II-1

II. HERITABILITAS
1. Arti Heritabilitas
Pada bab I telah dijelaskan bahwa fenotipe ditentukan oleh pengaruh genotipe dan lingkungan. Ini berarti
bahwa besaran fenotipe sebagian ditentukan oleh pengaruh genotipe dan sebagian ditentukan oleh pengaruh
lingkungan. Masing-masing pengaruh ini sulit diketahui secara langsung peranannya. Sedangkan pemulia ingin
mengetahui sampai seberapa jauh pengaruh genotipe karena genotipe mempunyai arti penting dalam
menentukan nilai pemuliaan tanaman itu. Nilai pemuliaan tanaman suatu individu tanaman adalah nilai tanaman
yang ditentukan oleh nilai rata-rata keturunannya. Besar kecilnya nilai pemuliaan ini erat hubungannya dengan
kemampuan tanaman untuk perbaikan sifat melalui seleksi tanaman itu serta tanaman keturunan generasi
selanjutnya. Bila pada populasi diketahui adanya pengaruh genotipe yang berbeda diantara tanaman, maka
akan merupakan bahan yang baik pada program seleksi. Makin tinggi perbedaan nilai genotipe berarti seleksi
akan makin efektif. Selain itu, pengaruh lingkungan mempunyai arti terutama pada kepentingan praktis.
Berdasarkan uraian di atas, perlu diperoleh suatu penaksiran secara kuantitatif tentang peranan genotipe
dan lingkungan terhadap besaran fenotipe. Untuk dapat menaksir peran genotipe dan lingkungan ini, perlu
dihitung keragaman yang terjadi pada suatu fenotipe pada suatu populasi. Telah dijelaskan pada bab II bahwa :
VP = VG + VE + VGE
Oleh karena yang ingin diketahui adalah pengaruh genotipe, maka yang perlu dihitung adalah nisbah ragam
genotipe terhadap ragam fenotipe. Nisbah ini merupakan konsep heritabilitas. Jadi, heritabilitas dapat diartikan
sebagai proporsi dari keragaman teramati (VP) yang disebabkan oleh sifat menurun atau genotipe. Ini berarti
heritabilitas dapat dinyatakan dengan persamaan sbb :

h2 =

VG
atau
VP

h2 =

VG
VG VE VGE

Nilai heritabilitas dinyatakan dalam bilangan desimal atau persentase. Nilainya berkisar antara 0 dan 1.
Heritabilitas dengan nilai 0, berarti bahwa keragaman fenotipe hanya disebabkan oleh lingkungan, sedangkan
heritabilitas dengan nilai 1 artinya keragaman fenotipe hanya disebabkan oleh genotipe. Bila nilai heritabilitas
dari suatu sifat lebih besar dari 0,5 berarti dikatakan heritabilitas dari sifat tersebut tinggi, bila nilainya dari 0,2
0,5 disebut heritabilitas sedang, sedangkan bila nilainya lebih kecil dari 0,2 dikatakan heritabilitas rendah.
Heritabilitas yang dihitung dengan rumus di atas disebut heritabilitas dalam arti luas.
2. Cara Menaksir Heritabilitas
Ada beberapa metode yang dapat digunakan untuk menaksir atau menghitung nilai heritabilitas. Pemilihan
metode tergantung pada cara perkembangbiakan tanaman yang dipelajari, apakah secara vegetatif, menyerbuk
sendiri atau menyerbuk silang.
2.1. Berdasarkan Taksiran Nilai Ragam dari Tetua, Turunan F1 dan F2
Metode ini biasanya digunakan pada tanaman menyerbuk sendiri yang diperbanyak dengan biji. Dapat juga
digunakan untuk tanaman menyerbuk silang asalkan tetua yang digunakan dianggap memiliki homosigositas
yang tinggi (galur murni). Sebagai contoh, terdapat data jumlah biji per polong dari 2 vairetas kacang hijau dan
hasil persilangan dari kedua varietas tersebut, serta hasil perhitungan ragam sbb :
Sebaran Frekuensi jumlah biji per polong
Jumlah biji per polong
5
Tetua A :
Tetua B :
F1 :
F2 :

