2 Sistem

Somatosensorik

Komponen Perifer
Sistem Somatosensorik dan Sirkuit
Regulasi Perifer ...............16

Komponen Sentral
Sistem Somatosensorik .....................34

Pengolahan Sentral lnformasi

Somatosensorik ......... ......44

Defisit Somatosensorik Akibat Lesi

pada Lokasi Spesifik di Sepanjang
Jaras Somatosensorik ......... ..............46
E

R. S$w*wm Swwryxm*wwffi Nruwffiw.$k

Setelah bab pendahuluan mengenai elemen struktur sistem saraf, pembahasan

mengenai komponen fungsional utama dan mekanismenya sekarang akan dimulai
dengan proses perseptual yang dimediasi oleh organ reseptor; seperti yang telah
digambarkan sebelumnya pada Gambar L1, organ ini merupakan lokasi awal alur
informasi pada sistem saral berdasarkan urutan prinsip organisasi dasar, persepsi
pengoiahan ---+ respons. Impuls somatosensorik dari perifer dihantarkan di
-
sepanjang serabut saraf aferen ke badan sel neuron, yang terletak di ganglian
radiks dorsalis (ganglion spinale). Impuls kemudian dihantarkan menuju sistem
saraf pusat, tanpa melewati sinaps perantara, di sepanjang penonjolan sentral
(akson) padaneuron yang sama.Akson ini membuatkontak sinaptik dengan neuron
kedua di medula spinalis atau batang otak, yang aksonnya kemudian berjalan ke
arah sentral, dan menyeberangi garis tengah menuju sisi yang berlawanan pada
level terlentu di sepanjang perjalanannya. Neuron ketiga terdapat di talamus,
sehingga disebut "gerbang kesadaran"; neuron ini berproyeksi ke berbagai area
kortikal, yang terpenting adalah korteks somatosensorik yang terletak di girus
post-sentralis di lobus parietalis.

K*rxxgx*nxmrn $3*r$$wy $*st*m $sntmt*s*tr$s$fl$k Smm $$s'i$qt,l$t

Wwgux$mw$ We*"$$*r

Reseptor adalah organ sensorik khusus yang merekam perubahan fisik dan kimiawi di
lingkungan eksternal dan intemal organisme dan mengubahnya (transduksi) menjadi
impuls elektrik yang akan diproses oleh sistem saraf. Organ tersebut ditemukan di
ujung perifer serabut saraf aferen. Beberapa reseptor memberikan informasi kepada
tubuh mengenai perubahan di lingkungan ekstemal sekitar (eksteroreseptor) atau
lingkungan eksternal yang jauh (telereseptor, sepefii telinga dan mata). proprio-
reseptor, seperti labirin telinga dalam, menghantarkan informasi mengenai posisi dan
pergerakan kepala pada suafu ruang, regangan otot dan tendon, posisi sendi, kekuatan
yang diperlukan untuk melakukan gerakan tefienfu, dan sebagainya. Akhimya, proses
di dalam tubuh dilaporkan oleh enteroreseptor, yang disebut juga viseroreseptor
(antara lain osmoreseptor, kemoreseptor, dan baroreseptor). Masing-masing jenis
reseptor berespons terhadap stimulus yang sesuai dan spesifik, bila intensitasnya
berada di atas ambang batas.
organ reseptor sensorik banyak terdapat di kulit tetapi juga ditemukan di daerah
fubuh yang lebih dalam dan di visera.

16
 Slsfem Somafosenso/k I

Resepfor di kwlit
Sebagian besar reseptor di kulit adalah eksteroreseptor. Reseptor ini terbagi menjadi
dua kelas; (l) ujung sarafbebas dan(2) ujung organ berkapsul.
Ujung organ berkapsul yang berdiferensiasi kemungkinan sangat berperan pada
mediasi modalitas sensorik epikritik seperti raba halus, diskriminasi, getar, tekanan,
dan sebagainya, sedangkan ujung saraf bebas memediasi modalitas protopatik seperti
nyeri dan suhu. Namun, bukti mengenai perbedaan fungsi ini belum lengkap (lihat di
bawah).
Berbagai organ reseptor pada kulit dan stmktur penunjangnya digambarkan pada
Gambar 2.1, termasuk mekanoreseptor (untuk raba dan tekan), termoreseptor (un-
tuk hangat dan dingin), dan nosiseptor (untuk nyeri). Reseptor-reseptor ini terutama
terletak dizona antara epidermis danjaringan ikat. Jadi kulit dapat dianggap sebagai
organ sensorik yang meliputi seluruh tubuh.
11,irli1,iix ij'.i:,-rii f rirl' l"iioi:,;,;l"i Ujung saraf peritrikial di sekitar folikel rambut ditemukan
di seluruh area kulit yang berambut dan diaktivasi oleh pergerakan rambut. Sebaliknya,
korpuskel taktil Meissner hanya ditemukan pada kulit yang tidak berambut, terutama
pada telapak tangan dan kaki, juga pada bibir, ujung lidah, dan genital, dan memberikan
respons terbaik terhadap raba dan tekanan ringan. Korpuskel Vater-Pacini berlapis
(korpuskel facini) ditemukan pada lapisan kulit yang lebih dalam, terutama di daerah
antara kutis dan subkutis, serta memediasi sensasi tekanan. Ujung bulbus Krause
sebelumnya dianggap sebagai reseptor dingin, sedangkan korpuskel Ruffini dianggap
sebagai reseptor hangat, tetapi saat ini fungsi keduanya masih diragukan. Ujung saraf
bebas diketahui dapat menghantarkan informasi mengenai panas dan dingin, serla
posisi. Di kornea, misalnya, hanya terdapat ujung saraf bebas yang berfungsi untuk
menghantarkan informasi mengenai semua modalitas sensorik ini. Selain jenis reseptor
yang diuraikan secara spesifik di sini, terdapat pula berbagai reseptor lain di kulit dan
di organ lain yang fungsinya masih belum jelas.
i, liir ':ir,l :;;rr':r l'iii:'r';,, (Gambar 2.1) ditemukan di celah antara sel epidermal, dan kadang

juga ditemukanpada sel yang lebih spesial yang berasal dari sel saraf, seperti diskus
taktil Merkel. Namun, ujung saraf bebas tidak hanya terdapat di kulit, tetapi hampir di
seluruh organ tubuh, untuk menghantarkan informasi nosiseptif dan suhu yang ber-
kaitan dengan cedera selular. Diskus Merkel terutama terletak di bantalan jari dan
berespons terhadap raba dan tekanan ringan.

ffiesepfon dr tragrram Fuibr:ft yffir?g ilefuirfi ffia/arul

Kelompok organ reseptor yang kedua terletak di dalam ku1it, di otot, tendon, fasia,
dan sendi (Gambar 2.2).Di otot, misalnya, dapat ditemukan spindel otot, yang be-
respons terhadap regangan muskulatur. Jenis reseptor lain ditemukan di daerah transisi
antara otot dan tendon, di fasia atau di kapsul sendi.
''Llr;;r'i,:i ',,ir'i adalahbadanberbentuk-spindelyangsangattipisyangmelekatdikapsul
jaringan-ikat dan terletak di antara serabut striata otot rangka. Setiap spindel otot
biasanya mengandung 3-10 serabut otot berstriatayang halus, yang disebut serabut
otot intrafusal, kebalikan dari serabut ekstrafusal pada jaringan otot itu sendiri.
18 | Oragnosrs Topik Neurologi Duus

Gambar 2.1 Gambar 2.2

Gambar 2.1 Reseptor somatosensorik di kulit. a. Ujung saraf bebas (nyeri, suhu). b. Diskus
taktil Merkel. c. Ujung saraf peritrikial di sekitar folikei rambut (raba). d. Korpuskel taktil
Meissner. e. Korpuskel Vater-Pacini (tekanan, getar)" f. Ujung bulbus Krause (dingin?).
g. Korpuskel Ruffini (hangat?)

Gambar 2.2 Resepior di otot, tendon, dan fasia. a. Ujung anulospiral splndel otot (regang) b.
Organ tendon Golgi (tegangan). c. Korpuskel Golgi-Mazzoni (tekanan)

Kedua ujung frasing-masing spindel, yang terdiri dari jaringan ikat, terfksasi di dalam
jaringan ikat di antara fasikulus otot, sehingga mereka bergerak bersamaan dengan
gerakan otot. Serabut saraf aferen yang disebut ujung anulospiral atau ujung primer
menyelubungi bagian tengah spindel otot. Serabut aferen ini memiliki selubung mielin
yang sangat tebal dan termasuk kelompok serabut saraf yang paling cepat meng-
hantarkan informasi pada tubuh, yang disebut serabut Ia. Untuk rincian lebih lanjut,
lihat hlm. 25 (refleks otot monosinaptik intrinsik; refleks polisinaptik).
 Slsfem Somafo sensorik I t9

{}r5:**a t*-'lllr}*ra ti*lgi terdiri dari ujung saraf yang halus, berasal dari percabangan
serabut saraf yang bermielin tebal, yang mengelilingi sekelompok serabut tendon
berkolagen. Organ ini melekat di kapsul jaringan-ikat, terletak di taut antara tendon
dan otot, dan berhubungan secara serial dengan serabut saraf di sekitarnya. Seperti
spindel otot, organ ini berespons terhadap regangan (mis., tegangan), tetapi pada am-
bang batas yang lebih tinggi (lihat Gambar 212,h1m.30).

