Bacillus

cereus

Bacillus cereus ​adalah bakteri pembentuk spora yang menghasilkan racun yang
menyebabkan muntah atau diare. Gejala umumnya ringan dan berumur pendek (hingga 24
​ mumnya ditemukan di lingkungan (misalnya tanah) serta berbagai
jam). ​B. cereus u
makanan. Spora dapat bertahan hidup di lingkungan yang keras termasuk suhu memasak
normal.

Deskripsi organisme

B. cereus ​adalah bakteri gram-positif, motil (flagellated), pembentuk spora, berbentuk

batang yang dimiliki oleh ​Bacillus ​genus. Spesies dalam genus ini termasuk ​B. anthracis,
B. cereus,​ ​B. mycoides, B. thuringiensis, B. pseudomycoides dan B. weihenstephanensis
(Rajkowski dan Bennett 2003; Montville dan Matthews 2005)​. ​Data sekuensing genom
telah menunjukkan ​B. anthracis, B. cereus ​dan ​B. thuringiensis ​memiliki hubungan yang
sangat erat (Rasko et al. 2004) dengan sekuens gen 16S rRNA mereka yang memiliki
kesamaan lebih dari 99% (Ash et al. 1991).

B. cereus ​tersebar luas di alam dan mudah ditemukan di tanah, di mana ia mengadopsi
siklus hidup saprofitik; berkecambah, tumbuh dan bersporulasi di lingkungan ini (Vilain et al.
2006). Spora lebih tahan terhadap tekanan lingkungan daripada sel-sel vegetatif karena
dormansi metabolik dan sifat fisik yang tangguh (Jenson dan Moir 2003).

B. cereus ​menghasilkan dua jenis racun - muntah (muntah) dan diare - menyebabkan dua
jenis penyakit. Sindrom emetik disebabkan oleh toksin emetik yang diproduksi oleh bakteri
selama fase pertumbuhan dalam makanan. Sindrom diare disebabkan oleh racun diare
yang diproduksi selama pertumbuhan bakteri di usus kecil (Ehling-Schulz et al. 2006).

Karakteristik pertumbuhan dan

kelangsungan hidup

Strain ​B. cereus s​ angat bervariasi dalam karakteristik pertumbuhan dan kelangsungan
hidup mereka (lihat Tabel 1). Isolat dari makanan dan manusia dapat dibagi menjadi strain
mesofilik atau psikrotrofik. Strain mesofilik tumbuh dengan baik pada suhu 37 ° C tetapi
tidak tumbuh di bawah 10 ° C; strain psychrotrophic tumbuh dengan baik pada suhu
pendinginan tetapi tumbuh buruk pada suhu 37 ° C (Wijnands et al. 2006a). Semua isolat ​B.
cereus yang t​ erkait dengan produksi toksin emetik telah ditemukan bersifat mesofilik
(Pielaat et al. 2005; Wijnands et al. 2006b).

Konsentrasi garam maksimum yang dapat ditoleransi oleh ​B. cereus ​untuk pertumbuhan
dilaporkan 7,5% (Rajkowski dan Bennett 2003). ​B. cereus ​Pertumbuhanoptimal dengan
adanya oksigen, tetapi dapat terjadi dalam kondisi anaerob. ​B. cereus yang ​Seltumbuh di
bawah kondisi aerobik kurang tahan terhadap panas dan asam dibandingkan ​B. cereus
yang s​ eltumbuh secara anaerob atau mikroaerob (Mols et al. 2009).

Strain mesofilik dari ​B. cereus t​ elah terbukti memiliki resistensi asam yang lebih besar
daripada strain psikrotrofik (Wijnands et al. 2006b). Nilai reduksi desimal rata-rata yang
diamati atau nilai D (waktu yang dibutuhkan untuk mengurangi konsentrasi awal sel bakteri

atau spora sebanyak 1 log​10 ​unit) adalah 7,5 menit untuk sel fase diam stasioner jenis

mesofilik (pH 3,5, 37

​ ° C). Sebagai perbandingan, nilai D untuk strain psikrotrofik dalam
kondisi yang sama adalah 3,8 menit (Wijnands et al. 2009; Augustin 2011).

Ada variabilitas regangan yang cukup besar dalam ketahanan panas ​B. cereus ​spora.
Nilai-D dari beberapa galur hingga 15 hingga 20 kali lebih besar dari galur yang lebih sensitif
terhadap panas. Nilai D pada 85 ° C adalah 33,8-106 menit dalam buffer fosfat, dan pada 95
° C adalah 1,5-36,2 menit dan

1
1,8-19,1 menit dalam air suling dan susu, masing-masing (ICMSF 1996). Tahan panas
meningkat pada makanan tinggi lemak dan berminyak, misalnya dalam minyak kedelai
nilai D pada 121 ° C adalah 30 menit. Spora lebih tahan terhadap panas kering daripada
panas lembab, dengan ketahanan panas biasanya lebih besar pada makanan dengan
aktivitas air yang lebih rendah. Spora juga lebih tahan terhadap radiasi daripada sel-sel
vegetatif (Jenson dan Moir 2003).

Nisin adalah pengawet yang digunakan untuk menghambat perkecambahan dan

pertumbuhan spora. Antimikroba yang menghambat pertumbuhan ​B. cereus
termasuk benzoat, sorbat dan asam ethylenediaminetetraacetic (Jenson dan Moir
2003).

