PLASMODESMATA ADALAH SALURAN CYTOPLASMIK YANG DIHARAPKAN MELALUI DINDING UNTUK

MENGHUBUNGKAN PROTOPLAS JENIS ADJACENT

Bila sel piring terbentuk, fusi membran tidak lengkap. Ini meninggalkan beberapa lokasi dimana
kontinuitas sitoplasma dipertahankan antara sel-sel anak perempuan. Ketika selulosa diletakkan dan
dinding baru bertambah ketebalannya, koneksi ini membentuk saluran yang terbungkus membran
yang disebut plasmodesmata (sing. Plasmodesma) (Gambar17.9). Membran yang membungkus
saluran merupakan kelanjutan membran plasma dari sel yang berdekatan. Berjalan melalui pusat
plasmodesma adalah tabung membran kedua - sebuah tabung di dalam tuba - yang disebut
desmotubule. Desmotubule terbentuk sebagai perpanjangan dari retikulum endoplasma yang
terjepit selama pembentukan pelat sel. Sebuah lengan dari sitosol mengisi ruang antara
desmotubule dan plasmodesmata itu sendiri.

Plasmodesmata tidak berukuran besar - kira-kira berdiameter 60nm - tapi seringkali jumlahnya
banyak. Perkiraan frekuensi berada pada kisaran 0,1 sampai 10,0 m-2 dinding sel, walaupun ada
kecenderungan plasmodesmata untuk dikelompokkan di daerah oval kasar yang disebut pitut
primer. Plasmodesmata cukup kecil untuk mencegah pertukaran organel antar sel namun cukup
besar untuk memungkinkan difusi molekul zat terlarut kecil, termasuk RNA virus menular dan faktor
penularan tumbuhan, melalui lengan sytosol. Oleh karena itu, Plasmodesmata memberi ukuran
kelarutan membran dan sitosol antar sel dan memungkinkan kontrol supracellular dalam program
perkembangan.

Sambungan protoplas tetangga melalui plasmodesmata menciptakan jaringan sitoplasma kontinu,

yang disebut sebagai symplast, di seluruh tanaman. Dengan cara yang sama, apoplast terdiri dari
ruang ekstraselular atau noncytoplasmic kontinu. Apoplast terdiri dari dinding sel yang saling
berhubungan, ruang interselular, dan jaringan vaskular dewasa yang tidak hidup. Konsep symplast
dan apoplast sangat berguna saat mempertimbangkan pergerakan air dan zat terlarut di seluruh
tanaman.

CELL WALLS AND CELL GROWTH

Meskipun dinding utama tidak terlalu tebal, jaringan microkapsul mikro selulosa yang saling terkait,
silang silang silang, dan protein struktural memberikan kekuatan dan kekakuan yang luar biasa ke
dinding. Kekuatan dan kekakuan ini mempertahankan bentuk sel dan membentuk hubungan
struktural dengan sel-sel tetangga dan, pada akhirnya, dukungan seluruh tanaman. Dengan
demikian, sel yang tumbuh menghadapi tindakan menyeimbangkan yang rumit. Pada saat yang
sama, harus menjaga kekuatan dan integritas struktural dinding sambil tetap lentur untuk
menyediakan ruang bagi protoplas yang meluas.

PERTUMBUHAN SELURUH DITEMUKAN OLEH UPTAK AIR DAN TERBATAS DENGAN KEKUATAN DAN
KEKERASAN DINDING SEL

Karena sebagian besar volume sel adalah air, maka sel untuk meningkatkan volumenya harus
mengambil air. Jika, misalnya, sel dimandikan dengan larutan isotonik manitol atau zat terlarut
serupa yang tidak dapat masuk ke dalam sel, sel juga tidak akan mengambil air dan tidak akan
tumbuh. Kekuatan pendorong untuk pembesaran sel adalah pengambilan air.

Ingat bahwa sel mengambil air dengan proses osmosis. Konsentrasi zat terlarut yang tinggi dari
protoplasma dan getah vakari menurunkan potensi air sel ke titik di mana air berdifusi ke dalam sel.
Tidak ada cara untuk mengimbangi, sel yang dikelilingi oleh airmightcontinuetos dekat dengan jarak
jauh atau hampir sampai tekanan internal melebihi kekuatan tarik membran. Konsekuensi dari
situasi seperti ini ditunjukkan dengan jelas saat sel darah merah mamalia ditempatkan di air. Sel-sel
cepat membengkak sampai selaput plasma meledak, melepaskan isinya ke medium. Sebagian besar
sel hewan menghindari bencana osmotik semacam itu dengan menggunakan energi metabolik untuk
mengeluarkan zat terlarut atau air dan dengan demikian menjaga keseimbangan tekanan yang baik.
Sel tanaman telah menemukan solusi yang berbeda-mereka mengelilingi membran plasma dengan
dinding sel yang kuat, lebih atau kurangriget. Tekanan tinggi (tekanan apositif) berkembang saat
protoplas yang meluas mendorong ke arah tekanan darah tinggi akibat tekanan oksidatif protoplas.
Pada saat itu, potensi air sel mendekati nol dan tidak ada pengambilan air bersih lebih lanjut - atau
pertumbuhan sel - akan terjadi. Ini adalah kekuatan dan kekakuan dinding sel yang memberlakukan
pembatasan kritis pada kapasitas sel tumbuhan untuk tumbuh. Dengan demikian, agar sel
bertambah dalam ukuran, kekuatan dan kekakuan dinding sel harus dimodifikasi untuk mengurangi
potensi air sel, memungkinkan pengambilan air, dan, akibatnya, memungkinkan sel membesar.

