MAKALAH

GENETIKA DAN REPRODUKSI

“Linkage dan Pemetaan Kromosom Pada Eukariota, Pemetaan Kromosom Pada

Bakteri dan Bakteriofage”

Oleh,
KELOMPOK VI (ENAM)
1. Elvira (17177011)
2. Indri Rahmawati (17177017)
3. Nita Ella Demelia (17177023)
4. Chelsy Andani (17177042)
5. Yasminul Husna (17177035)

DOSEN :
Dr. Yuni Ahda, M.Si

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

PROGRAM PASCASARJANA
UNIVERSITAS NEGERI PADANG
2018
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
William Bateson dan Reginald Punnett, untuk pertama kali melaporkan adanya
penyimpangan data F2 terhadap Hukum Perpaduan Bebas Mendel (Hk.Mendel II).
Penyimpangan ini terjadi karena lokus-lokus terletak pada kromosom yang sama atau
disebut berada pada grup pautan (linkage group) yang sama. Pautan seks dapat terjadi
pada hampir semua organisme, terutama hewan dan manusia. Pautan seks menyebabkan
suatu sifat warisan hanya muncul pada jenis kelamin tertentu. Pautan genetik dapat
dipatahkan oleh peristiwa pindah silang, yang terjadi pada tahap profase I dalam
meiosis. Semakin dekat posisi dua lokus, semakin rendah frekuensi pindah silangnya.
Peristiwa pindah silang menjamin terjaganya variasi maksimum pada keturunan yang
sebesar-besarnya. Usaha menentukan posisi gen atau lokus dalam kromosom disebut
pemetaan gen atau pemetaan kromosom.
Pemetaan genetik merupakan suatu cara untuk menetukan urutan gen-gen di dalam
suatu kromosom. Selain itu, pemetaan genetik juga di gunakan untuk menentukan jarak
relatif antara suatu gen dengan gen yang lain.Terdapat dua cara pemetaan kromosom
yaitu pertama secara fisik melalui observasi mikroskopik atau peta sitologi, dan yang
kedua melalui studi rekombinasi gen atau pindah silang yang disebut peta genetik. Peta
sitologi merupakan peta fisik yang nyata. Jarak yang terdapat pada peta fisik merupakan
jarak yang nyata, gen-gen akan ditampilkan melalui pita-pita kromatin. Peta genetik
merupakan peta relatif yang didasarkan pada frekuensi rekombinasi yang tercatat. Nilai
yang dihasilkan dari suatu perhitungan dapat dikoreksi oleh perhitungan lain seandainya
diperoleh data tambahan. Selain kedua cara di atas, bersamaan dengan berkembangnya
teknik molekular muncul peta-peta molekular tingkat DNA berdasarkan marka
molekuler.
B. Identifikasi Makalah
Dari latar belakang di atas dapat dirumuskan masalah sebagai berikut:
1. Apa yang dimaksud dengan pautan?
2. Bagaimana dasar sitologis pindah silang?
3. Apa yang dimaksud dengan Pemetaan kromosom pada eukariot,bakteri dan
bakteiofage?
4. Bagaimana cara membuat pemetaan kromosom?

C. Tujuan Makalah
Yang menjadi tujuan dari makalah ini adalah :
1. Mengetahui apa yang dimaksud dengan pautan
2. Mengetahui bagaimana dasar sitologis pindah silang dan dapat menentukan pola
pindah silang dari kromosom
5. Mengetahui Pemetaan kromosom pada eukariot,bakteri dan bakteiofage
6. Mengetahui cara membuat pemetaan kromosom?
 BAB II
PEMBAHASAN

A. Pautan/Tautan
Jumlah besar gen dan jumlah kromosom yang relative kecil dalam suatu organisme
mengharuskan bahwa tiap pasang kromosom mengandung banyak lokus gen (Kimbal,
243). Gen-gen yang terletak dalam kromososm yang sama dan cendrung diwariskan
bersama-sama dalam persilangan genetik dan ini disebut dengan gen-gen tertaut (linked
genes) (Campbeel, 316). Tanda-tanda adanya pautan sebenarnya sudah terlihat pada
laporan persilangan dihibridisasi tanaman ercis (pisum sativum) yang dikemukakan oleh
w. bateson dan r.c punnet pada tahun 1906 (gardner dkk, 1991). akan tetapi hasil
percobaan persilangan itu gagal diintrepetasikan oleh mereka bahwa ada pautan. t. h
morgan dan sutton adalah yang pertama kali mengintrepetasikan hasil percobaan
persilangan itu dengan benar tentang adanya pautan (Natsir, 2013).
Diawal abad ke 20 Thomas Hunt Morgan mendirikan sebuah laboratorium genetika
di Columbia. Dilaboratorium tersebut morgan bekerja dengan lalat buah. Salah satu hal
yang paling awal mereka temukan adalah bahwa hukum mendel mengenai perpasangan
bebas tidak selalu benar. Sejumlah sifat drosopila diwariskan secara bersam-sama bukan
secara terpisah. Saat dihibrid dilakukan berdasarkan hukum mendel seluruh kombinasi
sifat-sifat yang disilangkan akan muncul pada generasi berikutnya. Namun morgan
menemukan hanya menghasilkan dua dari empat fenotip yang mungkin muncul. Sifat
yang tidak bersegregasi dengan bebas itulah yang disebut bartautan (George, 110).
Persilangan yang dilakukan bateson dan punnet (1906) mereka menyilangkan
tanaman dengan alel homozigot. Hasilnya, semua generasi F1 menghasilkan tanaman
bunga ungu dengan polen lonjong (PpLl) seperti yang telah diduga sebelumnya. Ketika
sesama F1 disilangkan, perbandingan fenotipe yang tidak biasa dihasilkan. Perhatikan
diagram berikut :
 Berdasarkan persilangan tersebut, terlihat bahwa terdapat pautan antara gen P dengan
L dan p dengan l. Oleh karena itu, meskipun genotipe F1 adalah PpLl, gamet yang
dihasilkan tetap bergenotipe PL dan pl. Hal ini menghasilkan generasi F2 dengan
perbandingan 3:1 (bunga ungu, polen lonjong : bunga merah, polen bulat).

Persilangan yang dilakukan Morgan

Percobaan: morgan ingin mengetahui apakah gen-gen untuk warna tubuh dan ukuran
sayap terletak pada kromosom yang sama. Jika ya bagaiman hal ini mempengaruhi
pewarisan sifat kedua gen tersebut. Alel untuk warna tubuh adalah B (abu-abu) dan
b(hitam), sedangkan ukuran sayap adalah V (normal) dan v (vestigial).

Pertama: morgan mengawinlan lalat Wild type galur murni dengan lalat hitam bersayap
vestigial untuk menghasilkan dihibrid F1 heterozigot (BbVb) yang semuanya
berkenampakan wild type.

Kemudian mengawinkan betina dihibrid F1 wild type dengan jantan hitam bersayap
vestigial.

Sperma jantan hanya menyumbangkan alel-alel resesif sehingga fenotipe keturunannya

merefleksikan genotype sel-sel telur betina.

Catatan: walaupun hanya betina yang ditunjukkan disini, separuh keturunan dalam
setiap kelas adalah jantan (dengan abdomen yang membulat)

Rasio prediksi: jika gen-gen terletak pada kromosom yang 1 1 1 1

berbeda:
Jika gen-gen terletak pada kromososm yang sama dan alel- 1 1 0 0
alel parental selalu diwariskan bersama-sama
(Campbell, 317)

B. Pengertian Pautan/Tautan(Linkage)
Pautan genetik (genetic linkage dalam bahasa Inggris) dalam genetika adalah
kecenderungan alel-alel pada dua atau lebih lokus pada satu berkas kromosom yang
sama (kromatid) untuk bersegregasi bersama-sama. Pada meiosis, dua berkas kromatid
homolog (sister chromatids) akan berpisah sewaktu anafase I. Alel-alel yang terletak
pada berkas kromatid yang sama akan sama-sama bersegregasi. Segregasi bersama-sama
ini terjadi karena adanya pautan genetik pada alel-alel tersebut.
Pautan/Tautan (linkage) adalah beberapa gen yang terletak dalam kromosom
yang sama, saling berkait atau berikatan, saat proses pembentukkan gamet, disebabkan
gen-gen tersebut terletak dalam kromosom yang sama.
Terjadinya pautan (gen linkage) antargen ini ternyata disebabkan oleh letak gen-
gen tersebut masih berada dalam kromosom yang sama. Oleh sebab itu, ketika
kromosom memisah sewaktu meiosis dan membentuk gamet, kedua gen tetap bersama.
(Suryo, 1994)
 Pautan terjadi apabila lokus atau alel tertentu dari dua atau lebih gen diwariskan
secara bersama-sama. Hal ini terjadi karena gen-gen tersebut terletak pada kromosom
yang sama. Gen atau lokus yang terletak pada kromosom yang sama secara fisik saling
berhubungan dan cenderung untuk bersegregasi bersama-sama pada saat
meiosis. Sementara gen-gen yang terletak pada kromosom yang berbeda akan berpisah
secara bebas mengikuti hukum Perpaduan Bebas Mendel. Hukum Perpaduan Bebas
Mendel terjadi karena semua pasangan kromosom homolog saat meiosis akan berpisah
secara bebas ke dua kutub yang berbeda. Jadi bila gen-gen terletak pada kromosom yang
berbeda maka gen-gen tersebut akan mengikuti kebebasan hukum tersebut. Lalu
bagaimana dengan gen-gen yang terletak pada satu kromosom yang sama ?