$tesr:g:f*r i*:;'iis Iniru. Selain spindel otot dan organ tendon Golgi, jenis reseptor di
jaringan yang dalam meliputi korpuskel Vater-Pacini berlapis dan korpuskel Golgi-
Mazzoni serta ujung saraf terminal lainnya yang memediasi tekanan, nyeri, dan lain-
lain.

Saraf Tepi, Ganglion Radiks Dorsalis, Radiks Posterior

"Way station" lebih lanjut yang harus dilewati oleh impuls aferen unfuk ke SSP adalah
saraf perifer, ganglion radiks dorsalis, dan radiks saraf posterior, yang akan memasuki
medula spinalis.

s*ref, peri-t'e n'" Potensial aksi yang terbentuk di salah satu jenis organ reseptor yang
diuraikan di atas dihantarkan ke arah sentral di sepanjang serabut saraf aferen, yang
merupakan penonjolan perifer neuron somatosensorik perlama, yang badan selnya
terletak di ganglion radiks dorsalis (lihat di bawah). Serabut aferen dari area tubuh
tertenfu berjalan bersamaan di susunan saraf tepi; saraf tersebut tidak hanya me-
ngandung serabut untuk sensasi superfisial dan dalam (serabut aferen somatik),tetapi
juga serabut eferen ke otot lurik (serabut eferen somatik) dan serabut yang memper-
sarafi organ internal, kelenjar keringat, dan otot polos pembuluh darah (serabut aferen
viseral dan serabut eferen viseral). Serabut (akson) semua jenis tersebut bergabung
bersama di dalam rangkaian selubung jaringan-ikat (endoneurium, perineurium, dan
epineurium) untuk membentuk "kabel saraf' (Gambar 2.3). Perineurium juga me-
ngandung pembuluh darah yang menyuplai saraf (vasa nervorum).

9;6ekFiris s;*r'';r{" slall i"l+r"lii.q-s n:als'rrrri*r. Ketika saraf perifer masuk ke kanal spinalis
melalui foramen intervertebrale, serabut aferen dan eferen berjalan terpisah: saraf
perifer terbagi menjadi dua "sumber", radiks spinalis anterior dan posterior (Gambar
2.4). Radiks anterior terdiri dari serabut saraf eferen yang keluar dari medula spinalis,
sedangkan radiks posterior mengandung serabut saraf aferen yang memasuki medula
spinalis. Namun, transisi langsung dari sarafperifer ke radiks spinalis dapat ditemukan,
meskipun hanya di daerah torakal. Pada tingkat servikal dan lumbosakral, terdapat
pleksus saraf yang berada di antara saraf perifer dan radiks nervi spinalis (pleksus
servikalis, pleksus brakialis, pleksus lumbalis, dan pleksus sakralis). Di pleksus ini,
yang terletak di luar kanalis spinalis, serabut aferen sarafperifer terdistribusi ulang
sehingga serabut dari masing-masing saraf akhirnya bergabung dengan nenus spinalis
di berbagai level segmental (Gambar 2.5). (Secara analogi, serabut motorik sebuah
radiks saraf segmental berjalan ke beberapa saraf perifer; lihat Gambar 2.5 dan hlm.
87 Bab 3). Serabut aferen yang terdistribusi ulang kemudian memasuki medula
spinalis pada level yang berbeda-beda dan berjalan naik menempuh jarak yang berbeda
di medula spinalis sebelum membentuk kontak sinaps dengan neuron sensorik kedua,
-

20 | Diagnosis Topik Neurotogi Duus

Serabut tidak-bermrelin, Serabut

Pembuluh darah
umumnya otonomik bersegmen dan
bermielin, motorik
Lemak \.
alau sensorik
- I

1..
71.'/.4r'
1,./2.y'2

Perineurium

'- Epineurium

Gambar 2.3 Potongan rnelintang saraf perifer campuran

yang dapat terletak di atau dekat segmen pintu masuk serabut aferen atau, pada
beberapa kasus, setinggi batang otak. Dengan demikian, secara umum serabut saraf
perifer terdiri dari serabut dari beberapa segmen radikular; hal ini berlaku untuk
serabut aferen dan eferen.

.Ji;:.ilr",i 'i;',"1.i1,'r:r;'; ;',:.lrd,i!l,r' l;;ll:,,:til,i l.ir.:r:, -,:i,:':!'\ ';i;i!:i.i!:\ SeCafa kgSelUfUhan, ada 31
pasang nervus spinalis; masing-rnasing neruus spinalis terbentuk oleh pertautan antara
radiks anterior dan posterior di dalam kanalis spinalis. Penomoran nervus spinalis
berdasarkan korpus vertebrae (Gambar 2.4). Meskipun hanya terdapat tujuh vertebra
servikalis, ada delapan pasang nelnus spinalis, karena nervus spinalis teratas keluar
(atau masuk) ke kanalis spinalis tepat di atas vertebra servikalis I. Dengan demikian,
nervus servikalis peftama (C1), keluar dari kanalis spinalis di antara os oksipitalis dan
vertebra servikalis I (atlas); saraf servikal lainnya, hingga C7, keluar di atas nomor
veftebra yang sesuai; dan C8 keluar di antara veftebra servikalis VII (terbawah) dan
vertebra torakalis I. Pada tingkat torakal, lumbal, dan sakral, masing-masing saraf
spinalis keluar (atau masuk) ke kanalis spinalis di bawah nomor vertebra yang sesual.
Dengan demikian, pada bagian ini jumlah pasangan saraf spinalis sesuai dengan
jumlah vertebranya (12 torakal, 5 lumbal, dan 5 sakral) (Gambar 2.4). Akhirnya,
terdapat sepasang nervus koksigeus (atau kadang-kadang lebih dari sepasang).

berkaitan dengan modalitas somatosensorik yang berbeda berasal dari berbagai jenis
reseptor perifer dan dihantarkan ke arah sentral melalui kelompok serabut aferen yang
terpisah, yang secara spasial tersusun di radiks dorsalis dengan pola yang khas. Seperti
yang terlihat pada Gambar 2.15 (hlm 35), serabut saraf yang bermielin paling tebal
 Slstem Somafosensodk 21
I

trl
E
E
tir/
EFI
@
q,

N Radiks anlerior RamUs ventralis

F
F

a
J
I

Gambar 2.4 Segmen radiks saraf dan

hubungannya dengan korpus vertebrae.
a. Anatomi radiks spinalis anterior dan
posterior. b- Penomoran segmen radiks
saraf dan segmen keluarnya nervus
spinalis dari kanalis spinalis. Medula
spinalis berkembang mencapai panjang
akhir yang lebih pendek daripada kolumna
vertebralis, sehingga radiks (ke arah
kaudal) harus berjalan lebih jauh untuk
mencapai jalan keluarnya di foramen
intervertebrale. Lihat juga hlm. 60, Bab 3
(Sistem Motorik).

dan berasal dari spindel otot, berjalan ke bagian medial radiks; serabut ini berperan
untuk propriosepsi. serabut yang berasal dari organ reseptor, yang menghantarkan
sensasi sentuh, getaran, tekanan, dan diskriminasi, berjalan di bagian sentral radiks,
dan serabut sarafkecil dan bermielin tipis yang menghantarkan sensasi nyeri dan suhu
berjalan di bagian lateral.
22 | Oragnosrs Topik Neurologi Duus

{i*ngfii*r. r$cliks c1{}F$nfiis, Ganglionradiks dorsalis (ganglionradiks posterior) secara

makroskopik terlihat sebagai pembengkakan di radiks posterior, tepat di bagian
proksimal tempat pertautan dengan radiks anterior (Gambar 2.4). Neuron ganglion
radiks posterior merupakan neulon pseudounipolar, karena mereka memiliki sebuah
penonjolan yang terbagi menjadi dua buah penonjolan di dekat sel, berupa konfigurasi
berbenfuk-T. Salah satu penonjolan tersebut berjalan ke organ reseptor di perifer,
memberikan banyak cabang kolateral di sepanjang perjalanannya, sehingga sebuah
sel ganglion menerima input dari berbagai organ reseptor. Prosesus lainnya (prosesus
sentralis) berjalan sepanjang radiks posterior ke dalam medula spinalis, tempatnya
membentuk kontak sinaptik dengan neuron sensorik kedua atau naik menujp batang
otak (lihat Gambar 2.1'7, hlm. 38). Tidak ada sinaps di dalam ganglion radiks posterior
itu sendiri.