Tabel 1: ​Batas untuk pertumbuhan ​B. cereus d ​ an produksi toksin ketika kondisi lain
mendekati optimal (Kramer dan Gilbert 1989; Sutherland dan Limond 1993; ICMSF 1996;
Fermanian et al. 1997; Finlay et al. 2000)

Bakteri Pertumbuhan Emetik Toxin Rentang Optimal Rentang Optimal Ren

Produksi
Suhu (° C)
Produksi Racun 2
Diarrheal

pH ​10–436.0–7.0 4.9–10.0 - - 8.0 5.5–10

Aktivit
as air
Gejala penyakit

B. cereus ​menyebabkan dua jenis penyakit bawaan makanan - emetik (muntah) dan
sindrom diare. Sindrom emetik adalah intoksikasi yang disebabkan oleh konsumsi racun
peptida siklik yang disebut cereulide yang terbentuk sebelumnya dalam makanan selama
pertumbuhan oleh ​B. cereus.​ Sindrom ini memiliki masa inkubasi yang singkat dan waktu
pemulihan. Gejala mual, muntah, dan kram perut terjadi dalam 1-5 jam konsumsi, dengan
pemulihan biasanya dalam 6-24 jam (Schoeni dan Wong 2005; Senesi dan Ghelardi 2010).

​ i dalam
Sindrom diare disebabkan oleh enterotoksin yang diproduksi oleh ​B. cereus d
inang. Masa inkubasi sebelum timbulnya penyakit adalah 8-16 jam dan penyakit biasanya
berlangsung selama 12-14 jam, meskipun dapat berlanjut selama beberapa hari. Gejala
biasanya ringan dengan kram perut, diare berair dan mual (Granum 2007).

Dalam sejumlah kecil kasus kedua jenis toksin diproduksi, dan timbul gejala emetik dan
diare (Montville dan Matthews 2005). Tidak ada bentuk penyakit yang dianggap mengancam
jiwa bagi individu sehat normal, dengan beberapa kasus fatal yang dilaporkan (Jenson dan
Moir 2003). ​B. cereus t​ elah dikaitkan dengan penyakit terkait non-makanan, meskipun ini
jarang terjadi. Bakteri telah ditemukan pada luka pascabedah dan traumatis dan dapat
menyebabkan infeksi oportunistik, terutama pada individu yang mengalami gangguan sistem
imun, seperti septikemia, meningitis, dan pneumonia. ​B. cereus j​ uga telah diketahui
kadang-kadang menyebabkan infeksi mata lokal pada manusia (Schoeni dan Wong 2005).

2
Virulensi dan
infektivitas

Mekanisme patogenik untuk ​B. cereus ​penyakit emetiktelah ditandai dengan baik. Toksin
emetik (cereulide) menyebabkan pembentukan vakuola dalam sel-sel HEp-2 di
laboratorium (Agata et al. 1994; Schoeni dan Wong 2005). Menggunakan model hewan,
Agata et al. (1995) menunjukkan bahwa cereulide menyebabkan muntah, berpotensi

dengan mengikat 5-HT​3 ​reseptor dalam perut

​ / usus kecil untuk merangsang saraf vagus
dan otak.

Cereulide diproduksi oleh kompleks non-ribosomal peptide synthetase (NRPS) (Horwood et

al. 2004; Toh et al. 2004). Seluruh cluster NRPS telah dikarakterisasi (Ehling-Schulz et al.
2006) menghasilkan metode yang sangat spesifik untuk deteksi cereulide yang
memproduksi ​B. cereus s​ train(Fricker et al. 2007).

Produksi toksin emetik telah terbukti terjadi pada susu skim dalam kisaran suhu 12-37 ° C,
dengan lebih banyak toksin yang dihasilkan pada 12 dan 15 ° C dibandingkan dengan
suhu yang lebih tinggi (Finlay et al. 2000). Racun emetik sangat tahan terhadap faktor
lingkungan, menunjukkan stabilitas dari pH 2–11 dan selama pemanasan hingga 100 ° C
selama 150 menit (pH 8,7-10,6) (Jenson dan Moir 2003; ESR 2010).

Tiga jenis enterotoksin berhubungan dengan bentuk penyakit diare. Ini adalah: tiga
komponen enterotoksin haemolysin BL (HBL), tiga komponen enterotoksin non-hemolitik
(NHE) dan komponen tunggal enterotoksin sitotoksin K. Setelah konsumsi makanan yang
mengandung ​B. cereus,​ enterotoksin dilepaskan ke usus kecil selama vegetatif tumbuh
setelah perkecambahan spora, dan oleh sel vegetatif yang masih hidup (Wijnands et al.
2009).