C. Jenis-Jenis Pautan
1. Pautan sempurna
Gen-gen yang terangkai letaknya amat berdekatan, maka selama meiosis gen-gen
itu tidak mengalami perubahan letak. Sehingga, gen-gen tersebut bersama- sama
menuju gamet.
2. Pautan tidak sempurna
Gen-gen yang terangkai pada satu kromosom letaknya tidak berdekatan satu
sama lainnya. Sehingga, gen-gen itu dapat mengalami perubahan letak yang
disebabkan karena adanya perubahan segmen dari kromatid-kromatid pada
sepasang kromosom homolognya
Dalam tautan dikenal duasusunan gen yang menunjukkan lokasi alel pada
kromosom, yaitu :
1. Coupling (cis)
Gen-gen dominan terangkai pada satu kromosom, sedangkan gen-gen resesif
terangkai pada kromosom homolognya.
2. Repulsion (trans)
Gen dominan terangkai dengan gen resesif yang bukan alelnya pada satu
kromosom, sedangkan gen resesif dari sel pertama dan gen dominan dari sel
kedua terangkai pada kromosom homolognya.
 Gambar. Linkage 1) coupling phase (sis), 2) Repulsion phase (trans)

D. Pindah Silang (Crossing Over)

Pindah silang (crossing over) merupakan pertukaran segmen antar dua
kromosom homolog. Peristiwa ini berlangsung pada saat kromosom homoloh
berpasangan dalam profase I meiosis yaitu pada saaat pakiten. Pada saat itu serat DNA
homolog dari kromatid-kromatid yang berbeda dapat bersentuhan dan bertukar ruas.
Titik kontak kromatid-kromatid tersebut dinamakan kiasma. Pada titik kontak antara
dua kromatid dapat terjadi reaksi enzimatik yang menyebabkan terjadinya pemotongan
kromatid-kromatid tersebut dan kemudian potongan-potongan itu disambungkan
kembali. Pada saat penyambungan tersebut terjadi pertukaran potongan kromatid secara
resiprokal di antara pasangan kromosom homolog sehingga dihasilkan kromosom
rekombinan yang berbeda dengan tetuanya. Melalui proses pindah silang ini suatu
organisma akan menghasilkan keturunan dengan sifat baru yang merupakan kombinasi
sifat kedua tetuanya.
Misalkan suatu genotif AaBb mengalami pindah silang saat pembelahan meiosis
akan diperoleh gamet sebanyak empat macam, yaitu AB, ab, Ab, dan aB.
 Dua yang pertama (homogamet) disebut kombinasi parental (KP) yang
merupakan hasil peristiwa pautan, dan
 dua yang terakhir (heterogamet) disebut kombinasi baru (KB) atau rekombinan
(RK) yang merupakan hasil peristiwa pindah silang.

Gambar Peristiwa pindah silang)

 ( Gambar Peristiwa pindah silang)
Prosentase terbentuknya kombinasi baru saat terjadi pindah silang disebut Nilai
Pindah Silang (NPS) yang dapat dihitung dengan rumus berikut:
Keterangan :
NPS : Nilai Pindah Silang
KB : Kombinasi Baru
KP : Kombinasi Parental
Hasil Pindah Silang akan terbentuk :
Kombinasi Parental (KP)
Kombinasi Rekombinan (RK)
Gen yang berpautan tidak selamanya terpaut. Pindah silang menyebabkan pergantian
alel diantara kromosom homolog, menghasilkan kombinasi yang tidak ditemukan pada
induknya. Pindah silang meningkatkan keragaman genetik selain yang dihasilkan oleh
pengelompokkan gen secara bebas.
Ketentuan:
Nilai pindah silang adalah angka yang menunjukkan persentase kombinasi baru yang
dihasilkan akibat terjadinya pindah silang. Nilai pindah silang (satuan dalam %) sama
dengan jarak gen. Nilai pindah silang juga sama dengan nilai rekombinasi gen
berpautan. Pindah silang terjadi jika 50% < atau >.
Pada umumnya pindah silang dijumpai pada makhluk betina maupun jantan. Namun
pada ulat sutra (Bombyx mori) betina tidak pernah terjadi pindah silang. Sementara itu,
Drosophyla yang jantan tidak mengalami pindah silang.
Contoh soal pindah silang:
Penyelesaian:

 Nilai pindah silang (NPS) sama dengan nilai RK = 8 %, yaitu jumlah

rekombinasi hasil pindah silang.
 Perbandingan gamet yang terbentuk akibat adanya pindah silang
PH : Ph : pH : ph = 23 : 2 : 2 : 23
Contoh lain:
 Misalkan, dari seluruh populasi sel ada 20% sel mengalami pindah silang dan
80% lainnya tidak mengalami pindah silang, maka kombinas parental yang
diperoleh adalah:
AB = 50% x 0,8 = 40 %
Ab = 50% x 0,8 = 40 %
 Sementara rekombinan yang mungkin dihasilkan adalah :
AB = 25 % x 0,2 = 5 %
Ab = 25 % x 0,2 = 5 %
 aB = 25 % x 0,2 = 5 %
Ab = 25 % x 0,2 = 5 %
 Maka Pada sel tersebut frekuensi kombinasi parentalnya, yaitu AB dan ab
masing-masing 45% (40% + 5%) menjadi keseluruhan 90%.
 Sementara itu, frekuensi rekombinan yang terbentuk adalah 10%.
 Peristiwa pindah silang dari gen yang terpaut akan menghasilkan kombinasi
parental lebih dari 50%.
 Adapun rekombinannya dapat dipastikan dibawah 50%

E. Pemetaan Kromosom Eukariot

1. Definisi Gen, Genom, Kromosom & DNA
Gen berasal dari bahasa Belanda yaitu gen, adalah unit pewarisan sifat bagi
organisme hidup. Gen adalah unit dasar dari hereditas, yang terletak pada kromosom
(chromosome), yaitu suatu struktur yang bentuknya seperti tongkat dan terletak
ditengah-tengah (nucleus) setiap sel tubuh.
Menurut (Triwibowo Yuwono, 2005) Secara keseluruhan kumpulan gen-gen yang
terdapat di dalam setiap sel individu organisme disebut sebagai genom. Dengan
perkataan lain, genom suatu organisme adalah kumpulan semua gen yang dimiliki
oleh organisme tersebut pada setiap selnya. Banyaknya gen yang terdapat dalam
suatu genom berbeda antar organisme. Semakin rumit suatu organisme, semakin
banyak gen yang dikandung di dalam genomnya.
Kata kromosom berasal dari kata khroma yang berarti warna dan soma yang
berarti badan. Kromosom adalah suatu struktur makromolekul yang berisi DNA di
mana informasi genetik dalam sel disimpan. Kromosom adalah pembawa gen yang
terdapat di dalam inti sel (nukleus). Kromosom terdiri dari DNA dan RNA (asam
ribonukleat) dan protein.
 Hubungan Gen dengan DNA
Menurut Bowo (2010), secara substansi sesungguhnya gen merupakan sepenggal
DNA yang diseliputi dan diikat oleh protein, serta berfungsi sebagai zarah penentu
sifat organisme. Selain itu gen bersifat antara lain :
1. Sebagai suatu materi tersendiri yang terdapat dalam kromosom.
2. Mengandung informasi genetika./ sifat herediter.
3. Mengatur perkembangan dan proses metabolism individu.
4. Dapat menduplikasikan diri pada peristiwa pembelahan sel
 Hubungan Gen dengan Kromosom
Kromosom mengandung DNA. Total keseluruhan informasi genetik yang
disimpan didalam kromosom disebut genom. Genom DNA tersusun atas gen-gen.
satu gen mengandung satu unit informasi mengenai suatu sifat yang dapat diamati.
Gen juga dianggap sebagai fragmen DNA didalam kromosom (Bio, 2012).
 Hubungan Gen, Kromosom dan DNA
Bagian utama sebuah sel adalah nukleus, di dalam nukleus terdapat benang-
benang halus yang disebut kromatin. Pada saat sel akan mulai membelah diri,
benang-benang halus tersebut menebal, memendek dan mudah menyerab warna
membentuk kromosom. Kromosom adalah struktur padat yang terdiri dari dua
komponen molekul, yaitu DNA dan protein. Secara struktural perubahan DNA dan
protein menjadi kromosom di awali pada saat profase. Molekul DNA akan berikatan
dengan protein histon dan nonhiston membentuk sejumlah nukleosom. Unit-unit
nukleosom bergabung memadat membentuk benang yang lebih padat dan terpilin
menjadi lipatan-lipatan solenoid. Lipatan solenoid tersusun padat menjadi benang-
benang kromatin. Benang-benang kromatin akan tersusun memadat membentuk
lengan kromatin. Selanjutnya kromatin akan mengganda membentuk kromosom.

2. Genom Eukariot
Organisme prokariot seperti bakteri diketahui hanya mempunyai sebuah
kromosom yang tidak dikemas di dalam suatu nukleus sejati. Kromosom ini
berbentuk lingkaran (sirkuler), dan semua gen tersusun di sepanjang lingkaran
tersebut. Oleh karena itu, genom organisme prokariot dikatakan hanya terdiri atas
sebuah kromosom tunggal. Berbeda dengan genom prokariot, genom eukariot
tersusun dari beberapa buah kromosom. Tiap kromosom membawa sederetan gen
tertentu. Selain itu, kromosom eukariot mempunyai bentuk linier. Posisi di dalam
kromosom, baik pada prokariot maupun pada eukariot, yang ditempati oleh suatu gen
disebut sebagai lokus (jamak: loki) bagi gen tersebut.
Genom eukaryot mempunyai organisasi yang lebih kompleks dibangdingkan
dengan genom prokaryot.Ukuran genom eukaryot, khususnya eukaryot tingkat tinggi,
jauh lebih besar dibandingkan dengan ukuran genom prokaryot. Bahan genetik utama
jasad eukaryot terletak di dalam inti sel (nucleus) dan dikemas sedemikian rupa
membentuk struktur yang disebut kromosom. Jumlah kromosom pada kelompok
jasad eukaryot sangat bervariasi, mulai dari dua buah pada khamir
Schizosaccharomyces pombe, sampai mencapai 250 buah pada sejenis kepiting
(hermit crab). Selain kromosom, beberapa sel eukaryot juga mempunyai DNA di luar
kromosom yaitu DNA pada mitokondria dan pada kloroplas (pada sel tumbuhan
hijau). (Triwibowo, 2010).
Informasi genetik pada eukaryot dapat terletak pada kedua untaian ganda DNA,
artinya masing-masing untaian DNA dapat berfungsi sebagai bagian yang mengkode
sesuatu (coding region) maupun yang tidak membawa informasi (non-coding region).