Persarafan Somatosensorik oleh Radiks dan Saraf Perifer

Serabut masing-masing radiks terdistribusi ulang menjadi beberapa saraf perifer
melalui pleksus (lihat hlm. 19), dan masing-masing saraf mengandung serabut dari
beberapa segmenradikularyangberdekatan (lihat juga Gambar 3.31,3.32,dan3.33,
hlm. 87-89). Namun, serabut masing-masing segmen radikular kembali tergabung
membentuk kelompok di perifer (Gambar 2.5) untuk mempersarafi area segmental
kulit tertentu (dermatom). Masing-masing dermatom mewakili sebuah segmen
radikular, yang dengan demikian mewakili sebuah "segmen medula spinalis". Istilah
terakhir ini digunakan meskipun medula spinalis yang matang tidak lagi menunjukkan
segmentasi metamerik awalnYa.
Dermatom di permukaan tubuh anterior dan posterior diperlihatkan pada Gambar
2.6. Susunan metamerik dermatom paling mudah dilihat di regio torakal.
Seperti yang diperlihatkan pada Gambar 2.5, dermatom radiks yang berdekatan
saling tumpang-tindih, sehingga suatu lesi yang terbatas pada satu radiks sering me-
nimbulkan defisit sensorik yang hampir tidak terdeteksi, atau bahkan tidak menim-
bulkan defisit sama sekali.
Defisit sensorik akibat lesi radikular. Defisit sensorik yang jelas terlihat dalam
distribusi segmental biasanya hanya ditemukan bila lesi melibatkan beberapa radiks
yang berdekatan. Karena masing-masing dermatom mewakili medula spinalis atau
level radikular tertentu, lokasi dermatom yang mengalami defisit sensorik merupakan
indikator yang sangat bermakna untuk menunjukkan level lesi yang mengenai medulla
spinalis atau satu ataubeberaparadiks. Gambaran skematikpadaGambar2.T bertujuan
untuk mempermudah belajar, untuk membantu mahasiswa mengingat batas antara
area dermatomal servikal, torakal, lumbal, dan sakral.
Dermatgm untuk rasa raba memiliki daerah tumpang-tindih yang lebih luas di-
bandingkan dengan dermatom untuk nyeri dan suhu. Sehingga, pada lesi yang menge-
nai satu atau dua radiks yang berdekatan, defisit rasa raba dermatom biasanya sulit
ditentukan, sedangkan sensasi nyeri dan suhu lebih mudah terlihat. Dengan demikian,
lesi radiks dapat lebih sensitif dideteksi dengan menguji adanya hiperalgesia atau
analgesia daripada hipestesia atau anestesia.
 Sistem somafosensonk I 23

Radiks
(Radiks posterior)

Medula
spinalis Saraf perifer Dermatom

+
Radiks Pleksus Saraf perifer
Segmen (radiksanterior)
radikular Miotom

Gambar 2.5 Redistribusi serabut saraf aferen dan eferen di pleksus saraf. Serabut sensorik
yang terdapat di sebuah saraf perifer terdistribusi ke beberapa radiks dorsalis nervus spinalis,
dan secara analogis, serabut motorik sebuah radiks terdistribusi ke beberapa saraf perifer.
a. Di perifer, serabut sensorik sebuah segmen radikular bersatu lagi untuk mempersarafi regio
segmental kulit yang khas (dermatom). b. Saraf radikular dan perifer mempersarafi otot;
masing-masing otot dipersarafi oieh sebuah saraf tepi, yang umumnya mengandung serabut
dari beberapa radiks (sehingga disebut persarafan poliradikular atau plurisegmental).

Defisit sensorik akibat lesi saraf tepi. Mudah diketahui mengapa sebuah lesi yang
mengenai pleksus saraf atau saraf perifer menimbulkan defisit sensorik yang sangat
berbeda dibandingkan dengan lesi radikular. Karena lesi pleksus biasanya lebih
menunjukkan defisit motorik, kami akan membahas lebih lanjut mengenai lesi pleksus
pada bab berikut yaitu sistem motorik (hlm. 87).
-

24 | Diagnosis Topik Neurotogi Duus

n. oftalmrkus

n. maksilafls n. tngemrnus

n. mandibularis

C7

Gambar 2.6 Persarafan segmental kulit (dari Hansen-Schliack). a. Tampak anterior. b. Tampak
posterior.

Ketika terjadi cedera pada saraf tepi, serabut yang berada di dalamnya, yang
berasal dari beberapa radiks, tidak dapat bergabung kembali di perifer dengan serabut
yang berasal dari radiks yang sama tetapi milik saraf tepi lainnya-dengan kata lain,
serabut pada saraf yang cedera tidak dapat mencapai dermatomnya lagi. Sehingga
defisit sensorik yang terjadi memiliki distribusi yang berbeda dari defisit dermatom
yang terjadi pada cedera radikular (Gambar 2.8). Selain itu, area kutaneus yang
dipersarafi oleh sebuah saraf perifer tumpang-tindih lebih sedikit dibandingkan area
yang dipersarafi oleh radiks yang berdekatan. Dengan demikian, defisit sensorik
akibat lesi sarafperifer lebih mudah terlihat daripada akibat lesi radikular.

Sirkuit Regulasi Perifer

Pada bagian berikutnya, krta akan membahas.jaras serabut asendenss yang berperan
pada sensasi nyeri dan suhu, dan unhrk modalitas sensorik seperti raba dan tekan,
-

Slslem somarosensonk I

Gambar 2.7. lnervasr

segmental kulit: Diagram
topografi dermatom yang
disederhanakan

ketika serabut tersebut be4alan naik dari medula spinalis dan menuju otak Namun"
sebelum membahasnya, kami akan menjelaskan mengenai fungsi beberapa sirkuit
regulasi perifer yang penting. Meskipun topik bab ini adalah sistem sensorik, dalam
batas-batas tertentu, pembahasan tidak hanya mengenai bagian aferen (sensorik) dari
sistem regulasi ini, tetapi juga bagian eferennya akan sangat berguna.

Refleks Monosinaptik dan Polisinaptik

F4'-r$$i:li-o irll{r'i*"lr'iii'; +.qru+riniu*.9rfiiil. Seperti yang diilustrasikan pada Gambar 2. I I (hlrn.

30), serabut al'eren yang berdiameter besar yang berasal dari spindel otot membentuk
banyak cabang terminal segera setelah masuk ke medula spinalis; beberapa cabang ini
membuat kontak sinaptik langsung dengan neuron di substansia grisea kornu anterius
Neuron-neuron tersebut kemudian menjadi awal serabut eferen motorik, dan dengan
demikian disebut sel motorik kornu anterius. Neurit eferen keluar dari medula
spinalis melalui radiks anterior dan kemudian berjalan. di sepanjang saraf perifer. ke
otot-otot rangka.
Jadi, lengkLrng saraf terbentuk dari otot rangka ke medula spinalis dan kembah
lagi, tersusun dari duz neuron nrllrou sensorik aferen dan neuron motorik eferen-
Lengkung irri nrenrbentuk lengkung refleks rlonosinaptik sedcrharra. Karena lengkung
26 I Oragnosls Topik Neurologi Duus

N. oftalmikus ) N. oftalmikus
N. mandibularis | ,. u'n"r,nu. N. oksipitalis major
N. maksilaris ) N. oksipitalis minor
N. aurikularis maqnus
N. aurikularis magnus Rami dorsales
N. transversus servikalis Nn. seruikales
Nn. Supraklavikulares Nn. Supraklavikularis
Rami ventrales nn
torasici
- Rami lateraiis
Rami dorsales nn. thoracici
N. aksillaris
Rami kutanei laterales nn
interkostales
N. interkostobrachialis -
-N. kutaneus
brachii posterior
N. kutaneus brachii medialis
N. kutaneus antebrachii posterior
kutaneus antebrachii
N kutaneils
antebrachii medialis
:- N. Radialis
N. Ulnaris
N. l\4edianus
strikus
N. lliohipogastricus nn. glutei
N. Genitofemoralis
Rami dorsales
N. llioinguinaiis Nn. Lumbales
N. Obturatorius Rami sakrales
Nn. Sakrales
N. kutaneus femoris lateraiis
N. kutaneus femoris posterior
N. Femoralis
N. Peroneus (fibularis) komunis
N. peroneus (fibularis) superficialis -- -
\
N Safenos
N Suralis

N. Safenus
N. peroneus
N. plantaris lateralis
(fibuiaris)
N. plantaris medialis
profundus

N. oksipitalis major C2-C3

N. oksipitalis minor C2
Gambar 2.8. Persarafan kulit oleh
N. aurikularis magnus C2-C3 saraf perifer. a. Tampak anterior.
N. transversus servikales C2-C3
b Tampak posterior.
c. Area yang dipersarafi oleh tiga
divisi nervus trigeminus dan oleh
nervus kutaneus servikalis_

dimulai dan berakhir pada otot yarTg sama, refleks yang berkaitan disebut refleks otot
intrinsik (atau propriosepti|.
Lengkung refleks monosinaptik demikian menjadi dasar neuroanatomi untuk regu-
lasi panjang otot (lihat di bawah).
-

Sistem Somato sensorik

I t

ffr,ffrr$.s rE*r+{:"srrsd d,fdrJ-rit{}d *md*a.6;o,nc',,;. Secara singkat, refleks monosinaptik bukan

monosinaptik sejati, karena refleks ini juga memiliki komponen polisinaptik. Refleks
tidak hanya bermanifestasi berupa kontraksi otot yang bersangkutan, tetapi juga
berupa relaksasi otot-otot antagonisnya. Inhibisi sel-sel otot yang menimbulkan
relaksasi otot tersebut merupakan proses polisinaptik yang timbul melalui interneuron
di substansia grisea medula spinalis. Apabila hal ini tidak terjadi, tegangan pada otot
antagonis akan melawan kontraksi otot agonis (lihat Gambar 2.14,h1m.33).