Enterotoksin diare dapat diproduksi dalam kisaran suhu 10-43 ° C, dengan optimum 32 ° C
(Kramer dan Gilbert 1989; Fermanian et al. 1997). Produksi terjadi antara pH 5,5-10,
dengan pH 8 optimal (Sutherland dan Limond 1993). Enterotoksin diare stabil pada pH 4–11
dan tidak aktif dengan memanaskan hingga 56 ° C selama 5 menit (Jenson dan Moir 2003).
Maltodekstrin dikenal untuk merangsang pertumbuhan ​B. cereus ​dan membantu produksi
enterotoksin diare dalam formula susu bayi yang dilarutkan dan disimpan (Rowan dan
Anderson 1997). Juga telah ditunjukkan bahwa ​B. cereus ​menghasilkan lebih banyak HBL
dan NHE dalam kondisi tekanan oksigen (potensi reduksi oksigen rendah) yang
mensimulasikan kondisi fermentasi yang anaerob, sangat mengurangi yang dijumpai di
usus kecil (Zigha et al. 2006).

Hingga 26% dari ​B. cereus ​sel vegetatifdapat bertahan dalam kondisi yang mensimulasikan
perjalanan melalui lambung. Tingkat kelangsungan hidup sel vegetatif tergantung pada jenis
regangan, fase pertumbuhan sel vegetatif dan pH lambung (Wijnands et al. 2009). Karena
enterotoksin diare tidak stabil pada pH rendah dan terdegradasi oleh enzim pencernaan,
setiap enterotoksin yang terbentuk dalam makanan akan dihancurkan selama perjalanan
melalui perut dan karenanya tidak menyebabkan penyakit jika tertelan (Jenson dan Moir
2003).

Sebaliknya, spora ​B. cereus m ​ ampu melewati tanpa terpengaruh melalui penghalang
lambung. Spora mengandung reseptor yang perlu dipicu oleh zat dengan berat molekul
rendah tertentu untuk memulai perkecambahan. Induser ini dapat hadir dalam makanan
serta sel-sel epitel usus. Di usus kecil spora berkecambah, tumbuh dan menghasilkan
enterotoksin (Wijnands 2008).

Faktor virulensi penting yang diperlukan untuk menyebabkan gejala diare adalah
kemampuan sel vegetatif dan spora ​B. cereus ​untuk menempel pada dinding sel epitel
usus kecil. Efisiensi adhesi spora dan sel telah terbukti rendah, sekitar 1% (Wijnands
2008).
 3
Kemampuan enterotoksin untuk bertindak sebagai protein yang merusak jaringan dan
merusak membran plasma sel epitel usus kecil menunjukkan peran enterotoksin ini dalam
menyebabkan diare (Senesi dan Ghelardi 2010). Beecher et al. (1995) menunjukkan HBL
menyebabkan akumulasi cairan pada loop ileal kelinci yang diikat, yang berperan dalam
diare. Namun, keterlibatan langsung NHE dan sitotoksin K dalam menyebabkan diare belum
ditunjukkan (Senesi dan Ghelardi 2010).

Sistem transfer DNA horizontal yang efisien terdapat dalam kelompok ​B. cereus ,​
memungkinkan plasmid untuk ditransfer di antara jenis spesies yang berbeda dari
kelompok ini (​B. cereus, B. anthracis ​dan ​B. thuringiensis)​ . Plasmid dikenal sebagai
penentu penting sifat virulensi ​B. cereus s​ train, karena mengandung gen yang bertanggung
jawab untuk virulensi seperti ​ces yang ​cluster gendiperlukan untuk pembentukan cereulide
dan penyakit emetik (Arnesen et al. 2008). Selain itu, DNA kromosom mengandung gen
yang terkait dengan penyakit diare, dan karena itu ada di semua strain. Mengingat
homogenitas kelompok ​B. cereus ,​ alat online telah dikembangkan untuk memastikan
potensi virulensi bawaan makanan dari strain (Guinebretière et al. 2010).

Cara penularan

B.cereus ​keracunan makanandapat disebabkan oleh menelan banyak sel bakteri dan / atau
spora dalam makanan yang terkontaminasi (tipe diare) atau dengan menelan makanan
yang terkontaminasi dengan toksin yang telah terbentuk sebelumnya (tipe emetik).
Penularan penyakit ini disebabkan oleh konsumsi makanan yang terkontaminasi,
penanganan / penyimpanan makanan yang tidak tepat dan pendinginan yang tidak benar
dari bahan makanan yang dimasak (Schneider et al. 2004).

Data insiden penyakit dan wabah

B.cereus ​keracunan makanan terkaitbukanlah penyakit yang dapat diberitahukan di

sebagian besar negara, termasuk Australia dan Selandia Baru, dan karenanya data
kejadian sangat terbatas. Diakui bahwa mungkin ada yang signifikan di bawah pelaporan
B. cereus p​ enyakitkarena umumnya ringan, durasi pendek dan gejala sembuh sendiri, di
samping itu jarang diuji dalam analisis laboratorium rutin sampel tinja.

Ada satu wabah yang dilaporkan dari ​B. cereus ​penyakit bawaan makanan di Australia pada
2011 dan satu wabah dilaporkan pada 2010 (OzFoodNet 2012a; OzFoodNet 2012b).
​ enyumbang 0,5% dari penyakit bawaan makanan yang
Diperkirakan bahwa ​B. cereus m
disebabkan oleh patogen yang dikenal di Australia (Hall et al. 2005). Di Selandia Baru ada
satubawaan makanan ​B. cereus yang ​wabahdilaporkan pada 2011, tidak ada wabah yang
dilaporkan pada 2010 (Lim et al. 2012).
 ​ enyakit bawaan makanan
Di Uni Eropa ada 0,04 kasus yang dilaporkan dari ​B. cereus p
per 100.000 populasi pada tahun 2011 (mulai dari <0,01-0,24 per 100.000 populasi antar
negara). Ini merupakan peningkatan dari angka kasus 2010 sebesar 0,02 kasus per
100.000 populasi (EFSA 2012; EFSA 2013).

