Serangga sangat rentan terhadap perubahan suhu, ketersediaan air, dan udara atau kimia air

karena rasio relatif besar dari luas permukaan dengan volume. Namun, banyak serangga bisa
hidup dengan mudah dalam microsites cocok yang penyangga paparan terhadap perubahan
lingkungan. Serangga di lingkungan perairan, atau jauh di dalam tanah atau habitat kayu
mungkin relatif terlindungi dari perubahan besar dalam suhu udara dan kelembaban relatif
(misalnya, Curry 1994, Seastedt dan Crossley 1981a). Akan Kadar air yang tinggi dari tanah
dapat mengurangi penetrasi panas dan melindungi fauna tanah. Kebanyakan serangga tunduk
pada variabilitas lingkungan yang akan mencakup periode kondisi abiotik berpotensi
mematikan atau stres (Shelford 1918). Oleh karena itu, mempertahankan suhu tubuh yang
optimal, kadar air dan proses kimia merupakan tantangan untuk bertahan hidup dalam
lingkungan variabel. Serangga memiliki berbagai luar biasa dari mekanisme fisiologis dan
perilaku untuk bertahan hidup dalam kondisi seperti itu. Respon fisiologis adaptif dapat
mengurangi paparan kondisi suboptimal. Misalnya, diapause adalah mekanisme fisiologis
umum untuk bertahan hidup kondisi musiman yang merugikan, biasanya dalam tahap tahan,
seperti pupa serangga holometabolous. Pemahaman kita tentang dasar genetik dan molekuler
untuk proses fisiologis telah meningkat secara dramatis dalam 20 tahun terakhir. Diapause
induksi dan pemutusan dikendalikan oleh isyarat seperti penyinaran dan gelar-hari akumulasi
(derajat harian di atas suhu ambang batas × jumlah hari) yang menginduksi sinyal kimia dari
otak (Denlinger 2002, Giebultowicz 2000, Giebultowicz dan Denlinger 1986). Secara khusus,
fotoreseptor yang membedakan hari dari ekspresi malam pemicu gen yang mengukur dan
mengumpulkan informasi pada hari dan / atau panjang malam hari dan memproduksi protein
yang menginduksi diapause (Hardie 2001). Denlinger (2002) dan Giebultowicz (2000)
melaporkan bahwa penyinaran mempengaruhi pola ekspresi, sedangkan suhu mempengaruhi
jumlah, beberapa jam mRNA (cryptochrome, menangis, jam, CLK, periode, per, dan abadi,
tim) yang juga mengatur ritme sirkadian . Jumlah relatif mRNA ini menunjukkan tren yang
berbeda dari yang lama, hari hangat untuk hari yang lebih pendek, lebih dingin, tetapi peran
yang tepat mereka dalam memicu timbulnya diapause masih belum diketahui (Denlinger
2002, Goto dan Denlinger 2002). Berbagai protein antibiotik juga diproduksi hanya selama
diapause, tampaknya untuk mencegah infeksi dari paparan jaringan mikroorganisme usus
sementara jaringan usus sedang direorganisasi (P. Dunn et al. 1994, KY Lee et al. 2002).
Diapause pemutusan sering membutuhkan durasi minimal suhu beku, atau faktor-faktor lain,
yang memaksimalkan sinkronisasi pembangunan dengan kondisi musiman yang sesuai
(Ruberson et al. 1998). Beaver et al. (2002) melaporkan bahwa Drosophila laki-laki dengan
mutasi pada gen yang mengatur ritme sirkadian menghasilkan keturunan lebih sedikit
daripada lalat liar, menunjukkan pentingnya gen mengendalikan periodisitas. Namun
demikian, serangga terkena sering dibunuh oleh perubahan tiba-tiba atau tak terduga dalam
suhu, kelembaban, atau kondisi kimia habitat. Bahkan diapausing serangga menderita
kematian yang tinggi karena kombinasi suhu, penyakit, predasi, atau faktor-faktor lain
(Ruberson et al. 1998). Perilaku merupakan cara yang lebih fleksibel merespon variasi
lingkungan, dibandingkan dengan fisiologi, karena binatang dapat merespon secara aktif
untuk informasi sensorik untuk menghindari atau mengurangi kondisi mematikan. Serangga
ponsel memiliki keuntungan lebih dari spesies sessile dalam menghindari atau mengurangi
paparan suhu ekstrim, ketersediaan air, atau kondisi kimia. Mobilitas terbatas sering cukup
dalam gradien lingkungan curam. Banyak, spesies sampah terbang kecil perlu bergerak
dengan hanya beberapa milimeter, vertikal dalam profil tanah, untuk menghindari suhu
mematikan dan pengeringan di permukaan, berikut kebakaran atau penghapusan vegetasi
(Seastedt dan Crossley 1981a). Beberapa spesies memilih habitat yang dilindungi, sebelum
memasuki diapause, untuk mengurangi kerentanan mereka terhadap gangguan potensial. K.