$t*f{rhs ft'*ks*r g:a+flirill;aptii< Lengkung refleks lain yang penting adalah refleks
fleksor polisinaptik, suatu refleks protektif dan hindar (flight) yang dimediasi oleh
banyak interneuron dan oleh sebab itu disebut polisinaptik.
Ketika jari menyentuh benda panas, tangan akan ditarik kembali dengan sangat
cepat, sebelum terasa nyeri. Potensial aksi yang muncul di reseptor kulit (nosiseptor)
untuk refleks ini berjalan melewati serabut aferen ke substansia gelatinosa medula
spinalis, kemudian dihantarkan melalui sinaps ke dalam berbagai jenis sel yang
dimiliki oleh aparatus neuronal intrinsik medula spinalis (interneuron, neuron asosiasi,
dan neuron komisural). Beberapa sel tersebut-terutama neuron asosiasi mem-
proyeksikan prosesusnya ke berbagai level spinal, ke atas maupun ke bawah, yang
disebut fasikulus proprius (Gambar 2.9). Setelah melewati beberapa sinaps, impuls
eksitatorik akhirnya mencapai neuron motorik dan berjalan di sepanjang akson eferen
ke radiks ner!'us spinalis, saraf perifer, dan otot, menimbulkan kontraksi otot yang
menarik tangan kembali dari benda panas tersebut.

A Gambar 2.9 Neuron intrinsik dan

hubungan polisinaptik di medula
spinalis. Catatan: interneuron
disebut juga neuron "interkalasi"
atau neuron "internunsial" (dari
bahasa Latin nuntius, pembawa
pesan).

Neuron funikularis
Zona Lissauer

Neuron
komisural

Neuron
asosrasr

lnterneuron

Neuron motorik
28 | Oiagnos/s Topik Neurologi Duus

Jenis refleks ini memerlukan koordinasi kontraksi beberapa otot, yang harus
berkontraksi pada urutan yang benar dan dengan intensitas yang tepat, sedangkan otol
lainnya (otot antagonis) harus berelaksasi pada saat yang tepat. Aparatus neuronal
intrinsik medula spinalis merupakan jaringan sel yang saling berhubungan sepertr-
komputer sehingga membuat proses ini dapat terjadi.

Gambar 2.10 Refleks fleksor dengan

hubungan polisinaptik
-

Slsfem Somafo sensorik I ,n

Pada situasi paradigmatik lain, menginjak batu yang tajam akan membentuk
impuls nosiseptif yang memicu serangkaian kejadian yang kompleks, tetapi tidak
bervariasi (Gambar 2.10): tungkai yang nyeri akan terangkat oleh fleksi pinggul, lutut,
dan pergelangan kaki, sedangkan tungkai sisi lain akan terekstensi sehingga orang
tersebut dapat berdiri pada kaki sisi ini saja (refleks ekstensor silang). Redistribusi
berat badan secara tiba-tiba tidak menyebabkan orang tersebut jafuh, karena segera
terkompensasi oleh refleks kontraksi otot badan, bahu, lengan, dan leher, yang mem-
pertahankan postur tubuh yang tegak. Proses ini memerlukan banyak komunikasi
sinaps antar neuron yang berbeda di medula spinalis, dengan parlisipasi batang otak
dan serebelum secara simultan. Seluruh rangkaian ini terjadi hanya dalam sepersekian
detik; hanya setelahnya seseorang merasakan nyeri, melihat apa yang menyebabkan
nyeri, dan memeriksa apakah terjadi cedera pada kaki.
Refleks monosinaptik dan polisinaptik merupakan proses yang tak disadari dan
terutama teqadi di medula spinalis, tetapi contoh terakhir menunjukkan bahwa kom-
ponen SSP yang lebih tinggi sering teraktivasi pada waktu yang sama, mis., untuk
mempertahankan keseimbangan (seperti pada contoh).

Regulasi Panjang dan Tegangan Otot

Sepetr yang telah dibahas di atas, lengkung refleks monosinaptik dan polisinaptik
bekerja untuk fujuan yang berbeda: lengkung refleks polisinaptik memediasi respons
protektif dan hindaq sedangkan lengkung refleks monosinaptik tergabung dalam
sirkuit fungsional yang mengatur panjang dan tegangan otot rangka. Bahkan, masing-
masing otot memiliki dua sistem servo-kontrol (umpan-balik):
o Sistem kontrol untuk panjang, yaitu serabut kantong inti spindel otot
berfungsi sebagai reseptor panj ang.
o Sistem kontrol untuk tegangan, yaitu organ tendon Golgi dan serabut rantai
inti spindel otot berfungsi sebagai reseptor tegangan.
Esles*$l{r*l si:rq q*tr;lmfrnrl, spindel otot adalah reseptor untuk regangan
!-{:gi"t}?{.{;ri$.*

(panjang) dan tegangan. Dua modalitas yang berbeda ini dideteksi oleh dua jenis
serabut intrafusal yang berbeda, yang disebut serabut kantong inti (nuclear bagfiber)
dan serabut rantai inti (nuclear chain fiber) (Gambar 2.1 I dan 2.12). Serabut untuk
kedua jenis ini secara khas lebih pendek dan lebih tipis dibandingkan serabut otot
ekstrafusal. Kedua jenis serabut intrafusal tersebut digambarkan secara terpisah untuk
alasan pembelajaran pada Gambar 2.11 dan 2.12, tetapi pada kenyataannya, serabut
rantai inti yang lebih pendek dan lebih tipis menempel langsung pada serabut kantong
inti yang lebih panjang. Spindel otot umumnya terdiri dari dua serabut kantong inti
dan empat atau lima serabut rantai inti. Di bagian tengah serabut kantong inti, serabut
otot intrafusal melebar untuk membentuk kantong yatg mengandung sekitar 50
nuklei, yang diselubungi oleh jaringan serabut saraf sensorik yang dikenal sebagai
ujung anulospiral atau primer (dari bahasa Latin annulu^r, cincin). ujung spiral ini
bereaksi sangat sensitif terhadap regangan otot, terutama mendeteksip erubahan pada
panjang otot; dengan demikian serabut kantong inti merupakan reseptor regangan.
Sebaliknya, serabut rantai inti terutama mendeteksi keadaan regangan otot yang
persisten, dengan demikian merupakan reseptor tegangan.
 30 | Diagnosis Topik Neurologi Duus

I nput Traktus
sentral piramidalis

i
I

Spindel otot kantong

nukleus dengan ujung
anulospiral: reseptor
untuk perubahan pada
\ panjang otot (regangan)

Serabut Ia
'l.,.rra4::1

Serabut 0

Sel Renshaw Neuron motorikq

Gambar 2.11 Sirkuit regulasi untuk panjang otot

Organ tendon (organ Gorgi):

reseptor untuk tegangan otol

Spindel otot rantai inli dengan

Serabut c,
Serabut 1:

Neuron motorik 02

Gambar 2.12 Sirkuit regulasi untuk tegangan otot

ffetrn*lih:rnllian Fmtit.il13ilgt {}d{}t F'fittfi i{.i*msf ;,*n. Serabut otot ekstrafusal memiliki panjang
tertenfu saat istirahat; organisme selalu mencoba mempertahankannya unfuk tetap
konstan. Bila otot diregangkan melebihi panjang ini, spindel otot ikut teregang
 Sistem Somafo sensorik I tt
bersama otot tersebut. Keadaan ini mencetuskan potensial aksi di ujung anulospiral,
yang berjalan sangat cepat di dalam serabut aferen Ia dan kemudian dihantarkan
melewati sinaps ke neuron motorik di kornu anterius medula spinalis (Gambar 2.11).
Neuron motorik yang tereksitasi menembakkan impuls yang berjalan di dalam serabut
eferen o1 berdiameter besar dengan kecepatan yang sama dengan sebelumnya kembali
ke serabut otot ekstrafusal yang bekerja, menyebabkan otot berkontraksi kembali ke
panjang sebelumnya. Setiap regangan otot mencetuskan respons ini.
Dokter menguji keutuhan sirkuit regulasi dengan kefukan cepat pada tendon otot,
mis., tendon patela untuk mencetuskan refleks quadriceps femoris (knee-j erk).Regang-
an otot yang terbentuk mengaktifkan lengkung refleks monosinaptik. Refleks otot
intrinsik memiliki nilai penting untuk penentuan lokalisasi pada neurologi klinis
karena lengkung refleks untuk otot tertentu hanya menempati satu atau dua segmen
radikular medula spinalis yang berdekatan; dengan demikian, temuan refleks yang
abnormal memungkinkan dokter untuk menyimpulkan level segmen lesi radikular
atau lesi spinalis yang mendasarinya. Refleks otot intrinsik yang lebih penting di
praktek klinis, cara mencetuskannya, dan segmen yang berperan dalam lengkung
refleks tersebut diperlihatkan pada Gambar 2.13. Harus disadari bahwa pencetusan
refleks otot intrinsik secara klinis merupakan kejadian yang disengaja: regangan otot
singkat seperti yang dihasilkan saat mengetuk palu refleks jarang terlihat pada
kehidupan sehari-hari.
l?r''"1fu*s rsft**.ed?.{+; /,if{rJ {dd;1r:{I,tjr.}rr*:s. Refleks kontraksi otot yang teregang untuk mem-
pertahankan panjang yang konstan senantiasa disertai oleh refleks relaksasi otot
antagonisnya. Sirkuit regulasi seperti ini dimulai dari spindel otot. Serabut rantai inti
pada banyak spindel otot mengandung ujung sekunder yang disebut flower-spray
endings selain ujung primer (anulospiral) yang telah didiskusikan di atas. Ujung
sekunder ini bereaksi terhadap regangan seperli halnya ujung primer, tetapi impuls
aferen yang terbentuk berjalan menuju sentral di dalam serabut II, yang lebih tipis
dibandingkan dengan serabut Ia yang berhubungan dengan ujung primer. Impuls
tersebut kemudian dihantarkan melalui intemeuron spinal untuk membentuk inhibisi
murni-sehingga menimbulkan relaksasi-pada otot-otot antagonis (inhibisi anta-
gonis resiprokal, Gambar 2.14).