B. cereus d​ ilaporkan sebagai agen penyebab utama penyakit bawaan makanan di Belanda
pada tahun 2006 (menyebabkan 5,4% dari wabah bawaan makanan) dan di Norwegia pada
tahun 2000 (menyebabkan 32% dari wabah bawaan makanan) (Wijnands 2008). Scallen et
​ enyebabkan 0,7%
al. (2011) memperkirakan bahwa di Amerika Serikat (AS), ​B. cereus m
penyakit bawaan makanan yang disebabkan oleh 31 patogen utama.

Daging, susu, sayuran, dan ikan merupakan jenis makanan utama yang terkait dengan
sindrom diare. Sebaliknya, produk beras, kentang, pasta, dan produk keju telah menjadi
makanan utama yang terkait dengan sindrom emetik (FDA 2012) (lihat Tabel 2).

4
Tabel 2​: Wabah besar yang dipilih terkait dengan ​B. cereus (​ > 50 kasus dan / atau ≥1
kematian)
(Naranjo et
Tahun Jumlah al. 2011)
kasus (kematian) (Naranjo et
m Makanan al. 2011)
Jeni
s
Negara Komentar Referensi Referensi
Negara Komentar Referensi
NegaraReferensi
2007 2 (1) Asparagus
saus
Australia Sebelum
2008(1) Spaghetti
melayani,saus
dengan
disimpan selama 2
saus tomat
jam di dapur
Emetik Makanan Belgia disimpan pada
panas (hingga 37 °
suhu kamar C), memungkinkan
selama 5 hari B. cereus
setelah pertumbuhan
persiapan. ​B. (NSW
cereus ​dan Food
cereulide diisolasi Authority
dari pasta 2013)
(Naranjo et (NSW
al. 2011) Food
(Naranjo et Authority
al. 2011)
 2013) halus
(NSW kan
Food ance cytotoxin K
Authority diproduksi oleh ​B.
2013) cereus y​ ang
(NSW terlibat
Food (Jenson
Authority dan Moir
2013) 2003)
(NSW (Jenson
Food dan Moir
Authority 2003)
2013) (Jenson
dan Moir
2003)
(Jenson
2003 4 ( 1) Pasta salad Emetic Belgium Makanan disimpan selama dan Moir
2003)
3 hari di lemari es
pada suhu 14 °
1991 139 Daging
C,
memungkinkan babi
ng Diare AS US ​BB. cereus​spora
. cereus
kanan kering, hewan yang
pertumbuhan​ . B.
elih atau tangan pekerja
cereus d​ iisolasi
kinan sumber kontaminasi.
dari makanan
(Dierick et panan unrefrigerated daging babi
al. 2005) k selama> 18 jam diizinkan ​cereus
mbuhan
(Luby et
al. 1993)
(Luby et
2000 173 Diare Kue Italia ​B. cereus ​diisolasi al. 1993)
dari makanan dan (Luby et
papan luncur. al. 1993)
Bergulir papan
kemungkinan
sumber
kontaminasi
(Ghelardi et
al. 2002)

1989 55 Cornish
permainan
1998 44 (3) Sayuran
ayam
yang tidak memadaidiare AS 1992)
pencairandan (Slaten dkk.
memasak, 1992)
kontaminasi silang (Slaten dkk.
dari sikat 1992)
pengolesan yang
digunakan
sebelum dan
sesudah
memasak,
pendinginan yang
tidak memadai
(Slaten dkk. 5
1992)
(Slaten dkk.
Kemunculan dalam
makanan

Seperti ​B. cereus ​ditemukan dalam tanah, makanan nabati mentah seperti beras, kentang,
kacang polong, kacang-kacangan, dan rempah-rempah adalah sumber ​B. cereus yang
umum.​ Kehadiran ​B. cereus d​ alam makanan olahan dihasilkan dari kontaminasi bahan baku
dan resistensi spora terhadap proses pembuatan termal dan lainnya. Selama proses
pendinginan, spora dapat berkecambah, memungkinkan ​B. cereus ​untuk berkembang biak
dalam makanan dan / atau menghasilkan kadar tinggi racun emetik cereulide, tergantung
pada strain yang ada (Wijnands 2008).

B. cereus ​telah pulih dari berbagai jenis makanan. Sebuah survei yang dilakukan di
Brisbane pada 1.263 produk makanan ritel melaporkan prevalensi ​B. cereus s​ ebagai
1,6% pada basis pizza yang tidak dibakar (n = 63), 4,5% pada pai daging beku yang
siap dipanaskan (n = 157), 0,3 % pada daging olahan (n = 350) dan 5,5% pada ayam
potong dadu mentah (n = 55) (Eglezos et al. 2010).