EXTENSION OF THE CELL WALL REQUIRES WALL-LOOSENING EVENTS YANG MEMILIKI UNSUR BEBAN
BEBAN DI DINDING UNTUK MENJADI TEKANAN TURGOR

Setiap kenaikan volume sel memerlukan peningkatan yang sesuai pada luas permukaan dinding
sekitarnya, atau perluasan dinding. Penyidik tahu bahwa ekstensi dinding terkait dengan tekanan
turgor - ini telah ditunjukkan secara empiris. Sebagai contoh, ketika tekanan turgor dikurangi secara
eksperimental, laju ekspansi sel juga menurun. Selanjutnya, perluasan dinding dan pertumbuhan
tidak terjadi pada sel dengan tekanan turgor yang sangat rendah atau nol, meskipun sel-sel tetap
aktif secara metabolik dan stimulasi pertumbuhan yang tepat ada. Interdependensi perpanjangan
dinding dan tekanan turgor dapat diringkas dengan hubungan sederhana berikut: dV / dt = m (P-Y)
(17.1)

Istilah dV / dt adalah perubahan (d) dalam volume (V) sel dari waktu ke waktu (dt). dV / dt adalah
cara sederhana untuk mengekspresikan laju pertumbuhan sel. Y adalah batas hasil, atau tekanan
turgor minimum yang diperlukan untuk ekspansi sel terjadi. Istilah miswall extensibility,
aproportionality konstan antara tingkat pertumbuhan dan tekanan turgor (P) yang melebihi ambang
batas hasil. Perluasan dinding adalah ukuran kuantitatif kapasitas dinding untuk meningkatkan luas
permukaannya secara ireversibel. Menurut hubungan ini, pertumbuhannya secara keseluruhan
bergantung pada jumlah tekanan turgor yang melebihi ambang batas hasil.

Jelas bahwa sel yang tumbuh menghadapi peran tekanan turgor. Di satu sisi, tekanan turgor
menentang pengambilan air secara terus menerus, yang merupakan dorongan untuk ekspansi sel.
Pada saat yang sama, tekanan turgor meningkatkan perluasan dinding ireversibel dan pembesaran
sel. Bagaimana sel mengatasi konflik ini? Jawaban atas pertanyaan ini diberikan oleh konsep
relaksasi stres. Stres relaksasi di dinding merupakan pusat proses pertumbuhan sel.

Tekanan turgor berkembang karena mikro-selulosa sel-sel yang dihubungkan silang dengan
xyloglucans- mengubah deformasi saat protoplas mencoba untuk berkembang. Kekuatan protoplas
yang meluas yang mendorong dinding menyebabkan tegangan (didefinisikan sebagai satuan gaya /
satuan) di dalam dinding. Pertumbuhan sel tampaknya dimulai saat tekanan ini rileks oleh peristiwa
pelonggaran dinding yang menyebabkan elemen bantalan beban di dinding menghasilkan (Gambar
17.10). Kandidat yang paling mungkin untuk elemen bantalan beban adalah xyloglucan yang
menghubungkan dua mikrokapsul mikro selulosa yang berdekatan. Jika xyloglucan mencegah
pemindahan mikro, maka pelepasan ikatan silang xyloglucan akan merupakan relaksasi stres dan
memungkinkan mikrok selulosa bergerak terpisah. Hasilnya akan menjadi pengurangan tekanan
turgor secara simultan dan proporsional. Penurunan tekanan turgor menyebabkan penurunan
potensial air sel (menjadi lebih negatif), diikuti oleh serapan pasif air. Fluks air pada gilirannya
meningkatkan volume sel, meluas dinding sel, dan cenderung mengembalikan tekanan dinding dan
tekanan. Proses pertumbuhan sel oleh karenanya dipandang sebagai penyesuaian terus menerus
tekanan turgor melalui relaksasi stres untuk menyeimbangkan peran konstriksi dalam pengambilan
air. dan perluasan dinding sel.