6 22 24

3
1 8 14

10 11 12 13 14 15

5 17 26 20
10 23 12 5
28 40 52 30 17 9

7
1

60
6,57
75 13,09
53 10,11
200 10,60

V (Ragam)
0,72
1,14
1,03
2,98

II-2
Dari hasil perhitungan ragam di atas dapat dihitung ragam lingkungan sbb :
VE = (Vtetua A + Vtetua B + VF1)/3 = (0,72 + 1,14 + 1,03)/3 = 0,96
Ragam lingkungan diduga dari ragam kedua tetua dan ragam F1 karena tetua dan F1 masing-masing memiliki
genotipe yang sama sehingga bila ada keragaman, itu disebabkan karena faktor lingkungan.
Ragam F2 terdiri dari ragam genetik dan ragam lingkungan :
VF2 = VG + VE = VP = 2,98; maka VG = VF2 - VE = 2,98 - 0,96 = 2,02
Dalam perhitungan ini, sukar untuk menduga ragam interaksi genotipe x lingkungan, karena itu ragam interaksi
ini dianggap termasuk dalam ragam lingkungan.
Dengan demikian, heritabilitas dapat dihitung sebagai berikut :
h2 = VG/ VP
= 2,02/2,98 = 0,68
2.2. Berdasarkan Taksiran Nilai Kuadrat Tengah pada Analisis Keragaman dari Rancangan Acak Kelompok
Metode ini biasanya digunakan pada tanaman yang dapat dikembangkan secara vegetatif, misalnya ubi
kayu, ubi jalar, tebu, kentang dan lain-lain. Bila pemulia ingin mengetahui adanya perbedaan genotipe dari
tanaman asal biji hasil persilangan, maka perlu dihitung heritabilitasnya. Pertama kali tanaman asal biji tersebut
perlu dikembangkan secara vegetatif lebih dahulu agar diperoleh bibit yang cukup untuk ditanam pada
percobaan dengan Rancangan Acak Kelompok. Jadi tanaman yang berasal dari satu biji merupakan perlakuan
dan karena dikembangkan secara vegetatif, maka tanaman dari satu biji tadi mempunyai genotipe yang sama.
Bila ada a biji yang dipelajari, berarti ada a perlakuan. Dengan mengamati sifat tanaman-tanaman tersebut,
maka akan diperoleh data yang dapat dianalisis sebagai berikut :
Sumber Keragaman
(SK)

Derajat Bebas
(db)

Jumlah kudrat
(JK)

Kuadrat Tengah
(KT)

Kuadrat Tengah Harapan

(KTH)

Genotipe

a1

JKg

KTg

e2 + b g2

Ulangan

b1

JKu

KTu

e2 + a u2

Galat

(a 1)(b 1)

JKe

KTe

e2

Keterangan : a = jumlah perlakuan genotipe; b = jumlah ulangan

Dari rumus-rumus perhitungan di atas dapat diketahui bahwa ragam lingkungan (e2 = VE) nilainya sama
dengan KTe. Selanjutnya akan dapat dihitung VG (g2) berdasarkan taksiran bahwa KTg = e2 + b g2. Setelah
diperoleh VG, maka dapat dihitung heritabilitas sifat tadi dengan persamaan di atas.
Metode ini dapat pula digunakan untuk mengetahui perbedaan genotipe keturunan hasil persilangan antara
dua tetua tanaman menyerbuk sendiri, dan antar famili yang dianggap homosigot pada metode seleksi pedigree.
Juga dapat digunakan pada populasi varietas lokal atau jenis lokal (land race) tanaman menyerbuk sendiri yang
biasanya terdiri dari genotipe yang berbeda.
2.3. Berdasarkan Respons Seleksi
Pekerjaan seleksi akan berhasil apabila terdapat keragaman genetik cukup besar pada populasi yang
diseleksi. Dengan menyeleksi sejumlah tanaman pada populasi ini dan menjadikan biji tanaman terseleksi
sebagai benih tanaman berikutnya, mungkin akan terjadi pergeseran rata-rata populasi. Perbedaan rata-rata
populasi dari biji terseleksi dengan populasi asal disebut respons seleksi. Cukup mudah dimengerti bahwa makin
beragam populasi asal, akan menyebabkan makin jauhnya perbedaan rata-rata kedua populasi tersebut.
Dengan penjelasan ini, maka dapat dipahami adanya hubungan antara respons seleksi dengan heritabilitas.
Hubungan ini dinyatakan dalam persamaan :

