231372,18
Yi..2
Jumlah kuadrat antar pejantan (JKS) =
---- - FK
ni.
i
= ((933,2) /15 + (930,1) /15 + (924,7)2/15 +
2 2
(937,9)2/15) - 231372,18
= 231378,32 231372,18 = 6,14
Yij.2
2
Y
i..
Jumlah kuadrat antar induk dalam pejantan (JKD) = ---- - ----
i j nij i
ni.
= ((310,0)2/5 + (312,2)2/5 +
2
+ (313,2) /5) - 231378,32
= 231382,11 - 231378,32 = 3,79
Yi.2
Jumlah kuadrat antar anak dalam induk (JKw) = Yijk2 -----
i j k i j ni
= 231398,27
231382,11 = 16,16
Penghitungan ragam:
W2 = KTW = 0,34
D2 = (KTD KTW)/k1 = (0,47 0,34)/5 = 0,026
S2 = (KTS (KTW + k2 D2)/k3 = (2,05 (0,34 + (5(0,026)))/15 =
0,105
Nilai heritabilitas :
hS2= 4 S2 / (S2 + D2 + W2)
= 4(0,105)/(0,105 + 0,026 + 0,34) = 0,89
hD2= 4 D2 / (S2 + D2 + W2)
= 4(0,026)/(0,105 + 0,026 + 0,34) = 0,22
nij2 nij2
j i j
k2 = (------ ------ ) dbS
i ni. n..
ni.2
j
k3 = (n.. ------ ) dbS
n..
Agar metode desain tak seimbang ini lebih dapat dipahami
berikut disajikan contoh penghitungannya. Pada Tabel 4.9
disajikan data pejantan, jumlah induk yang dikawini dan jumlah
anak per induk. Berdasarkan data pada tabel tersebut diestimasi
besarnya nilai heritabilitas.
32 + 62 + 52 + 82 32 + 72 + 22 + 82
= (137 ((-------------------- ) + . + (---------------------)))/21 =
4,87
22 20
nij2 nij2
j i j
k2 = (------ ------ ) dbS
i ni. n..
32 + 62 + 52 + 82 + .. + 22 + 82
= ((34,64 - ------------------------------------------------))/5 = 5,75
137
ni.2
j
k3 = (n.. ------ ) dbS
n..
222 + 372 + 232 + 182 + 172 + 202
= ((137 - ------------------------------------------))/15 = 22,44
137
Ketiga nilai k hasil penghitungan dimasukkan ke dalam rumus-
rumus penghitungan Jumlah Kuadrat (JK), Kuadrat tengah (KT),
analisis ragam, dan penghitungan ragam. Dari ragam yang
didapat dilakukan estimasi heritabilitas.
2. Korelasi Genetik
Ternak memiliki beberapa sifat yang bernilai ekonomis.
Sifat-sifat tersebut ada yang saling berhubungan atau
berkorelasi, ada pula yang tidak saling berhubungan. Korelasi
antar sifat atau korelasi fenotipe dapat disebabkan oleh faktor
genetik, faktor lingkungan atau keduanya. Bentuk hubungan
antar sifat-sifat tersebut ada yang positif, adapula yang
negatif. Pada bentuk hubungan yang positif, bila suatu sifat
ditingkatkan penampilannya lewat seleksi, sifat yang lain juga
akan meningkat pula penampilannya. Contoh: seleksi untuk
meningkatkan penambahan bobot badan per hari pada sapi,
akan meningkatkan pula efesiensi pakan. Pada bentuk hubungan
yang negative, peningkatan penampilan suatu sifat akan
menurunkan penampilan sifat yang lain. Contoh: seleksi untuk
meningkatkan produksi susu akan berakibat menurunkan kadar
lemak susu. Selain bentuk hubungan, ada pula tingkat keeratan
hubungan. Ada tiga tingkat keeratan hubungan: rendah, sedang,
dan tinggi.
Ripitabilitas
Parameter ketiga sesudah korelasi genetik adalah
ripitabilitas, yang menggambarkan adanya tingkat hubungan
antar ukuran suatu sifat pada individu ternak yang sama yang
diukur lebih dari satu kali pada waktu yang berbeda. Contoh:
hubungan antara besar liter pada kelahiran pertama dengan
kelahiran berikutnya, hubungan antara rata-rata banyaknya
produksi susu pada suatu masa laktasi dengan masa-masa
laktasi berikutnya, hubungan antara rata-rata banyaknya
produksi wol pada pencukuran pertama dengan pada
pencukuran-pencukuran berikutnya.