3. Pemetaan Kromosom Eukariot

Peta kromosom adalah gambar skema sebuah kromosom yang dinyatakan sebagai
sebuah garis lurus dimana diperlihatkan lokus setiap gen yang terletak pada
kromosom itu. Jarak antara satu gen dengan gen lainnya yang berangkai pada
sebuah kromosom dinyatakan dengan Unit Peta dan 1 Unit Peta (map unit) =
1% Pindah Silang. Selain dinyatakan dengan Unit Peta (Map Unit), maka jarak
antara gen-gen yang berangkai dinyatakan pula dengan Unit Morgan untuk
mengenang Morgan yang menemukan adanya gen-gen yang berangkai. Satu Unit
Morgan menggambarkan 100% pindah silang, maka 1% pindah silang = 1
centimorgan (1cM) = 1 Unit Peta (Map Unit). Sentromer dari kromosom biasanya
dianggap sebagai pangkal, maka diberi tanda 0 (angka 0). Pada lokus setiap gen
dibubuhkan angka yang menunjukkan jarak antara gen itu dengan sentromer atau
jarak antara satu gen dengan gen yang lain.
Misal :
o Pindah silang gen a – b = 5%, artinya jarak antara gen a – b adalah 5 Unit Peta atau
5 cM.
o Pindah silang gen a – b = 10 %, berarti jarak a – b = 10 unit
o Pindah silang gen a – c = 9 %, berarti jarak a – c = 9 unit
o Pindah silang gen c – d = 13 %, berarti jarak c – d = 13 unit

Jarak antara gen satu dengan gen lainnya yang berangkai disebut Jarak Peta.
Adapun peta kromosom tanpa menunjukkan letak sentromer disebut Peta Relatif.
Untuk membuat peta kromosom harus menggunakan individu trihibrid yang
berangkai yang diujisilang. Umumnya pembuatan peta kromosom banyak dilakukan
pada organisme-organisme yang cepat menghasilkan keturunan, mudah dipelihara,
dan memiliki jumlah kromsom sedikit, misalnya pada lalat Drosophila melanogaster.
4. Pembuatan Peta Kromosom Autosom
Contoh pembuatan peta kromosom pada lalat Drosophila melanogaster. Pada
lalat ini terdapat gen-gen yang berangkai pada autosom yaitu : C = gen yang
menentukan sayap lurus (normal)
c = gen yang menentukan sayap berlekuk
S = gen yang menentukan tubuh tidak bergaris (normal)
s = gen yang menentukan tubuh bergaris
E = gen yang menentukan tubuh hitam
e = gen yang menentukan tubuh kelabu
Persilangannya adalah sebagai berikut :

P ♀ cse X ♂ CSE
cse CSE
(sayap berlekuk, (sayap lurus,
tubuh bergaris, tubuh tidak bergaris,
tubuh hitam) tubuh kelabu)

F1 CSE
cse
(sayap lurus, tubuh tidak bergaris,
tubuh kelabu)

F1 diujisilang

P2 ♀ CSE X ♂ cse
cse cse

menghasilkan keturunan sebagai berikut :

786 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
753 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
107 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
97 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
86 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
94 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
1 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
2 lalat sayap lurus, tidak bergaris, tubuh kelabu
Langkah -langkah yang dilakukan untuk pembuatan peta kromosom adalah
sebagai berikut :
1. Hasil uji silang dinyatakan gen-gennya dan diurutkan mana saja yang
berasal dari gamet tipe parental dan gamet tipe rekombinasi baik hasil
pindah silang tunggal maupun ganda

1. CSE 786 tipe parental (PAR)

2. cse 753
3. Cse 107 tipe rekombinasi – pindah silang
4. cSE 97 tunggal (PST)
5. CSe 86
 6. csE 94
7. CsE 1 tipe rekombinasi – pindah silang
8. cSe 2 ganda (PSG)
Jumlah = 1926

2. Mencari urutan letak gen yang sebenarnya dari parental (P2), maka letak
gen-gen tipe PAR dengan PSG ditulis dan selanjutnya diperhatikan
dengan seksama apakah sudah letak gen pada tipe PAR sudah benar.

Tipe PAR Tipe PSG

CSE CsE
cse cSe
Dari hasil di atas memperlihatkan bahwa letah gen-gen pada tipe PAR
sudah benar
3. Menghitung jarak antara gen-gen tersebut, yaitu dengan menghitung
prosentase pindah silang anatara gen-gen tersebut berdasarkan tipe PAR
yang benar. Caranya sebagai berikut :

Jarak antara gen c – s= (cSE) + (Cse) + (CsE) + (cSe) x 100%

1926
= 97 + 107 + 1 + 2 x 100%
1926
= 10,75% = 10,75 unit peta (map unit = mu)
Jarak antara gen s – e= (CSe) + (csE) + (CsE) + (cSe) x 100%
1926
= 86 + 94 + 1 + 2 x 100%
1926
= 9,50% = 9,50 unit peta (map unit = mu)

4. Menggambar peta kromosom dalam bentuk garis linear sebagai berikut :

10,75 mu 9,50 mu
●———————————●————————●
c s e

5. Menentukan nilai Koefisien Koinsidens (KK) dan Interferensi (I)

Koefisien koinsidens merupakan perbandingan antara frekuensi pindah
silang ganda yang diperoleh terhadap frekunsi pindah silang ganda atas
dasar kalkulasi (yang diharapkan) yaitu :
KK = banyaknya PSG yang
diperoleh banyaknya
PSG yang diharapkan

I = 1 – KK
Pada contoh di atas, maka nilai KK dan I sebagai berikut :

PSG yang diperoleh = 1 + 2 = 0,0016

1926
PSG yang diharapkan = 0,1075 x 0,095 = 0,0102
 KK = 0,0016 = 0,16 I = 1 – 0,16 = 0,84
0,0102

5. Pembuatan Peta Kromosom Kelamin-X

Pada prinsipnya pembuatan peta kromosom-X sama dengan pembuatan
peta kromosom autosom, namun yang perlu diperhatikan bahwa karena pada
pewarisan kromosom kelamin selain melihat fenotip juga melihat jenis kelamin,
maka individu betina trihibrid disilangkan dengan individu jantan normal dan
keturunan yang dihasilkan semua individu betina akan normal, namun pada
individu -individu yang jantan akan mempunyai fenotip yang bermacam-macam.
Oleh karena itu dalam pembuatan peta kromosom kelamin-x difokuskan pada
pengamatan individu-individu jantan. Contohnya adalah sebagai berikut :
Pada lalat Drosophila melanogaster terdapat gen-gen yang berangkai pada
kromosom kelamin, yaitu :
W = gen yang menentukan mata merah (normal)
w = gen yang menentukan mata putih
Y = gen yang menentukan tubuh kelabu
y = gen yang menentukan tubuh kuning
F = gen yang menentukan bulu tak bercabang
f = gen yang menentukan bulu bercabang
Persilangan antara lalat jantan normal dengan lalat betina trihibrid
 Tipe PAR Tipe PSG
WYF wYF
wyf Wyf

Dari data di atas tampak bahwa ada ketidaksesuaian letak gen w antara tipe PAR
dengan tipe PSG. Gen w tersebut seharusnya letaknya ditengah jadi urutan
gennya adalah y w f atau f w y.

Jarak y – w = (y W F) + (Y w f) + (y W f) + (Y w F) x 100%
300
= 46 + 50 + 4 + 2 X 100%
300
= 34% = 34 mu
Jarak w – f = (Y W f) + (y w F) + (y W f) + (Y w F) x 100%
300
=9+4+4+2 X 100%
300
= 6,33% = 6,33 mu

Gambar peta kromosom =

34 mu 6,33 mu
●——————————————————●———————● — X
Y w F

F. Bakteri
1. Genetika Bakteri
Setiap organisme selular diklasifikasikan sebagai salah satu di antara prokariota
ataupun eukariota. Prokariota pada umumnya adalah organisme bersel tunggal yang
DNA- nya tidak berada dalam nukleus sejati. Eukariota bisa merupakan organisme
bersel tunggal maupun multiseluler, dan materi genetiknya terisolasi dari seluruh
bagian sel oleh sebuah membran sel. Semua bakteri merupakan prokariota. Ada dua
kelompok prokariota :
1. Eubacteria ( bakteri sejati) atau bacteria
2. Archaebacteria (bakteri kuno) atau archaea.
Kedua kelompok ini dibedakan atas struktur selular dan sekuens DNA.
1. Eubacteria
Terdiri atas sebagian besar organisme yang secara khas kita identifikasi sebagai
bakteri, misalnya mikroba usus besar yang umum ditemukan, yaitu Escherichia coli,
dan agen penyebab infeksi tenggorokan yaitu streptococcus pyogenes.
 2. Archae terdiri atas organisme- organisme yang dihipotesiskan lebih tua secara
evolusioner atau setidaknya berbeda dari eubacteria. Misalnya metanogen (
bakteri yang menghasilkan metana).
Kebanyakan sel bakteri memiliki dinding yang mengelilingi membran
plasmanya. Dinding tersebut mengandung suatu zat kimia unik yang disebut
peptidoglikan (disebut juga murein). Ada dua tipe utama bakteri berdasarkan
struktur dindingnya, dan sebagian juga berdasarkan jumlah peptidoglikan pada
dindingnya.
1. Bakteri gram positif
Memiliki peptidoglikan yang tebal
2. Bakteri gram negatif ,
Memiliki peptidoglikan yang lebih tipis dengan sebuah membran luar ekstra.