Di Belanda, investigasi dilakukan pada prevalensi strain patogenberpotensi patogen ​B.

cereus yang d ​ alam sampel makanan eceran (Wijnands et al. 2006b). Strain yang
mengandung gen penghasil toksin potensial digolongkan sebagai psikofilik, menengah, dan
mesofilik. Ditemukan bahwa 89,9% dari isolat adalah mesofilik, dengan strain psikofilik dan
menengah masing-masing sebesar 4,4% dan 5,7% (n = 796). Dari isolat yang ditemukan
dalam perasa, 98,9% adalah mesofilik (n = 92). Prevalensi isolat mesofilik juga tinggi dalam
produk siap makan (92,7%, n = 384), sayuran dan produk nabati (91,4%, n = 115) dan kue
(90,1%, n = 81). Prevalensi yang lebih tinggi dari strain psikofilik ​B. cereus ​telah dilaporkan
dalam daging dan produk daging (20,8%, n = 24) dan pada produk ikan dan ikan (40%, n =
40) (Wijnands et al. 2006b). Sebuah studi oleh Ankolekar et al. (2009) yang dilakukan di AS
melaporkan bahwa 93,3% dari ​B. cereus yang s​ traindiisolasi dari ritel (mentah) beras (n =
83) positif untuk NHE atau HBL, mewakili strain diare.
Agata et al. (2002) melakukan penyelidikan terhadap cereulide dalam makanan. Ketika
​ itambahkan ke produk makanan dan makanan disimpan di
strain tipe emetik ​B. cereus d
bawah kondisi yang dirancang untuk mensimulasikan penyalahgunaan suhu (30 ° C, 24
jam), produksi cereulide terjadi di piring nasi dan makanan bertepung lainnya.
Penambahan bahan-bahan seperti mayones, cuka dan bumbu lainnya menghambat
pertumbuhan bakteri dan jumlah cereulide yang terbentuk. Pertumbuhan bakteri dan / atau
produksi cereulide dihambat dalam produk telur dan telur, produk daging dan daging, susu
dan dadih kedelai. Mengocok (aerasi) susu dan susu kedelai menghasilkan peningkatan
produksi cereulide (Agata et al. 2002).

Faktoryang memengaruhi penyakit

pejamuSemua orang diyakini rentan terhadap ​B. cereus k​ eracunan makanan. Namun,
beberapa individu, terutama anak kecil, sangat rentan dan mungkin lebih terpengaruh
(ICMSF 1996). Individu berbeda dalam responsnya terhadap dosis cereulide; ini mungkin

terkait dengan perbedaan dalam jumlah5-HT​3 ​reseptordalam lambung / usus kecil individu
​
(Wijnands 2008).

Risiko penyakit setelah menelan sel-sel vegetatif dipengaruhi oleh strain, komposisi
makanan, sifat cair dari makanan dan usia individu. Makanan cair diangkut lebih cepat ke
usus kecil dan karena itu dilindungi dari pengaruh kondisi lambung, memberikan lebih
banyak peluang untuk kelangsungan hidup patogen (Wijnands 2008).

6
respon Dosis

ada hubungan respon dosis manusia yang tersedia untuk baik muntah atau racun diare
diproduksi oleh B. ​cereus​. Bukti epidemiologis menunjukkan bahwa sebagian besar wabah
di seluruh dunia karena ​B. cereus t​ elah dikaitkan dengan konsentrasi lebih dari 10​5 ​cfu / g
dalam makanan yang terlibat. Kasus yang jarang dari kedua penyakit emetik dan diare telah
dilaporkan melibatkan 10​3 - ​10​5 cfu
​
​ alam makanan. Kasus-kasus ini terjadi
/ g ​B. cereus d
pada bayi atau individu tua dan lemah (Kramer dan Gilbert 1989; Becker et al. 1994). Studi
laboratorium tentang pembentukan racun emetik dalam kultur beras rebus mendukung
temuan ini, dengan> 10​6 ​cfu / g dari ​B. cereus ​diperlukan untuk produksi racun terjadi (Finlay
et al. 2002). Penggunaan ambang adalah analog dengan Tingkat Efek yang Tidak Teramati
yang Teramati (NOAEL), yang biasa digunakan dalam penilaian risiko dari zat kimia dalam
makanan. Ambang 10​5 ​cfu / g adalah pada titik mana saja setelah dimasak, dan bukan
hanya konsentrasi akhir seperti yang digunakan oleh McElroy et al. (1999) (dijelaskan di
bawah).
Pendekatan pengganti menggunakan konsentrasi sel vegetatif telah digunakan untuk
memperkirakan respon dosis untuk racun emetik. McElroy et al. (1999) mengembangkan
pendekatan dua langkah yang terkait probabilitas penyakit, berdasarkan B. ​cereus
konsentrasidari wabah dan tingkat serangan (diasumsikan tidak tergantung dosis).
Kelemahan dari pendekatan ini adalah bahwa kemungkinan penyakit didasarkan pada
wabah di mana racun mungkin telah terbentuk sebelumnya dalam kendaraan makanan
dan kemudian dimasak. Sebagai akibat dari memasak, total B. ​cereus ​Konsentrasidalam
kendaraan makanan dapat dikurangi dan oleh karena itu tidak terkait langsung dengan
keberadaan atau konsentrasi toksin. Mei akun ini untuk wabah penyakit yang dilaporkan di
mana B. ​cereus ​konsentrasidalam makanan serendah 10​3 ​cfu / g.