Miller dan Wagner (1984) melaporkan bahwa ngengat pandora, Coloradia pandora, pupa
dalam pinus ponderosa, Pinus ponderosa, hutan secara signifikan lebih berlimpah di lantai
hutan di daerah dengan kanopi terbuka dan sampah jarang daripada di daerah dengan kanopi
tertutup dan lebih dalam sampah. Meskipun faktor lain juga berbeda antara habitat mikro ini,
menghindari akumulasi sampah dapat mewakili adaptasi untuk bertahan hidup kebakaran
tanah sering terjadi di ekosistem ini. Selain itu, serangga ponsel mungkin dapat melarikan diri
patch terganggu dan sering dapat mendeteksi dan menjajah patch cocok dalam lingkungan
variabel (D. €  Johnson 2004). Meskipun ukuran tubuh kecil membatasi kemampuan
untuk mengatur suhu tubuh dan kadar air, banyak serangga mampu homeostasis setidaknya
terbatas melalui mekanisme fisiologis dan / atau perilaku. Beberapa serangga juga harus
berurusan dengan variabilitas dalam kondisi abiotik kimia atau lainnya. A.Ã • ‡
Termoregulasi Serangga, serta invertebrata lainnya, yang heterothermic, yang berarti bahwa
suhu tubuh mereka ditentukan terutama oleh suhu lingkungan. Tarif aktivitas metabolik
(maka, energi dan fluks karbon) umumnya meningkat dengan suhu. Tingkat perkembangan
dan proses mencerminkan ketergantungan suhu ini, tapi setidaknya beberapa spesies dapat
mengatur suhu tubuh mereka untuk beberapa derajat melalui respon fisiologis atau perilaku.
Spesies serangga menunjukkan rentang karakteristik suhu yang cocok untuk aktivitas mereka.
Ekosistem air memiliki suhu relatif konsisten, tapi serangga di ekosistem darat dapat
mengalami fluktuasi suhu yang cukup besar, bahkan setiap hari. Batas toleransi
mencerminkan usia individu atau jatuh tempo, ukuran, warna, paparan sebelumnya, tingkat
cadangan air, dan faktor lainnya. Misalnya, pekerja berpigmen dari gurun pemanen rayap,
Hodotermes mossambicus, hijauan di atas tanah sepanjang tahun, pada rentang suhu sekitar
8-45 ° C, sedangkan pekerja tidak berpigmen tidak pernah terlihat di atas tanah (J. Mitchell et
al. 1993). Meisel (2006) melaporkan bahwa semut tentara, Eciton burchellii, dibatasi untuk
fragmen hutan di Kosta Rika karena pekerja selamat Freeze spesies toleran bisa bertahan
pembentukan es dalam cairan ekstraseluler tetapi tidak dalam cairan intraseluler (N. Hadley
1994, Lundheim dan Zachariassen 1993) . Ice nukleasi lipid dan / atau lipoprotein
menghambat pendinginan untuk memastikan bahwa bentuk-bentuk es dalam cairan
ekstraselular pada suhu yang relatif tinggi, yaitu, di atas -10 ° C (N. Hadley 1994, B. Sinclair
et al. 1999). Beku ekstraseluler menarik air osmotik dari sel, sehingga dehidrasi sel dan
menurunkan titik beku cairan intraseluler (N. Hadley 1994). B. Sinclair et al. (1999)
menunjukkan bahwa suhu di mana pendinginan dan es nukleasi terjadi berbeda antara alpine,
subalpine dan dataran rendah spesies dan populasi dari weta Selandia Baru, Hemidiena spp.,
Dengan cara-cara yang menunjukkan bahwa toleransi pembekuan antara spesies dalam genus
ini tidak spesifik adaptasi terhadap iklim alpine. Spesies lain memiliki berbagai mekanisme
untuk menurunkan pembekuan atau pendinginan mereka poin. Membatalkan usus pada awal
kondisi dingin dapat mencegah partikel makanan dari melayani sebagai inti untuk
pembentukan es. Demikian pula, tahap non-makan mungkin memiliki poin pendinginan lebih
rendah daripada makan tahap (N. Hadley 1994, Kim dan Kim 1997). Beberapa serangga
mencegah pembekuan pada suhu serendah -50 ° C dengan menghasilkan konsentrasi tinggi
(hingga 25% berat segar) dari alkohol dan gula, seperti gliserol, glukosa, dan trehalosa, serta
peptida dan protein, dalam hemolymph ( N. Hadley 1994, Lundheim dan Zachariassen 1993).