Bakteri tidak bereproduksi secara seksual ( yaitu pembentukan gamet – gamet

haploid yang dihasilkan melalui meiosis dan fusi gamet membentuk zigot diploid)
dan tidak menggunakan mitosis sebagai mekanisme pembelahan selular. Kromosom
bakteri tidak berkondensasi, tidak memiliki sentromer, dan tidak ada gelendong yang
terbentuk. Kromosom bakteri yang sirkular direplikasi dan seiring memanjangnya
sel, materi dinding sel baru diletakkan. Salinan- salinan kromosom pun bergerak
menjauh dalam sebuah proses yang disebut pembelahan biner. Bakteri bisa
membelah jauh lebih cepat dari pada eukariota (sekali setiap 20 menit pada kondisi-
kondisi ideal, berlawanan dengan 24-48 jam atau lebih lama lagi bagi kebanyakan sel
eukariota). Bakteri secara umum lebarnya kira- kira 1 um dan panjangnya 1-5 um.
Sejumlah bakteri bisa mencapai lebar 50 um dan panjang beberapa milimeter, tetapi
bakteri yang seperti itu jarang ada.
Sebagian besar informasi genetik sel bakteri terletak di dalam sebuah molekul
untai ganda tunggal berbentuk sirkular, yang umum diacu sebagai kromosom bakteri.
Dalam sebuah daerah sel yang disebut nukleoid. Sejumlah DNA bakteri bertambah
kompleks dengan protein- protein bermuatan basa dan membentuk sejenis kromatin
bakteri, analog dengan asosiasi antara histon dan protein- protein kromosom lainnya
dengan DNA pada kromosom eukariota. Sejumlah bakteri juga mungkin
mengandung cincin DNA kecil yang bereplikasi sendiri, disebut plasmid. Jarang ada
organel- organel yang bermembran pada sel- sel bakteri.
2. Fenotipe dan Genotipe Bakteri
Bakteri terdapat dalam sejumlah bentuk morfologis: basilus (berbentuk seperti
batang), kokus ( berbentuk bulat), spirilus (spiral), spiroketa (ulir atau heliks) dan
bercabang. Karena sel- sel individu bakteri terlampau kecil, sel- sel itu jarang
dipelajari dalam genetika. Akan tetapi, koloni- koloni bakteri cukup besar untuk
diperiksa secara makroskopis dan seringkali menunjukkan variasi dalam hal ukuran,
bentuk atau perilaku pertumbuhan, tekstur, warna, dan respons terhadap nutrien, zat
pewarna, obat- obatan, antibodi, dan patogen viral (virus- virus penyerang bakteri,
disebut bakteriofag atau fag). Sejumlah bakteri bisa tumbuh pada medium minimal
yang mengandung sumber karbon dan energi ( misalnya glukosa), sumber nitrogen,
sumber sulfur, sejumlah kecil garam- garam anorganik, dan air. Bakteri yang bisa
tumbuh pada medium sederhana “tanpa suplemen” semacam itu disebut prototrofik.
Jika ada zat organik lain yang harus ditambahkan ke medium minimal agar bakteri
bisa tumbuh, bakteri ini disebut auksotrofik. Sebuah medium yang mengandung
semua nutrien organik ( asam- asam amino, nukleotida, dan lain- lain) yang
mungkin diperlukan oleh sel auksotrofik apapun disebut medium lengkap (complete
medium).
Ada lima tipe utama perubahan fenotipe yang umumnya dihasilkan oleh mutasi
bakteri :
1. Perubahan dari prototrofil menjadi auksotrofi atau sebaliknya; dengan kata lain
hilangnya atau diperolehnya kembali kemampuan untuk menghasilkan produk-
produk berbagai jalur biosintetik. Contohnya, sebuah mutasi yang menyebabkan
cacat pada gen yang menyandikan enzim untuk mengkonversi asam glutamat
menjadi glutamin akan menyebabkan sel tersebut menjadi bergantung pada
glutamin dari lingkungan.
2. Hilangnya atau diperolehnya kembali kemampuan untuk menggunakan nutrien-
nutrien alternatif. Contohnya sebuah mutasi pada gen bagi enzim yang
mengkonversi gula laktosa menjadi glukosa dan galaktosa menyebabkan sel
tidak mampu tumbuh dalam medium yang sumber karbon satu- satunya hanya
laktosa.
3. Perubahan dalam hal sensitivitas terhadap obat menjadi resistensi terhadap obat
atau sebaliknya. Contohnya kebanyakan bakteri sensitif terhadap antibiotik
streptomisin, tetapi bisa dihasilkan galur- galur resisten melalui mutasi.
4. Perubahan dalam hal sensitivitas terhadap obat menjadi resistensi terhadap fag
atau sebaliknya. Contohnya, sebuah mutasi pada reseptor bagi fag pada bakteri
akan menyebabkan sel resisten terhadap infeksi.
5. Hilang atau diperolehnya kembali komponen- komponen struktural permukaan
sel. Contohnya, sebuah galur pneumococcus mungkin memiliki kapsul
polisakarida, sementara galur lainnya mungkin tidak memiliki kapsul tersebut.

3. Replikasi DNA dan Pembelahan Sel pada Bakteri

Kromosom sirkular bakteri menyebabkan masalah- masalah khusus dalam
replikasi. Kromosom sirkular hanya memiliki satu situs tunggal, disebut situs origin
atau situs ori yang menjadi titik awal replikasi. Berbeda dengan itu, pada masing-
masing kromosom eukariota terdapat banyak situs ori. Begitu proses replikasi
berjalan, biasanya proses tersebut berjalan ke dua arah dari situs ori hingga
terbentuk dua garpu replikasi ( replication fork) .
Seiring terbukanya pilinan untai DNA sirkular yang berulir ganda dan right –
handed saat replikasi, molekul tersebut cenderung menjadi kumparan terpilin
secara positif. Dengan kata lain, molekul tersebut terpuntir ke arah yang sama
dengan untaian ulir ganda. Supercoil atau kumparan terpilin tersebut akan
menganggu replikasi selanjutnya jika tidak disingkirkan. Topoisomerase adalah
sekelompok enzim yang bisa mengubah bentuk topologis atau konfigurasional
DNA. DNA girase adalah topoisomerase yang dimiliki oleh bakteri. Enzim tersebut
membuat potongan- potongan untai ganda pada DNA, memegang ujung- ujung
yang patah sehingga tidak bisa berotasi, melewatkan segmen utuh DNA melalui
patahan, dan menyambung lagi patahan itu disisi yang lain.
Gambar sebuah mekanisme yang diajukan untuk menjelaskan pendorongan
negative supercoiling oleh DNA girase ke dalam DNA
 Pada setiap garpu replikasi, sebuah enzim yang disebut helikase membuka
puntiran kedua untai DNA. Protein – protein beruntai tunggal pengikat DNA (
single- stranded, DNA – binding, SSB) melindungi daerah – daerah untai tunggal
pada garpu- garpu replikasi hingga tidak terbentuk perpasangan basa intra untai
yang bisa menyebabkan adanya segmen- segmen untai ganda parsial yang ruwat.
Segmen- segmen semacam itu akan menganggu jalannya replikasi. Enzim primase
mensintesis primer- primer DNA pendek dengan menggunakan satu daerah pada
masing- masing untai sebagai cetakan. Primer diperlukan bagi DNA polimerase
agar bisa memulai perpanjangan untai DNA yang baru. Tiga enzim DNA
polimerase (disebut sebagai pol I, pol II, dan Pol III) telah ditemukan pada E. Coli.
Pol III adalah enzim replikasi yang utama. Kekosongan ( gap) yang ditinggalkan
oleh pol III diisi oleh pol I, dan DNA ligase menyambung celah diantaranya. Fungsi
pol II belum diketahui dengan jelas, walaupun sudah diketahui kalau enzim tersebut
tidak terlibat dalam penggantian primer RNA.
Sebuah tipe lain replikasi bakteri digunakan untuk mentransfer sebuah molekul
DNA linier saat konjugasi bakteri atau untuk menghasilkan genom- genom fag
linier. Sebuah kromosom bakteri yang bereplikasi diduga melekat ke invaginasi-
invaginasi membran sel pada setiap garpu replikasi. Setelah replikasi DNA, sel
memanjang melalui pertumbuhan pada daerah di antara kedua ujung perlekatan.
Akibatnya, kedua replikasi kromosom pun bergerak menjauh. Sebuah septum
(sekat) menbran dan dinding sel baru disintesis di antara kedua kromosom sehingga
terbentuklah dua sel progeni atau sel anak. “penurunan “ DNA dari sel induk ke sel
progeni disebut transfer gen vertikal dan proses keseluruhan pembelahan sel bakteri
disebut pembelahan biner.
Gambar sebuah model segregasi replikasi DNA bakteri
 i. Transkripsi Bakteri
Pada bakteri, semua molekul RNA ( mRNA, rRNA, Trna) disentesis oleh enzim yang
sama, RNA polimerase. Enzim fungsional yang lengkap (holoenzim) terdiri atas 5 rantai
polipeptida yang berbeda : 𝛽, 𝛽′ , 𝛽, 𝛽, 𝛽. Setiap gen atau gen- gen yang akan
ditranskripsi memiliki sebuah daerah yang mengawalinya yang disebut promotor.
Kompleks RNA polimerase berikatan dengan promotor untuk memulai trankripsi.
Subunit sigma (σ) terlibat dalam inisiasi. Saat pemanjangan molekul RNA,
ribonukleosida trifosfat dari basa- basa A, U, G dan C berpasangan dengan basa- basa
komplementer pada untai sence DNA, kemudian dihubungkan dengan ikatan – ikatan
3’-5’ fosfodiester oleh RNA polimerase. Dengan demikian, molekul RNA tumbuh dari
ujung 5’ – nya ke ujung 3’ ( 5’→3’). Ulir ganda DNA membuka di depan RNA
polimerase yang bergerak maju untuk memaparkan semakin banyak bagian untai sense
guna memanjangkan rantai DNA. Setelah enzim tersebut telah melalui suatu daerah
tertentu, DNA di daerah itu kembali ke bentuk ulir gandanya.
RNA polimerase pada bakteri menghentikan trankripsi rantai RNA pada sekuen
DNA yang disebut terminator dan melepaskan diri dari DNA. Agar bisa berfungi secara
benar, sejumlah terminator memerlukan sebuah protein aksesoris yang disebut faktor
rho (ρ). Terminator- terminator tidak tergantung ρ memiliki simetri diad dalam DNA
ulir ganda, terpusat kira- kira 15-20 nukleotida sebelum ujung RNA, dan memiliki
sekitar enam adenin diuntai sence yang ditranksripsikan menjadi urasil di ujung RNA.
Transkip RNA bersimetri diad melipat balik untuk membentuk strutur “jepit rambut”
yang diakhiri oleh kira- kira 6 urasil. Karena hibrid RNA- DNA yang terdiri atas
poliribo – U dan polideoksiribo – A sangatlah tidak stabil, rantai RNA biasanya
dilepaskan dengan cepat dari dupleks DNA.