Data epidemiologis yang dikumpulkan selama wabah di Belanda telah digunakan untuk
memperkirakan bahwa dosis cereulide sekitar 9,5 μg / kg berat badan diperlukan untuk
menyebabkan timbulnya sindrom emetik (Finlay et al. 1999).

Bacaan yang direkomendasikan dan

tautan bermanfaat

​ an
Arnesen SLP, Fagerlund A, Granum PE (2008) Dari tanah ke usus: ​Bacillus cereus d
racun keracunan makanannya. Ulasan FEMS Microbiology 32: 579-606

FDA (2012) Buku bug buruk: Buku pegangan mikroorganisme patogen bawaan makanan
dan racun alami, edisi ke-2, Administrasi Makanan dan Obat AS, Silver Spring, hlm. 93–96.
http://www.fda.gov/Food/FoodborneIllnessContaminants/CausesOfIllnessBadBugBook/ucm2
006773.htm

Jenson I, Moir CJ (2003) ​Bacillus cereus ​danlainnya ​Bacillus s​ pesies. Ch 14 In: Hocking
AD (ed) Mikroorganisme bawaan makanan yang penting bagi kesehatan masyarakat.
Edisi ke-6, Institut Sains dan Teknologi Pangan Australia (Cabang NSW), Sydney, hlm.
445-478

Referensi

Agata N, Ohta M, Yokoma K (2002) Produksi ​Bacillus cereus ​racun emetik(cereulide)

dalam berbagai makanan. Jurnal Internasional Mikrobiologi Makanan 73: 23-27

Agata N, Ohta M, Mori M, Isobe M (1995) Novel dodecadepsipeptide, cereulide,

adalah racun emetik dari ​Bacillus cereus.​ FEMS Mikrobiologi Surat 129: 17-20

7
Agata N, Mori M, Ohta M, Suwan S, Ohtani I, Isobe M (1994) Sebuah novel
​ enyebabkan pembentukan
dodecadepsipeptide, cereulide, diisolasi dari ​Bacillus cereus m
vakuola dalam sel-sel HEp-2. FEMS Mikrobiologi Surat 121: 31-34

Ankolekar C, Rahmati T, Lebbe RG (2009) Deteksitoksigenik ​Bacillus cereus ​dan

​ alam beras AS. Jurnal Internasional Mikrobiologi Makanan 128:
Bacillus thuringiensis d
460-466

​ an
Arnesen SLP, Fagerlund A, Granum PE (2008) Dari tanah ke usus: ​Bacillus cereus d
racun keracunan makanannya. Ulasan Mikrobiologi FEMS 32: 579–606

Ash C, Farrow JA, Dorsch M, Stackbrandt E, Collins MD (1991) Analisis komparatif ​Bacillus
anthracis,​ ​Bacillus cereus,​ dan spesies terkait berdasarkan urutan transkripsi skripsi dari
16S rRNA. International Journal of Systematic Bacteriology 41: 343-346

Augustin JC (2011) Tantangan dalam penilaian risiko dan prediksi mikrobiologi bakteri
pembentuk spora bawaan makanan. Mikrobiologi Makanan 28 (2): 209–213

​ alam makanan
Becker H, Schaller G, Von Wiese W, Terplan G (1994) ​Bacillus cereus d
bayi dan produk susu kering. Jurnal Internasional Mikrobiologi Makanan 23 (1): 1-15

Beecher DJ, Schoeni JL, Wong ACL (1995) Aktivitas enterotoksik hemolysin BL dari
Bacillus cereus​. Infeksi dan Kekebalan 63 (11): 4423-4428

Dierick K, Van Coillie E, Meyfroidt G, Devlieger H, Meulemans A, Hoedemaekers G,

Fourie L, Heyndrickx M, Mahillon J (2005) Wabah keluarga fatal ​Bacillus cereus
terkait keracunan makanan terkait . Jurnal Mikrobiologi Klinis 43 (8): 4277-4279

EFSA (2012) Laporan ringkasan Uni Eropa tentang tren dan sumber zoonosis, agen
zoonosis dan wabah bawaan makanan pada tahun 2010. EFSA Journal 10 (3): 2597

EFSA (2013) The European Laporan ringkasan serikat tentang tren dan sumber
zoonosis, agen zoonosis dan wabah bawaan makanan di 2011. EFSA Journal 11 (4):
3129

Eglezos S, Huang B, Dykes GA, Fegan N (2010) Prevalensi dan konsentrasi ​Bacillus
​ alam produk ritel di Brisbane, Australia. Foodborne Pathogens and Disease 7 (7):
cereus d
867–870

Ehling-Schulz M, Guinebretière M, Monthan A, Berge O, Fricker M, Svensson B (2006)

Penentuan profil gen toksikenterotoksik dan emetik ​Bacillus cereus​. FEMS Microbiology
Letters 260 (2): 232-240