h2 =

R
S

R = respons seleksi; S = diferensial seleksi

II-3
Diferensial seleksi (S) adalah perbedaan rata-rata tanaman terseleksi dengan rata-rata populasi asal. Dengan
demikian, untuk dapat mengetahui heritabilitas perlu diketahui lebih dahulu respons seleksi dan diferensial
seleksi.
Pertama kali yang perlu dilakukan adalah mengukur sifat tanaman yang ingin diketahui nilai heritabilitasnya,
misalnya produksi. Pada waktu panen masing-masing tanaman ditimbang produksinya, sehingga akhirnya
diperoleh data untuk semua anggota populasi. Dengan data ini dibuat grafiknya dimana absis menyatakan
kisaran produksi dan ordinatnya menyatakan frekuensinya. Melalui cara statistik, grafik ini dijadikan distribusi
normal. Berdasarkan data pengamatan yang ada dipilih sejumlah tanaman yang mempunyai ukuran produksi
tinggi, yakni kelompok tanaman yang ada pada ujung positif pada distribusi normal di atas. Kelompok tanaman
terseleksi ini dicara rata-ratanya.
Selanjutnya biji tanaman terseleksi dicampur dan sebagian atau seluruhnya ditanam untuk memperoleh
populasi tanaman keturunan. Kemudian diamati produksi dari tanaman keturunan ini dan dibuat distribusi
normalnya serta dihitung rata-rata populasinya. Dengan demikian akan diperoleh besaran diferensial seleksi dan
respons seleksi dapat dihitung untuk mengetahui heritabilitas dengan menggunakan rumus di atas. Ilustrasi dari
cara ini dapat dilihat pada Gambar II-1.

x = batas seleksi
x0 rataan populasi awal
xs rataan kelompok terseleksi
S = Diferensial Seleksi
xt rataan populasi turunan
R = Respons Seleksi

R
Gambar II-1. Distribusi normal populasi asal dan keturunan

II-4
Metode ini digunakan untuk populasi yang beragam dan ingin diketahui sampai berapa besar keragaman
genotipenya. Misalnya seseorang ingin memperbaiki tingkat produksi varietas lokal melalui seleksi. Sebelum
pekerjaan seleksi dilakukan, lebih dahulu perlu diketahui apakah ada keragaman genotipe yang umumnya
memungkinkan terjadinya peningkatan bila diadakan seleksi atau dengan perkataan lain respons rendah atau
tinggi. Makin tinggi respons seleksi yang berarti makin tinggi heritabilitasnya akan makin nyata hasil seleksi dan
berarti peningkatan sifat-sifat yang dituju makin menunjukkan hasil.
3. Heritabilitas dalam Arti Sempit
Heritabilitas yang disebutkan terdahulu dapat dikatakan mempunyai arti luas karena mempelajari
keragaman genotipe berarti pengaruh semua gen dilibatkan secara bersama-sama. Sedangkan dalam rangka
meningkatkan suatu sifat tanaman, sering ingin diketahui adanya kegiatan gen-gen tertentu yang mempengaruhi
perbaikan sifat yang diinginkan. Pada suatu persilangan dengan adanya penyatuan gen dari tetua yang berbeda,
timbul pengaruh bersama dari gen-gen tersebut dan gen-gen ini disebut gen aditif. Nilai tambah inilah yang
penting artinya dalam memperbaiki sifat yang dimaksud. Keragaman gen aditif ini dapat digunakan untuk
menghitung heritabilitas dan nilai heritabilitas yang diperoleh disebut heritabilitas dalam arti sempit. Jadi,

h2 =

2A
G2 E2

Oleh karena keragaman aditif hanya diakibatkan oleh adanya kegiatan gen aditif, maka heritabilitas dalam
arti sempit biasanya lebih kecil dari heritabilitas dalam arti luas. Untuk menaksir heritabilitas dalam arti sempit
diperlukan percobaan yang lebih rumit karena perlu membandingkan kegiatan gen tertentu dari keturunan F2
dengan keturunan silang balik F1 terhadap kedua tetua. Dengan demikian prosedur yang perlu dilakukan ialah :
1. Menyilangkan dua tetua homosigot terpilih, hingga mendapatkan keturunan F1.
2. Silang balik F1 dengan kedua tetuanya dan keturunannya ada 2 macam yakni B1 dan B2.
3. Persilangan sendiri F1 untuk mendapatkan keturunan F2.
Prosedur ini dapat digambarkan sbb :
T1
x
T2
B1

B2
F1

F2
Selanjutnya digunakan persamaan berikut untuk menaksir heritabilitas :

h2 =

2 2F2 2B1 2B2

2F2

Dari persamaan ini terlihat bahwa apabila nilai heritabilitas tinggi berarti adanya gen-gen tertentu pada
populasi segregasi F2 yang dapat digunakan untuk perbaikan sifat melalui seleksi. Sebaliknya bila heritabilitas
rendah, maka peningkatan sifat yang dituju sulit untuk dicapai.
4. Penggunaan Heritabilitas dalam Pemuliaan Tanaman
Dari uraian di atas dapat disimpulkan bahwa heritabilitas digunakan untuk mengetahui apakah pada suatu
populasi terdapat keragaman genetik atau tidak. Dengan demikian, bila sebelumnya sudah diketahui adanya
perbedaan genetik secara tegas, maka analisis heritabilitas tidak banyak mempunyai arti. Misalnya pada
percobaan varietas, oleh karena sudah diketahui bahwa varietas yang dicoba mempunyai genotipe berbeda,
maka tidak begitu berarti melakukan analisis heritabilitas.
Seperti telah disinggung bahwa taksiran heritabilitas antara lain digunakan sebagai langkah awal pada
pekerjaan seleksi terhadap populasi yang bersegregasi. Populasi dengan heritabilitas tinggi memungkinkan
dilakukan seleksi, dan sebaliknya dengan heritabilitas rendah masih harus dinilai tingkat rendahnya ini yakni bila
terlalu rendah hampir mendekati nol, berarti tidak akan banyak berarti pekerjaan seleksi tersebut.
Berdasarkan banyak penelitian yang telah dilakukan, dapat diambil kesimpulan bahwa sifat kualitatif
umumnya cenderung mempunyai nilai heritabilitas yang tinggi, sebaliknya sifat kuantitatif mempunyai nilai
heritabilitas yang rendah. Hal ini dapat dimengerti berdasarkan uraian terdahulu bahwa sifat kualitatif