Dalam banyak kasus, sistem krioprotektan multikomponen yang melibatkan sejumlah
senyawa mencegah akumulasi tingkat yang berpotensi beracun dari setiap komponen tunggal
(N. Hadley 1994). Toleransi dingin bervariasi dengan tahap kehidupan, laju pendinginan,
suhu terendah, dan waktu paparan, dan dapat ditingkatkan dengan preconditioning suhu
subletal (Kim dan Kim 1997, B. Sinclair et al. 1999). Sungai et al. (2000) melaporkan bahwa
sifat tahan banting dingin dalam parasitoid pupa, Nasonia vitripennis, ditingkatkan dengan
bungkus dalam daging terbang tuan rumah, Sarcophaga crassipalpi, dan dengan akuisisi
krioprotektan tuan rumah, terutama gliserol dan alanin, selama makan larva. Banyak serangga
dapat mengurangi suhu tubuh pada suhu lingkungan yang tinggi, di atas 45 ° C (Casey 1988,
Heinrich 1974, 1979, 1981, 1993). Sebuah belalang pegunungan Australia, Kosciuscola,
berubah warna dari hitam di malam hari untuk biru pucat siang hari (Key dan Day 1954),
dengan demikian mengatur penyerapan panas. Menguapkan pendinginan, melalui sekresi,
regurgitasi, ventilasi, atau cara lain, dapat menurunkan suhu tubuh dengan 5-8 ° C di bawah
suhu ambien saat udara kering (N. Hadley 1994). Prange dan Pinshow (1994) melaporkan
bahwa kedua jenis kelamin dari belalang gurun dimorfik seksual, Poekiloceros bufonius,
menekan suhu internal mereka melalui pendinginan evaporative. Namun, laki-laki kehilangan
proporsional lebih banyak air melalui penguapan, tapi tetap lebih banyak air dari makanan,
daripada perempuan yang jauh lebih besar, menunjukkan bahwa termoregulasi oleh serangga
kecil lebih dibatasi oleh ketersediaan air. Paparan jangka panjang terhadap suhu tinggi
membutuhkan kadar air tubuh tinggi atau akses terhadap air, untuk menghindari dessication
(R. Chapman 1982, N. Hadley 1994). N. Hadley (1994) dijelaskan percobaan menunjukkan
bahwa laki-laki dari jangkrik Gurun Sonora, Diceroprocta apache, mempertahankan
menguapkan pendinginan oleh menelan air xilem dari ranting-ranting di mana mereka
bertengger sambil bernyanyi. Meskipun spesies ini memiliki permeabilitas kutikula tinggi,
bahkan pada suhu nonstressful, kehilangan air berhenti pada saat kematian, menunjukkan
memompa kutikula aktif air tubuh. 0,6 g jangkrik mempertahankan perbedaan suhu 5 ° C
harus menyedot setidaknya cairan 69mg xilem per jam. Percobaan laboratorium
menunjukkan bahwa mempertahankan perbedaan suhu ini menghasilkan peningkatan 5%
dalam tingkat metabolisme lebih tingkat istirahat. Jangkrik ini mungkin memiliki biaya
energik tambahan yang terkait dengan ekstraksi yang cepat dan transportasi air tertelan ke
kutikula. Termoregulasi juga dapat dicapai perilaku. Heinrich (1974, 1979, 1981, 1993) dan
Casey (1988) Ulasan penelitian menunjukkan bahwa berbagai serangga mampu
B. Neraca Air Pemeliharaan keseimbangan air homeostatis juga merupakan tantangan bagi
organisme dengan rasio tinggi luas permukaan terhadap volume (Edney 1977, N. Hadley
1994). The arthropoda exoskeleton merupakan mekanisme penting untuk pengendalian
kehilangan air. Lebih besar, arthropoda lebih berat sclerotized kurang rentan terhadap
pengeringan dari lebih kecil, spesies yang lebih halus (Alstad et al. 1982, Kharboutli dan
Mack 1993). Arthropoda di lingkungan xeric biasanya lebih besar, memiliki kutikula tebal,
dan mengeluarkan lebih banyak lilin untuk menghambat kehilangan air, dibandingkan dengan
serangga di lingkungan mesic (Crawford 1986, Edney 1977, N. Hadley 1994, Kharboutli dan
Mack 1993). Lipid kutikula dengan titik leleh yang lebih tinggi mungkin diharapkan menjadi
kurang permeabel untuk kehilangan air daripada orang-orang dengan titik leleh lebih rendah.