ESR (2010) ​Bacillus cereus​. Minstry untuk Industri Primer, Selandia Baru.
http://www.foodsafety.govt.nz/elibrary/industry/Bacillus_Cereus-Spore_Forming.pdf​.
Diakses 16 Agustus 2012
FDA (2012) Buku bug buruk: Mikroorganisme patogen bawaan makanan dan buku
pegangan racun alami, edisi kedua. Administrasi Makanan dan Obat AS, Silver Spring, hlm.
93-96.
http://www.fda.gov/Food/FoodborneIllnessContaminants/CausesOfIllnessBadBugBook/ucm2
006773.htm​. Diakses 27 Maret 2013

Fermanian C, Lapeyre C, Fremy J, Claisse M (1997) Produksi toksin diare pada suhu
rendah oleh strain ​Bacillus cereus yang dipilih​. Jurnal Penelitian Susu 64: 551–559

Finlay WJJ, Logan NA, Sutherland AD (1999) Uji pewarnaan metabolik semi-otomatis
untuk ​Bacillus cereus ​emetic toksin. Mikrobiologi Terapan dan Lingkungan 65: 1811-1812

8
​ enghasilkan sebagian besar
Finlay WJJ, Logan NA, Sutherland AD (2000) ​Bacillus cereus m
racun emetik pada suhu yang lebih rendah. Surat dalam Mikrobiologi Terapan 31:

385-389 Finlay WJJ, Logan NA, Sutherland AD (2002) ​Bacillus cereus ​Produksi
toksindalam nasi. Mikrobiologi Makanan 19: 431-439

Fricker M, Misselhausser U, Busch U, Scheres S, Ehling-Schulz M (2007) Diagostic

real-time PCR assay untuk mendeteksi emetik ​Bacillus cereus yang ​ditularkan melalui
makanan emetis dalam makanan dan outbeak yang ditularkan melalui makanan baru-baru
ini. Mikrobiologi Lingkungan Terapan 73: 1892–1898

Ghelardi E, Celandroni F, Salvetti S (2002) Identifikasi dan karakterisasitoksigenik yang

Bacillus cereus i​ solatbertanggung jawab atas dua wabah keracunan makanan. FEMS
Microbiology Letters 208: 129–134

Granum PE (2007) ​Bacillus cereus.​ Ch 20 In: Doyle MP, Beuchat LR (eds) Mikrobiologi
makanan: Fundamental dan perbatasan. Edisi ke-3, ASM Press, Washington DC, hlm.
445–455

Guinebretière M, Velge P, Cuvert O, Carlin F, Debuyser M, Nuuyen-The C (2010)

Kemampuan ​Bacillus cereus s​ train kelompokuntuk menyebabkan keracunan makanan
bervariasi sesuai dengan afiliasi filogenetik (kelompok I-VII) daripada afiliasi spesies .
Jurnal Mikrobiologi Klinik 48 (9): 3388-3391

Hall G, Kirk MD, Becker N, Gregory JE, Unicomb L, Millard G, Stafford R, Lalor K (2005)
Memperkirakan gastroenteritis bawaan makanan, Australia. Emerging Infectious Diseases
11 (8): 1257-1264

Horwood PF, Burgess GW, Oakey HJ (2004) Bukti untuk produksi sintetase peptida peptida
non-ribosomal cereulide (racun emetik) di ​Bacillus cereus​. FEMS Mikrobiologi Surat 236 (2):
319–324
 ICMSF (1996) ​Bacillus cereus.​ Ch 2 In: Mikroorganisme dalam makanan 5: Spesifikasi
mikrobiologis patogen makanan. Blackie Academic and Professional, London, hlm.
20–35

​ acillus cereus ​danlainnya ​Bacillus s​ pesies. Ch 14 In: Hocking AD

Jenson I, Moir CJ (2003) B
(ed) Mikroorganisme bawaan makanan yang penting bagi kesehatan masyarakat. Edisi
ke-6, Institut Sains dan Teknologi Pangan Australia (Cabang NSW), Sydney, hlm.
445–478

Kramer JM, Gilbert RJ (1989) ​Bacillus cereus ​danlainnya ​Bacillus ​spesies. Ch 2 In: Doyle
MP (ed) Patogen bakteri bawaan makanan. Marcel Dekker, New York, hlm. 21–70

Lim E, Lopez L, Borman A, Cressey P, Pirie R (2012) Laporan tahunan tentang penyakit
bawaan makanan di Selandia Baru 2011. Kementerian Perindustrian Primer, Selandia
Baru.
http://www.foodsafety.govt.nz/science-risk/human-health-surveillance/foodborne-disease-t
ahun-laporan.htm​. Diakses 11 April 2013

Luby S, Jones J, Dowda H, Kramer J, Horan J (1993) Wabah besar gastroenteritis yang
disebabkan oleh diare yang memproduksi racun ​Bacillus cereus.​ Jurnal Penyakit
Menular 167: 1452-1555

McElroy D, Jaykus L, Foegeding PM (1999) Penilaian risiko kuantitatif untuk ​Bacillus

​ enyakit emetikterkait dengan konsumsi nasi goreng gaya Cina. Jurnal Keamanan
cereus p
Pangan 19 (3): 209–229

9
Mols M, Dermaga I, Zwietering MH, Abee Tj (2009) Dampak ketersediaan oksigen
terhadap ketahanan stres dan pembentukan radikal ​Bacillus cereus.​ Jurnal Internasional
Mikrobiologi Makanan 135 (3): 303–311