ii. Translasi Bakteri

Tidak ada membran yang memisahkan DNA dari ribosom dalam sel ba kteri.
Karenanya, begitu ujung 5’ Mrna di trankripsikan, ribosom langsung bisa memulai
translasi. Dengan kata lain, transkripsi dan translasi merupakan proses yang
berlangsung bersamaan ( coupled) pada bakteri.
Translasi terjadi dalam tiga langkah utama : (1) inisiasi, (2) elongasi atau
pemanjangan, dan (3) terminasi. Sebuah sekuen nukleotida yang disebut sekuens shine-
dalgarno (sekuen konsensusnya adalah AGGAGG) dalam bagian pemimpin sebuah
molekul Mrna bersifat komplementer terhadap sebuah sekuen di ujung 3’ 165 Rrna.
Karenanya sekuen berperan sebagai situs pengikatan bagi ribosom. Kodon inisiasi
didekat ujung 5’ sebuah molekul Mrna adalah 5’- AUG yang mengkodekan asam amino
metionin. Pada bakteri, sebuah gugus formil ( CHO) akan melekat ke gugus amino
metionin setelah metionin melekat ke molekul t-RNA nya.

4. Replikasi DNA dan Pembelahan Sel pada Bakteri

Menurut Elrod dan Stansfield (2007), memetakan kromoson bakteri terbagi
menjadi enam bagian, yaitu :
a) Konjugasi Terinterupsi

Ketika kultur Hfr dicampur dengan kultur F-, konjugasi bisa dihentikan
kapanpun diinginkan dengan cara memajankan campuran pada blender Waring yang
memiliki kekuatan memotong. Blender Waring mampu mematahkan jembatan
konjugasi. Sampel segera didilusi dan disebar pada medium selektif, diinkubasi, dan
diitung rekombinannya. Selain penanda terseleksinya, sebuah galur Hfr juga harus
mengandung sebuah auksotrofik distal atau penanda sensitif yang mencegah
pertunbuhan sel-sel Hfr pada medium selektif dan memungkinkan hanya sel-sel
rekombinan yang muncul. Teknik tersebut dinamakan counterselection. Waktu
munculnya berbagai penanda genetik dalam sel resipien mengidentifikasikan susunan
linearnya dalam kromosom donor. Hal ini disebabkan oleh polaritas transfer kromosom
Hfr. Pada temperatur tertentu, transfer paruh pertama kromosom Hfr berlangsung pada
laju yang relatif seragam. Dengan demikian, waktu masuknya penanda-penanda yang
berbeda ke dalam sel resipien (F-) merupakan fungsi jarak fisik antara penanda-penanda
yang berbeda-beda tersebut. karena kesalahan-kesalahan yang mungkin dihasilkan oleh
manipulasi-manipulasi eksperimental, metode ini paling baik digunakan untuk penanda
yang terpisah lebih dari 2 menit.
Contoh : sebuah galur Hfr yang mengandung penanda-penanda prototrofik a+,
b+, dan c+ dicampur dengan sebuah galur F- yang mengandung alel-alel auksotrofik a,b,
dan c. Konjugasi diinterupsi setiap 5 menit sekali dan disebar pada media yang
menunjukkan keberadaan rekombinan.

Rekombinan yang terdeteksi

Waktu (menit)

5 ab+c
10 ab+c+
15 a+b+c+
 Urutan gen-gen itu dalam galur donor Hfr adalah ori - b+ - c+ - a+ ; b letaknya
kurang dari 5 unit waktu dari origin (ori); c jaraknya kurang dari 5 unit waktu dari b; a
jaraknya kurang dari 5 unit waktu dari c.

b) Konjugasi Tak Terinterupsi

Jika konjugasi dibiarkan berlangsung tanpa interupsi artificial, waktu pecahnya
jembatan sitoplasmik tampaknya berlangsung acak di antara pasangan-pasangan
perjodohan. Semakin dekat sebuah penanda ke origin-nya (ujung “depan” kromosom
donor), makin besar kemungkinannya muncul sebagai rekombinan dalam sel resipien.
Sel-sel donor dan resipien dicampur selama kira-kira sejam dalam kaldu dan kemudian
ditempatkan pada medium selektif yang memungkinkan pertumbuhan rekombinan-
rekombinan F yang memiliki sebuah penanda tertentu saja. Counterselective harus
ditempatkan sejauh (sedistal) mungkin dari penanda terseleksi, sehingga rekombinan-
rekombinan yang tidak terseleksi tidak hilang akibat adanya penanda yang
counterselctive itu. Frekuensi munculnya penanda-penanda yang tidak terseleksi dalam
rekombinan-rekombinan yang diseleksi berbanding terbalik dengan jaraknya dari
penanda terseleksi, asalkan letaknya berjauhan. Sehingga, penanda yang tidak terseleksi
antara penanda terseleksi dan origin kromosom akan selalu ditransfer sebelum penanda
yang terseleksi. Penanda-penanda proksimal yang terpisah lebih dari 3 unit waktu
menunjukkan kira-kira 50% rekombinasi. Hal tersebut mengindikasikan bahwa jumlah
rata-rata pertukaran di anatara penanda-penanda tersebut lebih dari 1. Tepat ketika
pemetaan kasar melalui konjugasi menjadi tidak efektif, yaitu bagi penanda-penanda
yang terpisah kurang dari 2 unit waktu, pemetaan rekombinan menjadi amat efektif.
Pemetaan rekombinan memungkinkan estimasi jarak antara gen-gen yang tertaut erat
atau antara situs-situs mutan dalam gen yang sama. Jarak antara gen-gen bias dinyatakan
dalam tiga tipe unit : unit waktu, unit rekombinasi atau unit kimiawi.
Contoh : jika 1 menit konjugasi sebanding dengan 20 unit rekombinasi pada E.
coli, ddan keseluruhan kromosom ditransfer dalam waktu 100 menit, maka panjang total
peta adalah 2.000 unit rekombinasi. Jika terdapat 107 pasang nukleotida dalam
kromosom, maka 1 unit rekombinasi merepresentasikan 107/2.000 = 5.000 pasang
nukleotida.

c) Pemetaan Rekombinasi
Pada pemetaan ini, kemungkinan semua rekombinasi pada bakteri hanya melibatkan
transfer parsial materi genetic (meromoksis) dan bukan keseluruhan kromosom. Satu
atau beberapa gen memiliki kemungkinan untuk terintegrasi ke dalam kromosom
inang melalui konjugasi, bergantung pada panjang potongan donor yang diterima.
Eksogenot mungkin menjadi terintegrasi jika direplikasi dan didistribusikan ke
semua sel dalam suatu klona. Hanya sebuah segmen kecil DNA yang biasanya
diintegrasikan saat transformasi atau transduksi. Dengan demikian, jika sebuah sel
mengalami transformasi penanda genetic oleh potongan DNA pentransformasi yang
sama (transformasi ganda), kedua lokus tersebut akan tertaut erat. Serupa dengan itu,
jika sebuah sel mengalami transduksi secara bersamaan bagi dua gen oleh sebuah
DNA fag pentransduksi tunggal (kontransduksi), kedua penanda tersebut akan
tertaut erat. Derajat tautan antara gen-gen fungsional yang berbeda (intergenik) atau
antara mutasi-mutasi dalam gen fuungsional yang sama (intragenik) pun kemudian
bias diestimasi dari hasil penyilangan-penyilangan spesifik.
Dalam sistem-sistem merozigotik yang kontributik genetik induk donornya tidak
lengkap, diperlukan penyilangan dalam jumlah genap untuk mengintegrasikan
eksogenot ke dalam kromosom inang (endogenot).