i1"H+:m+::r.+t+rh;;+r"* u*ilil.i er;rJ:,*{ p*l*i*n** *{u"t, Ada sistem motorik khusus yang fungsinya

adalah untuk menentukan nilai target yang dapat disesuaikan di sirkuit regulasi untuk
pary'ang otot.
Seperti yang terlihat pada Gambar 2.17, kornu anterius medula spinalis tidak
hanya mengandung neuron motorik o yang besar, tetapi juga neuron motorik y yang
lebih kecil. Sel tersebut memproyeksikan aksonnya (serabut y) ke serabut intrafusal
berstriata yang kecil di spindel otot. Eksitasi oleh serabut y mencetuskan konstraksi
serabut otot intrafusal pada salah satu ujung spindel otot. Hal ini menimbulkan
regangan padabagian tengan spindel sehingga menyebabkan ujung anulospiral men-
cetuskan potensial aksi yang akibatnya meningkatkan tegangan pada otot yang sedang
bekerja.
Motor neuron y dipengaruhi oleh beberapa jaras motorik desendenss, termasuk
traktus piramidalis, traktus retikulospinalis, dan traktus vestibulospinalis. Jaras-jaras
-

32 | Oiagnosrs Topik Neurologi Duus

U3
LO
Lb
C7

N. Radialis

Triseps

S1
S2

Refleks triseps
surae (reflek s
Achilles.
' knee-jerk reflex\ ankle-jerk refler l

Gambar 2.13 Refleks-refleks otot intrinsik yang paling penting

tersebut beker.la sebagai perantara untuk mengontrol tonus otot oleh pusat motorik
yang lebih tinggi, yang jelas merupakan aspek penting pada pergerakan volunter.
Serabut eferen y memungkinkan kontrol gerakan volunter secara tepat dan juga
 Slstemsomatosensorlk I 33

Reseptor
anulospiral

Neuron motorik

Kontraksl
agonis

\\r

\\ ,'
\\\ |

ri/

\i
\i \
/'

Gambar 2.14 Refleks monosinaptik dengan inhibisi polisinaptik pada otolotot antagonis

mengatur sensitivitas reseptor regang. Ketika serabut otot intrafusal berkontraksi dan
meregangkan bagian tengah spindel otot, ambang batas reseptor regang diturunkan,
sehingga reseptor tersebut hanya memerlukan regangan otot yang jauh lebih sedikit
untuk diaktivasi. Pada kondisi normal, panjang otot target yang harus dipertahankan
secara otomatis diatur oleh persarafan fusimotor (y) otot.
Jika reseptor primer (serabut kantong inti dengan ujung anulospiral) dan reseptor
sekunder (serabut rantai inti denganfiower-sprq) endings) keduanya teregang per-
lahan-lahan, respons reseptor spindel adalah statis, tidak berubah seiring perjalanan
waktu. Sebaliknya, jika reseptor primer teregang dengan sangat cepat, terbentuk
respons yang dinamis (cepat berubah). Respons statis dan dinamis ini dikontrol oleh
neuron y eferen.

'\*rir'*r",vrir?#frlr-rir";-j,sdcdliird;rrur./rrru+epr,r.'i Didugaadaduajenisneuronmotoriky,dinamis
dan statis. Neuron motorik dinamis terutama mempersarafi serabut kantong inti intra-
fusal, dan neuron motorik statis terutamapada serabut rantai inti intrafusal. Eksitasi
34 | Oragnosrs Topik Neurotogi Duus

pada serabut kantong inti oleh neuron y dinamis mencetuskan respons dinamis yang
kuat yang dimediasi oleh ujung anulospiral, sedangkan eksitasi serabut rantai inti oleh
neuron y statis mencefuskan respons tonik yang statis.

lsr$ils *"!tt;)f. Setiap otot memiliki derajat tonus tefientu, bahkan pada keadaan relak-
sasi maksimal (istirahat). Pada pemeriksaan klinis neurologis, dokter menilai tonus
otot dengan mengevaluasi tahanan terhadap gerakan pasifpada anggota gerak (misal-
nya, fleksi dan ekstensi).
Kehilangan tonus otot secara total dapat dihasilkan secara eksperimental dengan
melakukan transeksi pada semuaradiks anterior atau, mungkin yang lebih mengejutkan,
adalah dengan melakukan transeksi pada semua radiks posterior. Dengan demikian,
tonus pada saat istirahat bukan merupakan sifat otot itu sendiri, tetapi dipertahankan
oleh lengkung refleks yang dibahas di bab ini.
y#its.q' 6?$Fl e?r*o:lrdreEr
.,4r/,ra;*f*"sd tr;r*m'r*"vl ddgl$ g"ud"r'€,*1*rrft**r, Tubuh manusia terus-
menerus menjadi subjek di lapangan gravitasi bumi. Ketika seseorang berdiri atau
berjalan, otot-otot anti-gravitasi harus diaktivasi (antara lain m. quadriceps femoris,
ekstensor tubuh yang panjang, dan otot servikal) untuk menjaga agar tubuh tetap
tegak.
Ketika mengangkat benda yang berat, tonus yang secara normal terjadi di m.
quadriceps femoris tidak cukup lagi untuk membuat tubuh tetap tegak. Tekukan pada
lutut hanya dapat dihindari dengan meningkatkan tonus m. quadriceps secara cepat,
yang terjadi sebagai hasil refleks intrinsik tonik yang dicetuskan oleh regangan otot
dan spindel otot di dalamnya. Mekanisme umpan-balik atau servomekanisme ini
memungkinkan adaptasi otomatis tegangan otot terhadap beban yang diberikan.
Sehingga, ketika seseorang berdiri, berjalan, atau mengangkat benda, potensial aksi
secara konstan dihantarkan bolak-balik untuk memastikan pemeliharaan tegangan
otot dalam jumlah yang cukup.

Komponen Sentral Sistem Somatosensorik

Setelah mengikuti perjalanan impuls aferen dari perifer ke medula spinalis pada bab
sebelumnya, kita akan melanjutkan untuk membahas kelanjutan perjalanan impuls
menuju susunan saraf pusat.
#,**f ei,'rru"1' ;;nrr;: *n fi";*rn'n+i g'r*ls$*-'r'i*:s" Sebuah serabut somatosensorik memasuki
q:f

medula spinalis di dorsal root entry zone (DREZ; disebut juga zona Redlich-
Obersteiner) dan kemudian membentuk banyak kolateral yang membuat kontak sinaps
dengan neuron lain di medula spinalis. Serabut yang menghantarkan modalitas sen-
sorik yang berbeda menempati posisi yang juga berbeda di medula spinalis (Gambar
2.15). Penting untuk diingat bahwa selubung mielin semua serabut aferen menjadi
semakin tipis ketika serabut tersebut melewati root entry zone dan memasuki kornu
posterius. Jenis mielin berubah dari perifer ke sentral, dan sel-sel yang membentuk
mielin bukan lagi sel Schwann, tetapi oligodendrosit.
Jaras serabut aferen medula spinalis yang menghantarkan suatu modalitas somato-
sensorik tersendiri (Gambar 2.16) akan dibahas secara terpisah.
 Slsfem Somafosensonk | 35

N
'- o
;,rl'f .q
o !l,i': C ?L
G
! !
o o
o i*doF
o l
o [,6" c u o E c
q," o c
c o l-lgi o E (!
'-:
G o ii+li.
"*dl -c d v != o
6 U)
'- .a ;trt]j !l ii
o
G 6 lilii Y' : {$(h v a G
o o :iIili o : *6- o
! !
o o ,Hr +i Y
o o = c
o o
c c ,rfr
:&;-:
6i d!-
&: th
o
!
'd 'd = qi
.A-_6
1.S! ; O !ts *6 o
@ rti.!:' t*($
f,
= H{ o N

g o 'nl,o-5
F F q)
'-
o o
o o
E c(E
f
c
G
€
6! o o
'c
cd)
a c)
a
oo
l<o o
o-
o
:
!
(E

'-
!
-o
aa
'cc
OO
(a Ea
:=
tr!
f^ .
^l=
o
=o
6O
o(5
6; oll@
'6 (9- Ytr
6- l@g
olGo
olt! a;;
:o _l
oc rlf-
cO
Cl:F 6 .c6
ll:lo
.!6 -Yl 6 c
If "ro
AC
ulo j (n fL
Fo *(E
l
I
F(E
€o
o=
fo_
-Aa
So
o=
@ v/!
@ogA
o G
pq.9; !oo coo =E
AC
' goo o o
LU
OF o{
oo c
'o
o o
c
'a
:
f

E
IE
(\c
6 6-- O L(5
;-> o
a
@ 6.2 aC
l
o =
i5c
tr(E
;!d)
o o i o= G=
F o F
G
F @!
'F o5

Traktus Spinoserebelaris Posterior dan Anterior

Beberapa impuls aferen yang timbul di organ sistem muskuloskeletal (otot, tendon,
dan sendi) berjalan melalui traktus spinoserebelaris ke organ keseimbangan dan koor-
dinasi, serebelum. Ada dua traktus pada setiap sisi, satu anterior dan satu lagi di poste-
rior (Gambar 2.16a).
 36 | Oragnosrs Topik Neurologi Duus

Melalui velunr
medularesu H
Neuron ketiga
peflor ,.