Gibbs (2002a) dievaluasi permeabilitas kutikula sehubungan dengan kehilangan air selama
beberapa spesies arthropoda, dan menemukan bahwa semua spesies yang diproduksi lipid
dengan titik leleh rendah serta titik leleh tinggi, cenderung meningkat kehilangan air.
Selanjutnya, lipid dengan titik leleh tinggi tidak mengurangi tingkat kehilangan air (Gibbs
2002a, Gibbs et al. 2003). Beberapa spesies di lingkungan xeric menghemat air metabolik
(dari oksidasi makanan) atau memperoleh air dari kondensasi pada rambut atau duri (R.
Chapman 1982, N. Hadley 1994). Metabolisme karbohidrat, untuk melepaskan air terikat,
meningkat beberapa kali lipat dalam beberapa serangga ketika mengalami stres pengeringan
(Marron et al. 2003). Lainnya mentolerir kehilangan air dari 17-89% dari total kadar air tubuh
(Gibbs 2002b, N. Hadley 1994). Toleransi dehidrasi pada Drosophila tampaknya
mencerminkan filogeni daripada adaptasi dengan lingkungan gurun (Gibbs dan Matzkin
2001). Beberapa serangga mengatur kehilangan air pernapasan dengan mengontrol aktivitas
spiracular dalam kondisi kering (Fielden et al. 1994, N. Hadley 1994, Kharboutli dan Mack
1993). Konservasi air bawah kontrol hormonal pada beberapa spesies. Hormon antidiuretik
yang dirilis pada belalang gurun, gregaria Schistocerca, dan spesies lainnya dalam kondisi
kehilangan air (Delphin 1965). Gibbs et al. (2003) dibandingkan tiga jalur kehilangan air
utama di antara spesies Drosophila dari habitat xeric dan mesic. Loss ekskresi adalah <6%
dari total dan tidak berbeda antara spesies dari habitat yang berbeda. Tidak ada hubungan
yang konsisten ditemukan antara sifat kutikula dan kehilangan air. Tingkat kehilangan air
kutikula tampaknya tidak berbeda antara lalat dari habitat yang berbeda. Kehilangan air
pernapasan berbeda secara signifikan antara
C. Air dan Air Kimia Air dan kimia air mempengaruhi fisiologi serangga. Suplai oksigen
sangat penting untuk kelangsungan hidup, namun mungkin terbatas dalam kondisi tertentu.
Bahan kimia di udara atau dilarutkan dapat mempengaruhi respirasi dan pengembangan.
Tanah atau pH air dapat mempengaruhi fungsi exoskeleton dan proses fisiologis lainnya.
Perubahan konsentrasi berbagai bahan kimia, terutama mereka yang terkena dampak kegiatan
industri, mempengaruhi banyak organisme, termasuk serangga. Suplai oksigen dapat
membatasi aktivitas dan kelangsungan hidup spesies air dan juga beberapa spesies darat yang
hidup di habitat tertutup. Kurang oksigen dapat tetap terlarut dalam air hangat daripada di air
dingin. Genangan air dapat menjalani deplesi oksigen sebagai hasil dari alga dan bakteri
respirasi (Ward 1992). Beberapa spesies serangga yang hidup di lingkungan miskin oksigen
memiliki sistem pengiriman oksigen lebih efisien, seperti peningkatan tabung pasokan trakea,
insang, atau pernapasan yang mencakup pasokan udara (L. Chapman et al. 2004, R. Chapman
1982). Sebagai contoh, hemolymph beberapa larva Chironomus sp air dan larva lalat
endoparasit adalah unik di antara serangga di mengandung hemoglobin yang memiliki
afinitas yang lebih tinggi terhadap oksigen daripada mamalia hemoglobin (R. Chapman 1982,
Pinder dan Morley 1995). Suplai oksigen dapat ditingkatkan dengan gerakan ventilasi, yaitu,
gerakan insang atau bagian tubuh lain untuk menciptakan arus yang menjaga pasokan
oksigen dan mengurangi hambatan difusi (Ward 1992). Spesies lain harus menggunakan
menyedot tabung (misalnya, nyamuk dan syrphid terbang larva) atau kembali ke permukaan
(kumbang diving) untuk mendapatkan oksigen atmosfer (L. Chapman et al. 2004). Beberapa
jenis kayu-membosankan harus mampu mentolerir konsentrasi oksigen yang rendah dalam di
membusuk kayu, meskipun keterbatasan oksigen dapat terjadi hanya dalam kayu relatif suara
atau kayu direndam air (Hicks dan Harmon 2002). Peningkatan CO2 atmosfer tampaknya
memiliki efek langsung sedikit serangga atau arthropoda lainnya. Namun, relatif sedikit
spesies serangga telah dipelajari sehubungan dengan pengayaan CO2. Peningkatan CO2 di
atmosfer dapat secara signifikan mempengaruhi kualitas bahan tanaman untuk beberapa
herbivora (Arnone et al. 1995, Bezemer dan Jones 1998, Bezemer et al. 1998, Fajer et al.