II-5
dikendalikan oleh gen sederhana, sehingga penampakan sifat tidak terlalu dikaburkan oleh lingkungan. Bila
terdapat keragaman sifat kualitatif pada suatu populasi, terpancar pula keragaman genetik untuk sifat tersebut.
Oleh karena heritabilitas berkaitan dengan keragaman genetik populasi, maka analisis ini lebih banyak
mempunyai arti pada tanaman menyerbuk silang yang hampir selalu berbeda genotipenya diantara tanaman.
PERTANYAAN UNTUK DISKUSI
1. Sebutkan dan jelaskan komponen ragam apa saja yang umumnya menyusun ragam fenotipe.
2. Jelaskan mengapa hanya ragam aditif saja yang dapat diwariskan secara mutlak bila dibandingkan dengan
komponen ragam genotipe lainnya.
3. Apa yang dimaksudkan dengan heritabilitas?
4. Apa perbedaan pokok antara heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit.
5. Apabila nilai heritabilitas arti luas dan arti sempit suatu sifat kuantitatif masing-masing adalah 0.85 dan 0.05.
Apakah kesimpulan anda mengenai fenomena ini?
PERTANYAAN UNTUK LATIHAN
1. Persilangan antara dua galur kedelai: Slamet x Nakhonsawan menghasilkan keragaman daya hasil 50,23
gram/tanaman pada Generasi F2, sedangkan penanaman tetua Slamet dan Nakhonsawan masing-masing
memberikan keragaman 5 dan 8 gram/tanaman. Hitunglah nilai ragam lingkungan, genotipe dan fenotipe.
Hitung pula nilai heritabilitas dan interpretasikan nilai tersebut.
2. Suatu percobaan untuk mengamati sifat produksi (gram/tanaman), melibatkan 5 galur kacang hijau dimana
masing-masing varietas diulang penanamannya 5 kali memberikan hasil sebagai berikut:
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Varietas
Rerata (gram/tanaman)
Ragam (gram/tanaman)
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Lurwembun 1
20
2
Lurwembun 2
25
3
Tutukembong
30
4
Larat
28
2
Saumlaki
26
1
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------a. Hitung ragam lingkungan, genotipe dan fenotipe dari data di atas!
b. Hitung pula nilai heritabilitas dan interpretasikan hasilnya!
3. Indeks keserempakan panen turunan hasil persilangan hingga generasi F2 dari dua tetua homozigot
kacang hijau adalah sebagai berikut:
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Generasi
Rerata (%)
Ragam (%)
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Lurwembun 2 (P1)
95
10
BC1
90
18
F1
80
16
F2
85
41
BC2
75
35
Tutukembong (P2)
70
9
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Hitunglah ragam aditif, genotipe dan fenotipe. Hitung pula nilai heritabilitas arti luas dan arti sempit,
kemudian berikan inferensia anda mengenai kedua nilai ini!

II-6

TUGAS RUMAH
Suatu percobaan untuk mengamati saat pembentukan kepala sari gandum homozigot Varietas Ramona (P1)
dan Baart (P2) dan turunan hasil persilangan keduanya adalah sebagai berikut:
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Hari pembentukan Kepala Sari
Generasi -----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------4-6

7-9

10-12

13-15

16-18

19-21

22-24

25-27

28-30

31-33

34-36

37-39

40-42

-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------P1
4 21
60
48
20
4
2
BC1
1 12
88
77
85
50
6
4
1
1
1
F1
1
2
20
83
51
12
2
F2
4
25
66 156 115
50
41
38
34
16
4
3
BC2
3
34
49
47
45
61
41
26
6
1
P2
33
56
35
19
5
a. Hitung ragam masing-masing generasi!
b. Hitung ragam lingkungan, genotipe, aditif dan fenotipe.
c. Hitung heritabilitas arti luas dan arti sempit, dan simpulkan kedua nilai ini!