Traktus spinosere
belaris anterior,
neuron kedua
Traktus spinosere-
Neuron kedua
s posterior
' fis.- : Nukleus
Neuron kedua
1\ l.lI" grasilis dal
Fasikulus
grasllls .t
Nukleus torasikus nukleus
(kolumna Clarke, kuneatus
nukleus Stilling)

Neuron pertama

a Proriosepsi yang tidak disadari b Posisi, getar, raba, diskriminasi

Neuron ketiga Neuron ketiga

Traktus
spinotalamikus -.-' \ Nerron kedua
anterior
--
Neuron kedua

Neuron
pertama

c Persepsi raba kasar dan tekan d Nyeri dan suhu fiuga sensasi
geli, gatal, dan sensasi seksual)

Gambar 2.16 TrBktus serabut utama medula spinalts dan modalitas sensorik yang
dihantarkannya. a" Traktus spinoserebelaris anterior dan posterior. b. Funikulus posterior
(kolumna posterior) c" Traktus spinotalamikus anterior. d. Traktus spinotalamikus lateralis.

'Fr;*ktuE sfiriflfis{rr*b*iarris pE}st{g}-idlr"

la yang cepat menghantarkan impuls
Serabut
dari spindel otot dan organ tendon terbagi menjadi banyak kolateral setelah memasuki
medula spinalis. Beberapa serabut kolateral ini langsung membuat kontak sinaptik
 Slstem Somafosensork I

dengan neuron motorik o yang besar di komu anterius medula spinalis (lengkung
refleks monosinaptik, Gambar 2.15 dan 2.11). Serabut kolateral lain yang muncul
setingkat vertebra torakal, lumbal, dan sakral berakhir di nukleus berbentuk-tabung
yang terdapat di dasar komu posterius setinggi vertebrae C8 L2, yang memiliki nama
yang bervariasi, antara lain kolumna sel intermediolateralis, nukleus torasikus,
kolumna Clarke, dan nukleus Stilling. Neuron pasca-sinaps kedua dengan badan sel
yang terletak di nukleus ini merupakan asal traktus spinoserebelaris posterior, yang
serabutnya merupakan salah safu serabut penghantar impuls tercepat di seluruh tubuh.
Traktus spinoserebelaris posterior berjalan ke atas di dalam medula spinalis sisr
ipsilateral di bagian posterior funikulus lateralis dan kemudian berjalan melalui
pedunkulus serebelaris inferior ke v ermis c ere b eri (hlm. 225, Gambar 2. I 6 a dan 2. I 7 ).
Serabut aferen yang muncul setingkat vertebra servikalis (yaitu di atas level kolumna
sel intermediolateralis) berjalan di dalam fasikulus kuneatus untuk membuat sinaps
dengan neuron kedua yang sesuai di nukleus kuneafus asesorius medulae (Gambar
2.17), dan serabut yang keluar berjalan naik ke serebelum"
'$i-:lio,$q"i.q
sn:ir-T*ser*ileE*x"is issit{ii';{}i'. Serabut aferen la lain yang memasuki medula
spinalis membentuk sinaps dengan neuron funikularis di kornu posterius dan di bagian
sentral substantia grisea medula spinalis (Gambar 2.15, 2.16a, dan 2.17). Neuron
kedua ini, yang ditemukan setingkat segmen vefiebra lumbalis bawah, merupakan sel
asal traktus spinoserebelaris anterior, yang berjalan naik di dalam medula spinalis
baik di sisi ipsilateral maupun kontralateral dan berakhir di serebelum. Kebalikan
dengan trakfus spinoserebelaris posterior, traktus spinoserebelaris anterior menyilang
di dasar ventrikel ke empat ke otak tengah dan kemudian berbelok ke arah posterior
untuk mencapat vermis cerebeli melalui pedunkulus serebelaris superior dan velum
medulae superius. Serebelum menerima input proprioseptif aferen dari semua regio
tubuh; kemudian, output eferen polisinaptiknya memengaruhi tonus otot dan koor-
dinasi kerja otot-otot agonis dan antagonis (otot sinergistik) yang berperan saat berdiri,
berjalan, dan semua gerakan lain. Dengan demikian, selain sirkuit regulasi yang lebih
rendah di medula spinalis itu sendiri, yang telah dibahas pada bagian sebelumnya.
sirkuit fungsional yang lebih tinggi unhrk regulasi gerakan ini juga melibatkan.laras
lain, jaras non-piramidal dan neuron motorik a dan y. Semua proses tersebut terjadi
tanpa disadari.

Kolumna Posterior
Kita dapat merasakan posisi tungkai kita dan merasakan derajat tengangan ototnya
Kita dapat merasakan berat badan yang bertumpu pada telapak kaki (yi, "kita me-
rasakan lantai di bawah kaki kita"). Kita juga dapat mengenali gerakan sendi. Dengan
demikian, setidaknya beberapa impuls proprioseptif mencapai kesadaran. lmpuls
tersebut berasal dari reseptor di otot, tendon, fasia, kapsul sendi, dan jaringan ikat
(korpuskuius Vater-Pacini dan korpuskulus Golgi-Mazzoni), sefia reseptor kulit
Serabut aferen yang menghantarkannya adalah prosesus neuron pseudounipolar bagi
an distal di ganglion spinale. Prosesus bagian sentral sel-sel ini kemudian berjalan
naik di dalam medula spinalis dan berakhir di nuklei kolumna posterior di medula
yang lebih rendah (Gambar 2.16b dan 2.17).
g8 | Oiagnosis Topik Neurologi Duus

Neuron ketiga Paleo-

serebelum

Traktus spinosere- td
lo-
belaris posterior I aE
l.9-
Traktus
spinoserebelaris I E^
) LE
anterior
Lemniskus Serat arkuata eksternal dorsalis
medialis
Nukleus grasilis dan nukleus kuneatus
Nukleus kuneatus asesorius

Traktus Neuron kedua

spinoserebelaris
posterior
ffiffiffi
(spindel otot,
organ Golgi,
badan sendi,
dil)

Traktus
spinosere-
belaris ,e*i*Eq* ii.;1,
r:*,
anlerior bd!68,f_€{ii{i,kU
a@sftFqffi.:l
(reseptor kulit,
Traktus
Neuron reseptor otot dan
spinota-
pertama tendon, korpuskulus
lamikus
Vater-Pacini)
anterior
' ' Titfanatl;:rdba:
i (ujung-ujung saraf
I peritrikial dan
.' berbagai reseptor
kulit)
-'. Nyeri, suh{' .

(ujung saraf bebas,

Korpuskulus Krause
dan Ruffini?)

Gambar 2.17 Medula spinalis dengan jaras asenden dan kelanjutan perjalanannya ke struktur
target di serebrum dan serebelum (gambaran skematik).
 Slsfem Somafo sensorik I t,

Ke nuklei kolumna Gambar 2.18 Funikulus posterior, terdiri dari

posterior kolumna posterior: fasikulus grasilis (medial,
serabut aferen dari ekstremitas bawah) dan
fasikulus kuneatus (laieral serabut aferen dari
ekstremitas atas)

$d-ein*ju*** j*ri*u [,;.*tiunrll;l p*:ut+:r"i*fl di F+iirti'i]il. Di dalam funikulus posterior

medula spinalis, serabut aferen yang berasal dari ekstremitas bawah menempati bagian
paling medial. Serabut aferen dari bagian ekstremitas atas bergabung di medula
spinalis setingkat vertebra servikalis dan terletak lebih lateral, sehingga funikulus
posterior setingkat ini terdiri dari dua kolumna (pada masing-masing sisl): fasikulus
grasilis di bagian medial (kolumna Goll) dan fasikulus kuneatus di bagian lateral
(kolumna Buidach). Serabut-serabut di kolumna ini berakhir di nuklei yang namanya
sesuai di medula bagian bawah, yaitu masing-masing nukleus grasilis dan nukleus
kuneatus. Nuklei kolumna posterior ini mengandung neuron kedua, yang mempro-
yeksikan aksonnyaketalamas (traktus bulbotalamikus). Semua serabutbulbotalamikus
menyilang garis tengah ke sisi kontralateral saat berjalan naik, membenttk lemniskus
medialis (Gambar 2.16b dan 2. 17). Serabut-serabut tersebut berjalan ke medula, pons,
dan otak tengah dan berakhir di nukleus ventralis posterolateralis talami (YPL,
40 | n,rgro"o Topik Neurotogi Duus

Gambar 6.4, hlm. 237). Di sini serabut tersebur membentuk kontak sinaptik dengan
neuron ketiga, yang kemudian membentuk traktus talamokortikalls; traktus ini ber-
jalan naik melalui kapsula interna (bagian posterior traktus piramidalis) dan melalui
korona radiata ke korteks somatosensorik primer di girus post-sentralis. Organisasi
somatotropik jaras kolumna posterior tetap terjaga dari medula spinalis hingga ke
korteks serebri (Gambar 2.19a). Proyeksi somatotropik di girus post-sentralis menye-
rupai seseorang yang berdiri di atas kepalanya-, "homunkulus" yang terbalik (Gambar
9.19, hlm. 332)"