1989, Kinney et al. 1997, Lincoln et al. 1993, S. Roth dan Lindroth 1994) dan spesies
dekomposer (Grime et al. 1996, Hirschel et al. 1997), meskipun respon tanaman untuk
pengayaan CO2 tergantung pada berbagai faktor lingkungan (misalnya, Lawton 1995, Watt et
al. 1995, lihat Bagian 3). Secara umum, pengunyah daun mengimbangi efek CO2 meningkat
dengan meningkatkan tingkat konsumsi, sedangkan getah-pengisap menunjukkan dikurangi
waktu pengembangan dan peningkatan ukuran populasi (Bezemer dan Jones 1998). Mondor
et al. (2005) melaporkan bahwa dua morphs warna kutu daun kacang, Acyrthosiphum Pisum,
berbeda dalam menanggapi CO2 tinggi. Genotipe hijau menanggapi positif pengayaan CO2,
tetapi genotipe merah muda tidak, mengubah frekuensi genetik dari 1: 1 sampai 9: 1 dan
berpotensi mengubah aspek-aspek lain dari kutu sejarah hidup dan interaksi. Setidaknya
beberapa spesies herbivora cenderung menjadi lebih berlimpah dan menyebabkan kerugian
tanaman yang lebih besar sebagai akibat dari peningkatan CO2 di atmosfer (Bezemer et al.
1998).
D.Other abiotik Faktor Banyak serangga air yang sensitif terhadap tingkat air dan laju aliran
(Ward 1992). Faktor-faktor ini dapat berfluktuasi secara dramatis, terutama di habitat
musiman, seperti playas gurun, intermiten sungai, lahan basah, dan kolam renang bertengger
di treeholes dan bromeliad (phytotelmata). Tingkat air mempengaruhi baik suhu dan kualitas
air; Suhu karena volume yang lebih kecil menyerap atau kehilangan panas lebih cepat
daripada volume yang lebih besar, dan kualitas karena berbagai zat terlarut menjadi lebih
terkonsentrasi sebagai air menguap. Serangga, dan arthropoda air lainnya, acara hidup
adaptasi sejarah untuk pola musiman ketersediaan air atau kualitas, sering mengalami
diapause fisiologis sebagai sumber air hilang (Batzer dan Wissinger 1996, Ward 1992).
Meskipun sebagian besar nyamuk bertelur di permukaan air, nyamuk banjir, Aedes spp. dan
Psorophora spp., menelur dalam tanah di garis air yang tinggi. Telur mereka tahan terhadap
kekeringan dan dapat tetap aktif selama beberapa tahun. Telur menetas dirangsang oleh
banjir, dan jumlah generasi di situs tergantung pada frekuensi banjir (Wiggins et al. 1980).
Laju aliran mempengaruhi suhu dan oksigenasi, dengan suhu dingin dan kadar oksigen lebih
tinggi pada tingkat aliran tinggi, namun tingkat aliran tinggi secara fisik dapat mengusir dan
menghapus serangga terkena. McCreadie dan Colbo (1993) dan P. Adler dan McCreadie
(1997) melaporkan bahwa saudara spesies lalat hitam, Simulium, pilih microhabitats aliran
yang berbeda atas dasar adaptasi mereka untuk kecepatan air (Gbr. 2.12).