Contoh 1.

Keterangan : Rekombinan-rekombinan prototrofik harus mengintegrasikan

eksogenot dari sebelah kiri lokus a sampai sebelah kanan lokus b. Dua pindah silang
(berjumlah genap) diperlukan bagi integrasi ini.
Contoh 2.

Keterangan : sebuah rekombinan prototrofik, dalam contoh ini memerlukan sebuah

pindah silang rangkap empat (jumlah genap) bagi integrasi semua gen wild type.
Jumlah total progeny tidak diketahui dalam sistem-sistem merozigotik, sehingga
frekuensi rekombinasi harus dibuat relatif terhadap suatu standar yang sama bagi
semua persilangan. Misalnya, jumlah rekombinan prototrofik yang dihasilkan dari
penyilangan dua galur mutan bisa dibandingkan dengan jumlah yang muncul dari
penyilangan wild type dengan tipe mutan. Akan tetapi, banyak sumber kesalahan
yang tak terelakkan ketika membandingkan hasil persilangan-persilangan yang
berbeda. Masalah tersebut bisa diatasi dengan cara membandingkan jumlah
rekombinan prototrofik dengan kelas rekombinan lain yang muncul dari persilangan
yang sama.

Contoh 3.
Uji rasio bagi gen-gen fungsional yang berbeda. Misalnya kita mempunyai dua galur
mutan, a dan b. Galur donor (a+b) bisa tumbu pada medium minimal yang diberi
suplemen zat B, tetapi galur resipien (ab+) tidak bisa melakukannya.

Keterangan : pindah silang pada daerah (1) dan (2) menghasilkan rekombinan-
rekombinan prototrofik (a+b+) yang mampu tumbuh pada medium yang tidak diberi
suplemen,. Jika medium diberi suplemen zat B, maka selain prototroph, juga bisa
tumbuh rekombinan-rekombinan a+b yang muncul dari pindah silang di daerah (1)
dan (3), dengan menggunnakan rumus :

𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑝𝑟𝑜𝑡𝑜𝑡𝑟𝑜𝑓
𝑅𝑎𝑠𝑖𝑜 𝑟𝑒𝑘𝑜𝑚𝑏𝑖𝑛𝑎𝑠𝑖 𝑡𝑒𝑟𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑎𝑟𝑖𝑠𝑎𝑠𝑖 =
𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑟𝑒𝑘𝑜𝑚𝑏𝑖𝑛𝑎𝑛

Contoh 4.
Uji rasio intragenik. Misalnya ada dua mutasi intragenik, b1 dan b2, tidak mampu
tumbuh pada medium tanpa zat B. galur resipien mengandung sebuah mutasi dalam
gen lain yang berbeda secara fungsional (a), baik tertaut maupun tidak pada b. Galur
resipien tidak bisa tumbuh kecuali jika diberi suplemen zat A dan B.
Keterangan : pada medium yang tidak diberi suplemen, yang muncul hanya
prototroph yang berasal dari pinddah silang di daerah (1) dan (3). Pada medium yang
diberi suplemen zat B saja, rekombinan-rekombinan yang melibatkan daerah (1) dan
salah satu yang manapun dari ketiga daerah lainb bisa bertahan hidup, dengan
menggunakan rumus :

𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑘𝑜𝑙𝑜𝑛𝑖 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑢𝑚 𝑦𝑎𝑛𝑔 𝑡𝑎𝑘 𝑑𝑖𝑏𝑒𝑟𝑖 𝑠𝑢𝑝𝑙𝑒𝑚𝑒𝑛

𝑅𝑎𝑠𝑖𝑜 𝑟𝑒𝑘𝑜𝑚𝑏𝑖𝑛𝑎𝑠𝑖 𝑡𝑒𝑟𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑎𝑟𝑖𝑠𝑎𝑠𝑖 =
𝑗𝑢𝑚𝑙𝑎ℎ 𝑘𝑜𝑙𝑜𝑛𝑖 𝑝𝑎𝑑𝑎 𝑚𝑒𝑑𝑖𝑢𝑚 𝑦𝑎𝑛𝑔 𝑑𝑖𝑏𝑒𝑟𝑖 𝑠𝑢𝑝𝑙𝑒𝑚𝑒𝑛 𝐵

Menentukan Urutan Gen

Pemetaan daerah-daerah kecil pada mikroorganisme telah menunjukkan bahwa
pindah silang ganda kerap terjadi dengan frekuensi yang lebih besar daripada
frekuensi acak. Fenomena tersebut dinamakan “inteferensi negatif terlokalisasi”,
satu-satunya metode yang tidak ambigu untuk menentukan urutan situus-situs yang
tertaut amat erat adalah melalui persilangan timbal balik atau resiprokal tiga-faktor.
Anggaplah lokasi gen a diketahui ada di sebelah kiri gen b, tetapi urutan kedua
mutan dalam gen b yang bersebelahan dengannya tidak diketahui. Persilangan-
persilangan resiprokal akann memberikan hasil yang berbeda-beda, tergantung pada
urutan situs-situs mutan.
Contoh : misalnya urutan situs adalah a-b1-b2.

Keterangan : dalam persilangan awal, prototroph (+ + +) bisa dihasilkan oleh pindah

silang di daerah (1) dan (3). Dalam persilangan timbal balik, prototroph muncul
akibat pindah silang di daerah (3) dan (4). Jumlah prototroph harus kira-kira
sebanding dalam kedua persilangan tersebut.
d) Pemetaan Komplementasi
Pemetaan komplementasi merupakan sebuah partikel F yang mengandung
sebuah gen bakteri lain selain factor seks menghasilkan merozigot F+ yang relatif
stabil. Diploid-diploid parsial tersebut bias digunakan bagi uji-uji komplementasi
mutan-mutan yang mempengaruhi sifat yang sama.
Contoh : sebuah galur Hfr E. coli tidak mampu memfermetasi laktosa (lacZ1-)
dan bisa mentransfer gen lacZ1- tersebut melalui konjugasi ke resepien mutan (lacZ1-
) hingga terbentuklah heterozigot lacZ2-l (F-lacZ1-). Jika lacZ1- dan lacZ2- adalah
mutasi-mutasi pada gen yang sama (atau dengan kata lain merupakan alel-alel
fungsional), maka komplementasi tidak terjadi dan hanya fenitipe-fenotipe mutanlah
yang dihasilkan. Jika lacZ1- dan lacZ2- adalah mutasi-mutasi pada gen-gen yang
berbeda, komplementasi dapat menghasilkan wild type yang mampu
memfermentasikan laktosa.

e) Pemetaan Melalui Mutan-mutan Delesi

Delesi pada salah satu segmen sebuah gen fungsional tidak bisa rberekombinasi
dengan mutasi-mutasi titik pada daerah yang sama, meskipun dua mutasi titik pada
situs-situs yang berbeda dalam daerah itu bisa berekombinasi dan menghasilkan wild
type. Sebuah ciri khas lain dari mutan delesi adalah stabilitasnya; mutan delesi tidak
bisa bermutasi balik menjadi wild type. Penggunaan delesi-delesi yang tumpang
tindih bisa sangat mengurangi kerja analisis struktur suatu gen.
Contoh : menentukan batas-batas sebuah delesi. Misalnya serangkaian mutan
tunggal (1, 2, 3, 4) telah dipetakan seperti di bawah ini.