Lesi kolumna posterior. Kolumna posterior terutama menghantarkan impuls yang

berasal dari proprioseptor dan reseptor kutaneus. Jika terjadi kerusakan pada struktur
tersebut, seseorang tidak dapat merasakan posisi tungkainya lagi; iajuga tidak dapat
mengenali objek yang diletakkan di tangannya hanya dengan sensasi raba saja atau
mengenali suatu angka atau huruf yang digambarkan oleh jari pemeriksa di telapak
tangan. Diskriminasi spasial antara dua stimulus yang diberikan secara bersamaan
pada dua lokasi tubuh yang berbeda akan terganggu. Karena rasa tekanjuga terganggu.
lantai di bawah tungkainya tidak lagi dapat terasa; akibatnya terjadi gangguan postur
dan cara berjalan (gait ataria), terutama pada keadaan gelap dengan mata terpejam.
Tanda-tanda lesi kolumna posterior ini paling jelas ketika kolumna posterior itu sendiri
yang mengalami gangguan, tetapi tanda-tanda tersebut juga dapat timbul pada lesi di
nuklei kolumna posterior, lemniskus medialis, talamus, dan girus post-sentralis.
Thnda-tanda klinis lesi kolumna posterior attara lain adalah sebagai berikut:
o Hilangnla sensasi posisi dan gerakan (sensasi kinestetik): pasien tidak dapat
menyatakan lokasi ekstremitasnya tanpa melihat.
. Astereognosls.' pasien tidak dapat mengenali dan menyebutkan objek melalui
bentuk dan beratnya hanya dengan menggunakan sensasi raba saja.
o Agrafestesia: pasien tidak dapat mengenali rasa raba berbentuk suatu angka
atau huruf yang digambarkan di telapak tangannya oleh jari pemeriksa.
o Hilangnla dislcriminasi duo-titik
o Hilangnla sensasi getar.'pasien tidak dapat merasakan getaran garpu tala yang
ditempelkan di fulangnya.
o Tanda Romberg positif Pasien tidak dapat berdiri dalam jangka lama dengan
kedua kaki bersatu dan mata tertutup tanpa bergoyang dan mungkin juga
terjatuh. Hilangnya sensasi proprioseptif, pada jangka tertenfu, dapat di-
kompensasi dengan membuka mata (yangtidak terjadi pada pasien dengan lesi
serebelum).
Serabut-serabut di kolumna posterior berasal dari neuron pseudounipolar ganglion
spinale, tetapi serabut di traktus spinotalamikus anterior dan posterior tidak berasal
dari neuron inii neuron tersebut berasal dari neuron kedua dari masing-masingjaras,
yang terletak di dalam medula spinalis (Gambar 2.16cd, h1m. 36).

Traktus Spinotalamikus Anterior

lmpuls timbul di reseptor kutaneus (ujung saraf peritrikial, korpuskel taktil) dan
dihantarkan di sepanjang serabut saraf perifer yang bermielin sedang ke sel-sel
pseudounipolar ganglion radiks dorsalis dan dari sini masuk ke medula spinalis me-
 Slsfem Somatosensorlk I n,

lalui radiks posterior. Di dalam medula spinalis, prosesus sentralis sel ganglion radiks
dorsalis berjalan di kolumna posterior sekitar 2- l5 segmen ke atas, sedangkan kola-
teralnya berjalan 1 atau 2 segmen ke bawah, membentuk kontak sinaptik dengan sel-
sel pada berbagai tingkat segmental di substansia grisea kornu posterius (Gambar
2.16c, hlm. 36). Sel-sel tersebut (neuron kedua) kemudian membentuk traktus spino-
talamikus anterior, yang serabut-serabutnya menyilang di komisura spinalis anterior,
berjalan naik di dalam funikulus anterolateralis kontralateral, dan berakhir di nukleus
ventralis posterolateralis talami, bersama-sama dengan serabut-serabut traktus spino-
talamikus lateralis dan lemniskus medialis (Gambar 2.17,hlm.38). Neuron ketiga di
nukleus talamus ini kemudian memproyeksikan aksonnyake girus pre-sentralis dt
dalam tr aktus ta l amo kort ika l is .

Lesi pada traktus spinotalamikus anterior. Seperlr yang telah dijelaskan se-
belumnya, serabut sentral neuron orde perlama traktus ini berjalan naik dengan jarak
yang bervariasi di kolumna posterior ipsilateral, membentuk kolateral di sepanjang
perjalanan ke neuron kedua, yang serabutnya kemudian menyilang garis-tengah dan
naik lagi di dalam traktus spinotalamikus anterior kontralateral" Dengan demikian,
lesi pada trakfus ini setinggi vertebra lumbal atau torakal umumnya menimbulkan
sedikit atau tidak ada gangguan pada rasa raba, karena banyak impuls yang naik dapat
menutupi lesi melalui bagian ipsilateral jaras ini. Namun, lesi pada traktus spino-
talamikus anterior pada tingkat servikal akan menimbulkan hipestesia ringan pada
ekstremitas bawah kontralateral.

Traktus Spinotalamikus Lateralis

Ujung saraf bebas di kulit merupakan reseptor perifer untuk stimulus nyeri dan suhu.
Ujung-ujung saraf ini merupakan endorgan serabut grup A yang tipis dan serabut grup
C yanghampirtidakbermielin, yangmerupakanprosesusperiferneuronpseudounipolar
di ganglion spinale. Prosesus sentralis melewati bagian lateral radiks posterior ke
dalam medula spinalis dan kemudian terbagi secara longitudinal menjadi kolateral-
kolateral yang pendek dan berakhir di dalam satu atau dua segmen substantia gela-
tinosa, membuat kontak sinaptik dengan neuron funikularis (neuron kedua) yang
prosesusnya membentuk traktus spinotalamikus lateralis (Gambar 2.16d, hlm. 36).
Prosesus ini menyilang garis tengah di kommisura spinalis anterior sebelum berjalan
naik di funikulus lateralis kontralateral menuju talamus. Sepefii kolumna posterior,
traktus spinotalamikus lateralis tersusun secara somatotropik; namun, pada traktus ini,
serabut dari ekstremitas bawah terletak di sebelah lateral sedangkan serabut yang
berasal dari tubuh dan ekstremitas atas terletak lebih medial. (Gambar 2.20).
Serabut yang menghantarkan sensasi nyeri dan suhu terletak sangat berdekatan
satu dengan yang lain sehingga tidak dapat dipisahkan secara anatomis. Jadi lesi pada
traktus spinotalamikus lateralis merusak kedua modalitas sensorik tersebut, meskipun
tidak selalu dengan derajat yang sama.

Kelallimf*n tr'*ihtus sglin*{*fremi$iais $fif*r';,*llg afi r;+:ntt"*8. Serabut traktus spinotala-

mikus lateralis berjalan naik ke batang otak bersama-sama dengan serabut lemniskus
medialis di lemniskus spinalis, yang berakhir di nukleus ventralis posterolateralis
talami (YPL.hlm" 236,lihat Gambar 6.4, hlm. 237 dan Gambar 2.19). Neuron ketiga
42 | O;agnos/s Topik Neurotogi Duus

Girus
postsentralis
Lengan Bahu Kepala

\
r\'--..n
t--\
'^=\--...- \
Batang tubuh

z/ Pinggul
Paha

lbu jari tangan

Tungkai
Mata

Wajah
Jari kaki,
Bibir atas ,..\'\\ genital

Bibir bawah
,',""'":\-,,
Rahang
Ekor nukleus kaudatus
Lidah

Tenggorokan

Abdomen,
visera

Kapsula
interna

Kaput
n u kleus

kaudatus
Klaustrum

/
Lemniskus medialis
L Traktus spinotalamikus lateralis

Gambar 2.19 Perlalanan jaras sensorik melalui talamus dan kapsula interna ke korteks serebri

di VPL berproyeksi melalui traktus talamokortikalls ke girus post-sentralis di lobus

parietalis (Gambar 2.19). Nyeri dan suhu tersusun secara kasar di talamus, tetapi tidak
dibedakan hingga impuls mencapai korteks serebri.

Lesi traktus spinotalamikus lateralis. Traktus spinotalamikus lateralis mempakan

jaras utama untuk sensasi nyeri dan suhu. Pada jaras ini dapat dilakukan transeksi
secara pembedahan saraf untuk menghilangkan nyeri (kordotomi); operasi ini jarang
dilakukan daat ini karena telah digantikan oleh metode yang lebih tidak invasif dan
juga karena pemulihan yang terjadi pasca-kordotomi umumnya hanya sementara.
Fenomena terakhir ini, telah lama diketahui pada berbagai kondisi klinis, menunjukkan
bahwa impuls yang berkaitan dengan nyeri juga dapat naik di medula spinalis dengan
rute lainnya, misalnya, di dalam neuron spinospinalis yang dimiliki oleh fasikulus
proprius.
-

Sisfem somafosensork I

Jika traktus spinotalamikus lateralis ditranseksi di bagian ventral medula spinalis,

sensasi nyeri dan suhu berkurang pada sisi kontralateral satu atau dua segmen di
bawah tingkat lesi, sedangkan sensasi raba tetap batk (defisit sensorik terdisosiasi).