Pada produksi susu, efek gen-gen yang mempengaruhi produksi
susu pada seekor sapi perah pada laktasi pertama diasumsikan
akan mempengaruhi produksi susu pada laktasi berikutnya.
Seperti halnya heritabilitas, ripitabilitas juga didefinisikan
sebagai rasio dari komponen ragam. Tetapi rasio tersebut
tergantung pada keragaman lingkungan. Ada dua pengaruh
lingkungan (E): pengaruh lingkungan permanen (PE) dan
pengaruh lingkungan temporer (TE) . Contoh: pemberian pakan
yang berkualitas jelek pada calon sapi perah akan berpengaruh
pada pertumbuhan jaringan pembuat air susu. Ini akan
berpengaruh permanen pada produksi air susu. Sedangkan
gangguan sesaat pada waktu sapi diperah susunya sehingga
produksinya sedikit adalah pengaruh lingkungan yang temporer.
Begitu gangguan tersebut tidak ada pada pemerahan berikutnya
produksi susu akan kembali seperti semula.
Dalam bahasa matematika: E = PE + TE
Keragaman lingkungan juga dibagi dua:
2E = 2PE + 2TE
Sehingga : P = 2G + 2PE + 2TE
2
Ripitabilita
Spesies
Sifat ternak s
ternak
(%)
Sapi potong Berat lahir 20 30
Berat sapih 30 50
XY ((X)(Y)) / n
r
= -----------------------------------------------
(X2 ((X)2 / n)(Y2 ((Y)2 /
n))
Keterangan:
r = ripitabilitas
X = nilai suatu sifat pada pengukuran pertama
Y = nilai suatu sifat pada pengukuran kedua
n = jumlah individu yang diukur sifatnya
Tabel 4.13. Produksi susu dari 18 induk sapi perah pada laktasi I
dan laktasi II
Produksi susu (liter)
Lakta
Induk Laktas
si I XY X2 Y2
i II (Y)
(X)
1705280 1332250 2182758
1 3650 4672
0 0 4
1663266 1231308 2246760
2 3509 4740
0 1 0
2146857 1762320 2615299
3 4198 5114
2 4 6
3785322 3340840 4288940
4 5780 6549
0 0 1
2001370 1588819 2521044
5 3986 5021
6 6 1
4360340 4755481 3998032
6 6896 6323
8 6 9
4223168 3648160 4888806
7 6040 6992
0 0 4
2455481 2093977 2879395
8 4576 5366
6 6 6
2113671 2464129 1813056
9 4964 4258
2 6 4
3387650 2880468 3984134
10 5367 6312
4 9 4
3607473 3677209 3539060
11 6064 5949
6 6 1
12 6642 6384 4240252 4411616 4075545
8 4 6
2878669 3275272 2530090
13 5723 5030
0 9 0
3993760 3443342 4632163
14 5868 6806
8 4 6
2047737 2182758 1921068
15 4672 4383
6 4 9
3037302 2480040 3719780
16 4980 6099
0 0 1
2996113 2336755 3841520
17 4834 6198
2 6 4
1869760 2126132 1644302
18 4611 4055
5 1 5
Jumla 9236 10025 5251347 4903088 5732175
h 0 1 73 32 91
-----------------------------------------------
(X2 ((X)2 / n)(Y2 ((Y)2 / n))
= 0,687
Nilai r = 0,687 artinya tagam produksi susu dari induk-induk sapi
perah disebabkan oleh perbedaan antar individu induk-induk
tersebut.
Untuk sifat yang diukur lebih dari dua kali pada tiap individu
ternak digunakan analisis ragam. Pada metode ini untuk
mengestimasi ripitabilitas digunakan rumus sebagai berikut:
r = b2 /
(b2 + w2)
Keterangan:
r = nilai ripitabilitas
b2 = ragam antar individu
w2 = ragam antar fenotipe dalam individu
Analisis ragam untuk mengestimasi nilai ripitabilitas digunakan
tabel analisis ragam.
Keterangan:
n = jumlah individu yang diamati
mi = jumlah data fenotipe dari indnvidu ke i
m. = jumlah total data fenotipe dari seluruh individu yang
diamati
k1 = jumlah data catatan per individu
Pengukur
an dalam JKw = KTW = W2 =
individu 170312508 12226205 KTW =
(W) 18 (3 1) 6 /36 = 339622,
= 36 169089868 339622,4 4
1=
12226205