1 2 3 4
𝑥 𝑌

Z
Keterangan : sebuah delesi yang gagal berekombinasi dengan mutan-mutan titik
1 dan 2 namun menghasilkan wild type dengan 3 dan 4 membentang sepanjang
daerah X. sebuah delesi yang tidak menghasilkan rekombinan dengan 3 dan 4
memiliki batas-batas yang didiagramkan sebagai Y. sebuah mutan delesi yang
menghasilkan wild type hanya dengan mutan-mutan titik 1 atau 4 memiliki batas-
batas berupa Z.
G. Virus
Virus yang menginfeksi bakteri disebut bakteriofag atau cukup fag saja. Bentuk
jamak “fag-fag” (‘phages”) digunakan jika kita sedang mengacu pada spesies-spesies
yang berbeda (misalnya, fag-fag lamdba dan T4). Jika mengacu pada satu atau lebih
varion spesies yang sama, digunakan istilah fag (phage) saja; jadi, sebuah sel bakteri
bisa diinfeksi oleh satu atau lebih fag lambda. Fag-fag yang paling sering dipelajari
memiliki kapsid ikosahedral yang berbentuk kira-kira sferis dan dilekti oleh ekor.
Ekornya bisa pendek ataupun panjang, kontraktil ataupun nonkontraktil. Jenis-jenis fag
lain memiliki kepala tak berekor atau struktur filamentus. Materi genetik kebanyakan
fag adalah DNA untai ganda (ssDNA), walaupun diketahui juga ada sejumlah fag yang
memiliki DNA untai tunggal (ssDNA), RNA untai tunggal (ssRNA), maupun RNA
untai ganda (dsRNA). (“ds” adalah singkatan untuk double stranded dan “ss” adalah
single-stranded). Bentuk-bentuk beramplop jarang ditemukan. Karekteristik-
karakteristik lain yang berguna bagi klasifikasi virus mencangkup berat molekular,
komposisi basa genomik (kandungan G + C), spesifitas antigenik kapsid, dan spesies
(atau galur) sel inang yang rawan (kisaran inang). Restriksi inang adalah kemampuan
bakteriofag untuk bereplikasi hanya dalam galur-galur bakteri tertentu.
1. Siklus hidup bakteriofag
a) Siklus Litik
Langkah pertama siklus hidup fag T4 (lihat Gambar) melibatkan penjerapan atau
adsorpi tersebut akan kebal terhadap infeksi T4. Masing-masing tipe fag biasanya
hanya bisa menginfeksi satu spesies bakteri, dan dalam fag bisa melansungkan siklus
lisisnya, T4 menginjeksikan DNA-nya melalui ekornya ke dalam sel inang. Kapsid
fag yang kosong tetap berada di luar bakteri sebagai ghost (dinamakan demikian
karena penampakan kepala yang kosong pada mikrograf elektron). Fag filamentus
M13 mampu mempenetrasi dinding sel dan kemudian asam nukleatatnya dilepaskan
oleh enzim-enzim sel inang yang mendigesti protein selubung.
 Begitu DNA fag telanjang telahberada di dalam sel, fag fag berbeda bisa
menggunakan strategi-strategi berbeda untuk menghasilkan partikel-partikel progeni
akan tetapi umumnya DNA fag pada awal nya di transkripsikan gen-gen fag secara
prefensial atau eksklusif. Mrna-Mrna tersebut ditranslasi menjadi protein katalitik
(enzimatik), regulatoris, dan struktual protein regulatoris fag mengontrol waktu saat
berbagai gen fag mulai aktif. Protein-protein struktual membentuk kepala, ekor, dan
bagian bagian protein dari partikel fag lengkap yang di butuh kan. Enzim-enzim fag
memerantai replikasi banyak salinan genom fag, transkripsi lebih lanjut, dan bahkan
terkadang penghancuran DNA inang.
Diketahui ada sejumlah mekanisme berbeda untuk menggemaskan DNA fag ke
dalam selubung proteinnya. Pada fag T4 E. Coli, replikasi bergulir DNA untai ganda
nya menghasilkan seri-seri genom fag panjang dan bertautan secara tandem
(Konkatemer). Diduga Kalau ujung konkatemer mamasuki kepala fag. Konkatemer
lalu dipotong pada lalu dipotong pada sebuah situs non spesifik. Karena kapasitas
DNA kepala lebih besar dari pada panjang satu genom fag (Monomer), urutan gen
pada masing pada fragment linier yang dipotong dari konkatemer akan berbeda
daerah daerah terminal akan muncul dua kali didalam masing-masing monomer
(redundasi terminal). Karena masing-masing monomer-monomer itu membentuk satu
set yang terpermutasi siklis.
Dalam fag lambda (α) genom sirkular direplikasi pada awal siklus litik untuk
meningkatkan jumlah percetakan bagi transkripsi dan replikasi lebih lanjut.
Belakangan dalam siklus tersebut replikasi bergulir menyediakan genom untuk di
kemas dalam kepala-kepala fag progeni. Genon lambda juga dipotong dari
konkatemer tapi tidak seperti fag T4 Potongan-potongan nya dibuat pada sekuens-
sekuens spesifik basa yang dikenal sebagai situs cos (singkatan dari situs kohesif).
b) Siklus Lisogenik
Ada dua tipe siklus lisogenik. Pada tipe paling umum, yaitu fag lambda yang
menyerang E.coli sebagai contoh paling mewakili DNA fag menjadi terintegrasi ke
dalam kromosom inang. Pada tipe yang satu lagi, direpresentasikan oleh fag P1 yang
menyerang E.coli, DNA fag tidak terintegrasi ke dalam kromosom inang, melainkan
bereplikasi secara bersamaan dengan kromosom inang sebagai plasmid. Baik bentuk-
bentuk fag DNA terintegrasi ataupun plasmid disebut profag.
Pembuatan sebuah profag lambda yang terintegrasi terjadi dalam empat langkah
utama:
1) DNA fag linier diinjeksikan ke dalam sel inang; DNA fag menjadi berbentuk
sirkular akibat perpasangan basa ekor-ekornya yang mengalami redundansi
terminal.
2) Sejumlah gen-gen awal fag di transkipsikan untuk menghasilkan sejumlah
molekul suatu protein resepsor dan enzim integrase. Represor kemudian
“mematikan” transkripsi gen-gen fag.
3) DNA fag biasanya diintegrasi atau diinsersi pada sebuah situs spesifik ke dalam
kromosom inang sebagai profag dengan dibantu oleh enzim integrase.
4) Bakteri bertahan hidup dan memperbanyak diri; profag direplikasi bersama-
sama kromosom inang.
Mekanisme pertukaran antara siklus litik atau lisogenik dari sel yang terinfeksi
belum dipahami dengan baik. Banyak detil siklus lisogenik bagi fag lambda yang
sudah diketahui, tapi terlalu kompleks untuk dijabarkan di sini. Akan tetapi,
tampaknya ada dua kondisi yang mendukung dimulainya siklus lisogenik pada fag
temperat: (1) habisnya nutrien dalam medium pertumbuhan dan (2) tingkat
multiplisitas infeksi (multiplisitas of infection, MOI) yang tinggi- atau dengan kata
lain banyaknya fag yang diadsorspsi per bakteri. Fag bisa melangsungkan siklus litik
hanya dalam sel-sel yang aktif melakukan metabolisme. Ketika nutrien habis, bakteri
mendegradasi mRNA dan protein-proteinnya sendiri sebelum menjadi dorman.
Ketika nutrien kembali tersedia bagi bakteri dorman yang tidak terinfeksi, bakteri
tersebut bisa melanjutkan pertumbuhannya kembali. Sebuah sel yang terinfeksi fag
dan menjadi dorman akan menginterupsi siklus litik. Sel semacam itulah biasanya
akan kehilangan kemampuan untuk menghasilkan fag. Sel tersebut mati. Disisi lain,
jika bakteri tersebut bisa menjadi terlisogenisasi (mengandung profag) baik fag
maaupun baakteri bisa bertahan hidup melewati periode dorman, dan potensi
produksi fag melalui induksi akan tetap ada.