Traktus Aferen Medula Spinalis Lainnya

Selain traktus spinoserebelaris dan traktus spinotalamikus yang telah dibahas sebelum-
nya, medula spinalis mengandung jaras serabut-serabut lain yang berjalan naik ke
berbagai struktur target di batang otak dan nuklei subkortikal profunda. Jaras-jaras
tersebut, yang berasal dari kornu posterius medula spinalis (neuron aferen kedua) dan
berjalan naik melalui funikulus anterolateralis, antara lain traktus spinoretikularis,
traktus spinotektalis, traktus spino-olivarius, dan traktus spinovestibularis. Trak-
tus spinovestibularis terletak di medula spinalis servikalis, dari C4 ke atas, di area
traktus vestibulospinalis (desendens) dan kemungkinan menjadi jaras kolateral traktus
spinoserebelaris posterior.
Gambar 2.20 merupakan gambaran skematik berbagai traktus sensorik (asendenss),
seperli yang terlihat pada gambaran potong lintang medula spinalis. Traktus motorik
(desendenss) juga digambarkan sehingga hubungan spasial antara berbagai traktus

Funikulus posterior
Fasikulus Fasikulus Traktus semilunaris
Substantia gelatinosa kunealus grasilis (comma of Schultz)
Traktus dorsolateralis (Burdach) (Goll) e
(traktus Lissauer)
Traktus spinoserebelaris
posterior
Traktus kortikospinalis
lateralis
Nukleus torasikus
. ,til
Traktus ./t;i'.1
retikulospinalis
dan rubrospinalis

Formasio retikularis
Traktus spinosere-
belaris anterior
Traktus spinotalamikus

.I
(t')
o
z

Traktus retikulospinalis
Traktus tektospinalis
Traktus kortikospinalis anterior

Gambar 2.20 Susunan somatotropik medula spinalis dalam potongan melintang. Laminae
Rexed juga ditandai dengan angka Romawi (organisasi sitoarsitektural substantia grisea
medula spinalis).
44 | Dragnosis Topik Neurotogi Duus

dapat dibayangkan. Akhirnya, selain traktus asendenss dan desendenss, rnedula

spinalis juga mengandung aparatus intrinsik, yang terdiri dari neuron yang berproyeksi
ke atas dan ke bawah melewati beberapa segmen spinalis di dalam fasikulus proprius
(Gambar 2.9,hlm.21)

Pengolahan Sentral lnformasi Somatosensorik

Gambar 2.17 menggambarkan semua jaras sensorik yang dibahas di atas, dalam
bentuk yang disederhanakan secara skematik dan dalam hubungan spasialnya satu
sama lain, ketika berjalan naik dari radiks posterior ke target akhirnya di otak. Neuron
sensorik ketiga di talamus mengirimkan aksonnya melalui krus posterius kapsula
interna (di posterior traktus piramidalis) ke korteks somatosensorik primer, yang
terletak di girus post-sentralis (area sitoarsitektural Brodmann 3a, 3b. 2, dan l)
Neuron ketiga yang berakhir di sini menghantarkan sensasi superfisial, raba. tekan,
nyeri. suhu" dan (sebagian) propriosepsi (Gambar 2.19,hlm. 42).

[*ttcgrnui c*rr-*sslrircr{}sr}r. Pada kenyataannya, tidak semua serabut aferen sensorik dari
talamus berakhir di korleks somatosensorik; beberapa berakhir di korteks motorik
primer girus pre-sentralis. Dengan demikian, lapang kortikal sensorik dan motorik
tumpang tindih pada beberapa area, sehingga girus pre-sentralis dan girus post-
sentralis secara bersama-sama sering disebut sebagai area sensorimotor. Integrasi
fungsi yang terjadi di sini memungkinkan informasi sensorik yang datang segera
diubah menjadi impuls motorik yang keluar di sirkuit regulasi sensorimotor, yang
akan kita bahas kemudian. Serabut piramidalis desendens keluar dari sirkuit ini dan
biasanya langsung berakhir-tanpa ada neuron penghubung- pada neuron motorik di
kornu anterius. Akhirnya, meskipun fungsinya tumpang tindih. harus diingat bahwa
hampir seluruh area gims pre-sentralis menjadi area motorik, dan hampir seluruh
girus post-sentralis menj adi area ( somato )sensorik.

fi]erilqlqJn*m ''i{iilr{iIr-{$ s*m'i*{qase*i${rrik &rE:n'E}rFssr"k*n ies*{ +"}iaru {rur*$.$txsr.iv*. Telah

dibahas sebelumnya bahwa representasi somatosensorik di korteks serebri secara
spasial terpisah berdasarkan somatotropik: homunkulus sensorik yang terbalik di-
tnnjukkan pada Gambar 2.19 dan akan digambarkan lagi pada Gambar 9.19,h1m.332
Tetapi representasi somatosensorik di korteks serebri juga terpisah secara spasial
berdasarkan modalitas'. nyeri, suhu, dan modalitas lainnya yang tetwakili di area kor-
teks tertentu.
Meskipun modalitas sensorik yang berbeda telah terpisah secara spasial di talamus,
diferensiasi yang disadari memerlukan partisipasi korleks serebri. Fungsi yang lebih
tinggi, seperti diskriminasi atau penentuan lokasi tepat sebuah stimulus, bergantung-
pada-korteks.

Lesi korteks somatosensori* unilateral mqnyebabkan gangguan subtotal pada persepsi

nyeri, suhu, dan stimulus taktil pada sisi kontralateral tubuh; namun, diskriminasi dan
sensasi posisi kontralateral hilang total, karena sensasi ini bergantung pada korteks
yang intak.
 Slstemsomalosensorlk I 45

,t+;!': : Talamus
r:i:::i: ': -
5,+ja* .

!1F:4;'.,
'+,frt:i?.:t-i,.

,'/-
Lemniskrrs spinalis
(traktussprnotalamikus
anterior dan lateral)

(d) ','
l
,

Lemnrskus tngemrnalrs
Nukleus prinsipalis
nervi trigemini

Nukleus spinalis
Lemniskus medialis nervi trigemini dan
traktus nervi
Nukleus trigemini
grasilis dan nukleus kuneatus

Traktus spinotalamikus ---- --- --

iateralis

spinotalamius
Traktus +' Jaras kolumna posterior
anterior ]

{D

Gambar 2.21 Potensi lokasi lesi di sepanjang jaras somatosensorik. Untuk sindrom klinis yang
sesuai, lihat teks.

$tere*gnrsis. Pengenalan objek yang diletakkan di telapak tangan melalui sensasi

raba (stereognosis) tidak hanya dimediasi oleh korteks sensorik primer, tetapi juga
oleh area asosiasi di lobus parietalis, tempat gambaran sensorik masing-masing objek,
seperti ukuran, bentuk, konsistensi, suhu, ketajaman/kefumpulan, lembut/keras, dan
sebagainya, dapat diintegrasikan dan dibandingkan dengan memori pengalaman taktii
sebelumnya.
46 | Oiagnosis Topik Neurologi Duus

Astereognosis. Cedera pada suatu area di bagian inferior lobus parietalis merusak
kemampuan untuk mengenali obj ek melalui perabaan pada telapak tangan kontralateral.
Keadaan ini disebut astereognosis.

Defisit Somatosensorik Akibat Lesi pada Lokasi

Spesifik di Sepanjang Jaras Somatosensorik
Gambar 2.21 menunjukkan beberapa lokasi lesi yang umum di sepanjang jaras
somatosensorik; defisit sensorik yang sesuai akan dibahas di bawah ini.
o Lesi subkortikal atau kortikal di area somatosensorik yang sesuai pada
lengan dan tungkai (masing-masing a dan b, dalam Gambar2.2l)menyebabkan
parestesia (kesemutan dan sebagainya) dan kebas pada ekstremitas kontra-
lateral, yang lebih jelas di bagian distal daripada bagian proksimal. Lesi iritatif
pada lokasi ini dapat menimbulkan kejang fokal sensorik; karena korteks
motorik terletak tepat di sebelahnya, umumnya sering didapatkan cetusan
motorik juga (kejang jacksonian).
r Lesi di semua jaras sensorik di bawah talamus (c) menghilangkan semua
jenis sensasi pada tubuh sisi kontralateral.
o Jika semua jaras somatosensorik terkena kecuali jaras untuk nyeri dan suhu
(d), terdapat hipestesia pada sisi tubuh dan wajah kontralateral, tetapi sensasi
nyeri dan suhu tidak terganggu.
r Sebaliknya, lesi pada lemniskus trigeminalis dan traktus spinotalamikus late-
ralis (e) di batang otak merusak sensasi nyeri dan suhu pada sisi tubuh dan
wajah kontralateral, tetapi tidak merusak modalitas somatosensorik lain.
o Jika terdapat lesi di lemniskus medialis dan traktus spinotalamikus anterior
(f), semua modalitas somatosensorik pada setengah sisi tubuh kontralateral
terganggu, kecuali nyeri dan suhu.
o Lesi di nukleus spinalis dan traktus nervus trigeminalis serta traktus spino-
talamikus lateralis (g) merusak sensasi nyeri dan suhu pada setengah sisi
wajah ipsilateral dan setengah sisi tubuh kontralateral.
o Lesi kolumna posterior (h) menyebabkan hilangnya sensasi posisi dan getar,
diskriminasi, dan sebagainya, disertai oleh ataksia ipsilateral.
o Jika terjadi kerusakan pada kornu posterius medula spinalis (i), sensasi nyeri
dan suhu ipsilateral hilang, tetapi modalitas lain tidak terganggu (defisit sen-
sorik terdisosiasi).
o Lesi yang mengenai beberapa radiks posterior yang berdekatan (i) me-
nyebabkan nyeri radikular dat parestesia, serta kerusakan atau hilangnya
semua modalitas sensorik di area tubuh yang terkena, selain itu didapatkan
hipotonia atau atonia, arefleksia, dan ataksia jika radiks tersebut mempersarafi
ekstremitas atas atau bawah.