Jika bakteri lisogenik mengalami kerusakan DNA, akan menguntungkan bagi

profag untuk melakukan deintegrasi dari kromosom bakteri, memasuki siklus litik,
menghasilkan fg progeni, dan meninggalkan sel. Ketika DNA bakteri rusak, suatu
protease (protein Rrca) dari mekanisme perbaikan SOS diktivasi. Protease tersebut
memotong reseptor lambda yang telah menjaga profag tetap dalam keadaan tak aktif.
DNA profag pun mengalami derepresi, dan suatu enzim eksisionase disintesis. Profag
pun berintegrasi dari kromosom inang untuk memasuki siklus litik. Proses tersebut
dikenal sebagai induksi profag. Jika DNA inang dirusak oleh radiasi ultraviolet,
induksi profag yang berlangsung setelahnya disebut induksi UV. Ketika sel-sel
bakteri F- nonlisogenik melalui konjugasi menerima profag dari donor Hfr yang
lisogenik, sel resepien mati akibat induksi siklus fag litik. Bentuk induksi profag itu
disebut induksi zigotik.
Dalam siklus lisogenik fag P1, profag tidak diintegrasikan ke dalam kromosom
bakteri. Saat masuk ke dalam sel, DNA P 1 melingkar membentuk molekul sirkular
dan direpresi. DNA P1 tetap berada sebagai molekul bebas, kumparan terpilin
(supercoiled) serupa plasmid dan bereplikasi satu kali bersama setiap pembelahan
sel, sehingga setiap sel anakan hanya menerima satu salinan profag. Mekanisme bagi
penyusunan yang amat teratur itu belum diketahui dengan baik.
2. Transduksi
Tranduksi adalah transfer DNA dari satu sel bakteri donor ke sel resipien yang
diperantarai virus. Ada dua tipe transduksi: terspesialisasi dan umum. Pada kedua tipe
tersebut, DNA bakteri diinkorporasi ke dalam genom virus matang yang lalu
menginfeksi inang bakteri lain. Dalam proses tersebut, bakteri DNA ditransfer ke sel
resipien yang baru. Pada umumnya, fag pentransduksi terspesialisasi ataupun umum
bersifat defektif atau cacat akibat integrasi DNA tambahan ke dalam genomnya. Akan
tetapi, fag itu harus tetap cukup normal agar bisa menginfeksi sel baru.
a) Transduksi terspesialisasi
Transduksi terspesialisasi terjadi jika sebuah daerah spesifik pada kromosom
bakteri menjadi terintegrasi ke dalam sebuah partikel virus dewasa. Ada empat
karakteristik yang membedakan transduksi terspesialisasi dari transduksi umum:
1) Gen-gen bkteri yang bisa ditansduksikan hanyalah yang terletak amat dekat
dengan situs tempat profag terintegrasi,
2) Hanya profag tipe lambda yang terlibat
3) Transduksi tersebut terjadi akibat dari eksisi yang cacat atau detektif oleh
profag dari kromosom inang
4) Bakteri progeni rekombinan mungkin merupakan diploid parsial.
Satu-stunya situs tempat fag lambda berintegrasi ke kromosom inang adalah di
antara gen bagi fermentasi galaktosa (gal) dan gen bagi sintesis biotin (bio). Kepala fag
hanya bisa menampung DNA dalam jumlah terbatas, jadi jika profag berintegrasi secara
abnormal dari kromosom inang (membawa serta sejumlah DNA bakteri sebagai ganti
DNA-nya sendiri), hanya gen-gen gal atau bio yang bisa ditransduksikan. Dengan
demikian semua fag lambda pentransduksi sebagian genomnya bersifat detektif dan
tidak bisaa bereplikasi sendiri.
b) Transduksi umum
Tipe transduksi ini terjadi ketika daerah apapun dari DNA bakteri terinkorporasi
ke dalam genom sebuah partikel virus dewasa. Ciri-ciri transduksi ini dipelajari
secara ekstensif pada fag P (P1 yang menyerang E.coli dan P22 yang menyerang
Salmonella typhymurium). Ciri-ciri itu adalah sebagai berikut:
1) Gen bakteri apapun bisa ditransduksikan,
2) Transduksi itu merupakan akibat dari kesalahan pengemasan saat pematangan
fag, dan
3) Yang dihasilkan adalah rekombinan-rekombinan haploid.
 Karena tidak ada homologi antara sekuens-sekuens DNA fag dan sekuens-
sekuens inangnya, tidak ada situs tertentu (preferensial) tempat fag berintegrasi. Gen
apapun bisa ditransduksikan, sebab kepala fag bisa mengepak bakteri DNA sekepala
penuh. Kotransduksi adalah proses transduksi dua atau lebih gen melalui fag detektif
yang sama. Diperlukan pindah silang resiprokal untuk mengintekrasikan gen-gen yang
ditansduksikan, sehingga bakteri rekombinan cenderung haploid, bukan diploid. Segmen
endogenot yang digantikan oleh eksogenot gagal bereplikasi akibat adanya situs ori
(origin of replication, awal replikasi) dan hilang dalam kultur akibat dilusi ataupun
digesti.
3. Pemetaan struktur halus gen-gen fag
a. Pemetaan komplementasi
Karena begitu sedikit bagian fag atau genom bakteri yang mengandung sekuens-
sekuens nonfungsional, makaa semua pindah silang terjadi di dalam, dan bukannya di
antara, gen-gen. Sebelum ditemukan kalau DNA adalah materi genetik, gen diduga
sebagai unit genetik terkecil berdasarkan tiga kriteria: mutasi, rekombinasi, dan
fungsi. Semour Benzer merancang percobaan untuk menentukan batas-batas unit-unit
operasional tersebut dengan cara melakukan pemetaan struktur halus paling definitif
yang pernah dilakukan pada sebuah gen fag. Ia memilih untuk menyelidiki daerah Rii
fag T4. Ketika T4 wild type (r+) menginfeksi inangnya, yaitu E.coli, fag tersebut
menghasilkan plak-plak yang relatif kecil. Banyak mutasi yang telah ditemukan
memiliki siklus hidup yang lebih pendek dari pada wild type, dan karenanya
menghasilkan plak-plak yang lebih besar. Mutan-mutan “pelisisan kilat” tersebut bisa
dikelompokkan ke dalam tiga kelompok fenotipe berdasarkan kemampuannya
melisiskan tiga galur E.coli. situs-situs r1, rII, dan rIII terletak di lokasi-lokasi yang
tidak bersebelahan di genom T4. Daerah rII panjangnya kira-kira 8 unit rekombinasi
dan merepresentasikan kira-kira 1% DNA fag. Uji-uji komplementasi digunakan
untuk menentukan bahw daerah rII terdri atas dua gen.
Tabel. Ciri-ciri pembeda mutan-mutan pelisisan kilat Fag T4
dibandingkan dengan Wild type
Galur Fag T4 Tipe Plak pada Galur E.coli
B S K
r+ Wild Wild Wild
rI Besar Besar Besar
rII Besar Wild Tidak ada plak
rIII Besar Wild Wild
b. Pemetaan delesi
Banzer juga menemukan kalau sekitar 10% dari 2000 mutan rII yang dimilikinya
tidak mengalami mutasi balik menjadi wild type sebab mutan-mutan itu mengalami
delesi dengan panjang yang beragam. Dengan menginfeksi sel-sel yang memiliki dua
delesi yang berbeda, bisa dihasilkan rekombinan-rekombinan wild type jika delesi-
delesinya tidak tumpang tindih. Rekombinan wild type tidak bisa dihasilkan jika
kedua delesi bertumpang tindih meski sedikit. Dengan demikian, melalui serangkaian
hasil persilangan, Benzer mampu menggambar sebuah peta topologis yang
menunjukkan delesi-delesi yang bertumpang tindih maupun yang tidak. Panjang
delesi ataupun derajat tumpang tindihnya atau tidak tumpng tindihnya delesi bersifat
manasuka pada titik ini, walaupun hal itu bisa ditentukan menggunakan persilangan
dengan mutasi titik. Setelah memperoleh petaa topologis, menjadi mungkin untuk
menentukan letak satu atau lebih mutasi titik pada satu segmen gen yang relatif kecil
dengan cara menyilangkannya dengan mutan delesi. Sebuah mutasi titik tidak bisa
berkombinasi dengan delesi pada situs yang sama. Prinsip tersebut memungkinkan
Benzer mengelompokkan mutan ke dalam daerah yang reltif kecil pada setiap gen. Ia
tidak mencoba mengurutkan mutasi titik di dalam masing-masing segmen berukuran
kecil tersebut, tetapi ia melangsungkan uji-uji rekombinasi untuk memastikan
identitas maupun nonidentitas mutasi-mutasi tersebut. Hal itu dilakukan dengan cara
menginfeksi ganda galur B dengan sepasang mutan titik rII (misalnya rIIa dan rIIb)
dalam kaldu, lalu membiarkan kultur mengalami lisis. Jumlah total fag progeni bisa
diestimasi dengan cara menyebarkan hasil ilusi lisat E.coli B tersebut pada medium
agar dalam cawan petri dan menghitung plak-plak yang dihasilkan. Rekombinan-
rekombinan wild tipe dihitung dengan cara menyebar lisat diatas galur K. Bagi setiap
plak wild tipe (r+IIa, r+Iib) yang tak terdeteksi.
Persentasi rekombinasi = 2 (jumlah plak pada K) 100
Jumlah plak pada B

Frekuensi rekombinasi terkecil yang bisa direproduksi dari hasil pengamatan

Benzer di antara dua situs di daerah rII adalah kira-kira 0,02 %. Nilai tersebut
bersesuaian dengan kira-kira 1/400 daerah genetik yang panjang totalnya hanyalah 8
unit rekombinasi. Dengan demikian, disimpulkan kalau masing-masing gen pada
daerah rII mengandung ratusan situs mutasi yang mungkin, dan karenanya
rekombinasi bisa terjadi dintara du situs muatan tersebut yang paling berdekatan.
Benzer menalar kalau jarak terkecil yang di dalamnya bisa berlangsung rekombinasi
(rekon) bisa sama kecilnya dengan pasangan-pasangan nukleotida yang
bersebelahan. Potongan DNA terkecil yang sewaktu termutasi bisa menyebabkan
efek fenotipik (muton) ditemukan sebesar lima pasangan nukleotida atau lebih kecil
lagi. Setelah pengamatan-pengamatan Benzer, para peneliti lain telah menunjukkan
kalau muton panjangnya bisa satu pasang basa nukleotida saja.
Temuan mengejutkan dari penelitian tersebut adalah bahwa mutan-mutan titik
tidak terletak secara acak dalam daerah rII; sejumlah kecil lokasi (disebut hot spot)
pada kedua gen memiliki jauh lebih banyak mutasi daripada lokasi-lokasi lain (lebih
dari seratus dalam sepasang posisi vs. Kira-kira 1 sampi 10 di tempat-tempat lain).
Contoh:
 BAB III
PENUTUP

A. Kesimpulan
Kromosom adalah bagian dari sel yang membawa gen-gen itu selama meiosis
mempunyai keakuan berdasarkan prinsip-prinsip Mendel, yaitu memisah secara
bebas. Peristiwa terdapatnya dua atau lebih banyak gen pada sebuah kromosom
yang sama disebut berangkai (linkage) dan gen-gennya dinamakan gen-gen
terangkai.
Pautan antarlokus terjadi akibat lokus gen-gen terletak pada satu kromosom
dan berjarak dekat antara satu dengan yang lainnya.
Pindah silang adalah pertukaran segmen antara dua kromosom homolog.
Pindah silang kromosom terjadi pada meiosis, yaitu pada saat pembagian
kromosom. Pindah silang terjadi pada fase metaphase karena pada fase tersebut
kromosom saling bertumpang tindih.
Peta kromosom adalah gambar skema sebuah kromosom yang dinyatakan
sebagai sebuah garis lurus dimana diperlihatkan lokus setiap genyang terletak
pada kromosom itu. Sentromer dari kromosom biasanya dianggap sebagai
pangkal, maka diberi tanda 0 (angka 0). Ada 2 aspek utama pemetaan genetik: 1.
Penentuan urutan linier lokus-lokus dalam kromosom. 2. Penentuan jarak relative
antar lokus. Dengan menghitung frekuensi antara dua lokus, kita dapat
mengetahui jarak relative antara dua lokus tersebut, 1% rekombinasi sama dengan
1 satuan peta / 1 centi morgan.
 DAFTAR PUSTAKA
Abdul, Aryati. 2009. Bahan Ajar Genetika 1. Universitas Negeri Gorontalo.
Bio. 2012. Hubungan Gen dengan Kromosom.
http://bioclub.multiply.com/journal/item/4
Campbell NA, dkk, 2008. Biologi. Edisi Kedelapan. Jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Corebima, 1997. Genetika Mendel. Surabaya: Airlangga University press.
Indra, joe. 2009. Ilmu Genetika. Tersedia di http:// blogspot.com.
Kimball, john w. 1990. Biologi. Jakarta. Erlangga
Mahbubillah, M. Ainul. 2011. Pindah Silang (Crossing Over). Diakses 15 maret
2018. https://bionotes703.wordpress.com
Natsir, N. A. (2013). Fenomena Pautan Kelamin Pada Persilangan Drosophila
Melanogaster Strain N♂ Xw♀ Dan N♂ Xb♀ Beserta Resiproknya. Biosel:
Biologi Science And Education, 2(2), 159-169.
Suryo. 2008. Genetika Manusia. Yogyakarta: Universitas Gadjah Mada Press.
Yatim, Wildan 1991. Genetika. Bandung: Tarsito.