Montville TJ, Matthews KR (2005) Mikrobiologi Makanan: Pengantar. ASM Press,

Washington DC

Naranjo M, Denayer S, Botteldoorn N, Delbrassinne L, Veys J, Waegenaere J, Sirtaine N,

Driesen RB, Sipido KR, Mahillon J, Dierick K (2011) Tiba-tiba kematian seorang dewasa
muda yang terkait dengan ​Bacillus cereus ​keracunan makanan. Jurnal Mikrobiologi Klinik
49 (12): 4379-4381

NSW Food Authority (2013) Detail - Daftar pelanggaran (penuntutan).

http://www.foodauthority.nsw.gov.au/news/offences/prosecutions/offences-details-tables-
restaurant /​. Diakses 25 Januari 2013
 OzFoodNet (2012a) Memantau insiden dan penyebab penyakit yang berpotensi ditularkan
oleh makanan di Australia: Laporan tahunan Jaringan OzFoodNet, 2010. Intelijen Penyakit
Menular 36 (3): E213 – E241

OzFoodNet (2012b) Laporan Triwulan OzFoodNet, 2012b 1 Oktober hingga 31

Desember 2011. Intelijen Penyakit Menular 36 (3): E294 – E300

Pielaat A, Fricker M, Nauta MJ, van Leusden FM (2005) Keanekaragaman Hayati di

Bacillus cereus​. Laporan RIVM 250912004/2005. Institut Nasional untuk Kesehatan
Masyarakat dan Lingkungan, Belanda

Rajkowski KT, Bennett RW (2003) ​Bacillus cereus​. Bab 3 In: Miliotis MD, Bier JW
(eds) International Handbook of Foodborne Patogens. Marcel Dekker, New York, hlm.
27–39

Rasko DA, Ravel J, Okstad OA, Helgasen E, Cer RZ, Jiang L, Shores KA, DE, Tourasse
NJ, Angiuoli SV, Kolonay J, Nelson WC, Kolsto A, Fraser CM, Baca TD (2004) Urutan
​ TCC10987 mengungkapkan adaptasi metabolik dan plasmid
genom ​Bacillus cereus A
​ XO1. Asam Nukleat Penelitian 32 (3):
besar yang terkait dengan ​Bacillus anthracis p
977-988

Rowan NJ, Anderson JG (1997) Maltodekstrin merangsang pertumbuhan ​Bacillus cereus

dan sintesis enterotoksin diare dalam susu formula bayi. Mikrobiologi Terapan dan
Lingkungan 63 (3): 1182–1184

Scallan E, Hoekstra RM, Angulo FJ, RV Tauxe, Widdowson M, Roy SL, Jones JL, Griffin PM
(2011) Penyakit bawaan makanan yang diperoleh di Amerika Serikat - Patogen utama.
Emerging Infectious Diseases 17 (1): 7-11

Schneider KR, Parish ME, Goodrich RM, Cookingham T (2004) Mencegah Penyakit
bawaan makanan: ​Bacillus cereus d ​ an ​Bacillus anthracis.​
http://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/FS/FS10300.pdf​. Diakses 21 Maret 2010

Schoeni JL, Wong ACL (2005) ​Bacillus cereus ​keracunan makanan dan racunnya. Jurnal
Perlindungan Makanan 68 (3): 636–648 Senesi

S, Ghelardi E (2010) Produksi, sekresi, dan aktivitas biologis dari ​Bacillus cereus
enterotoxins. Racun 2: 1690–1703

Slaten DD, Oropeza R, Werner SB (1992) Wabah ​Bacillus cereus k​ eracunan makanan;
Apakah katering diawasi dengan cukup? Laporan Kesehatan Masyarakat 107 (4):
477-480

10
Sutherland AD, Limond AM (1993) Pengaruh pH dan gula pada pertumbuhan dan produksi
toksin diare oleh ​Bacillus cereus.​ Jurnal Penelitian Susu 60: 575-580

Toh M, Moffitt MC, Henrichsen L, Raftery M, Barrow K, Cox JM, Marquis CP, Neilan BA
(2004) Cereulide, racun emetik ​Bacillus cereus, ​diduga merupakan produk dari
nonribosomal sintesis protein. Jurnal Mikrobiologi Terapan 97: 992-1000

Vilain S, Luo Y, Hildreth M, Brözel V (2006) Analisis siklus kehidupan saprophy tanah
Bacillus cereus d​ alam ekstrak tanah cair dan dalam tanah. Mikrobiologi Terapan dan
Lingkungan 72: 4970-4977

Wijnands, LM (2008) ​Bacillus cereus ​terkait penyakit bawaan makanan: Aspek kuantitatif
penilaian paparan dan karakterisasi bahaya. PhD thesis, Wageningen University, The
Netherlands

Wijnands LM, Dufrenne JB, Zwietering MH, van Leusden FM (2006a) Spores from
mesophilic ​Bacillus cereus s​ trains germinate better and grow faster in simulated gastro-
intestinal conditions than spores from psychrotrophic strains. International Journal of Food
Microbiology 112(2):120–128

Wijnands LM, Dufrenne JB, Rombouts FM, in 'T Veld PH, van Leusden FM (2006b)
Prevalence of potentially pathogenic ​Bacillus cereus i​ n food commodities in the Netherlands.
Journal of Food Protection 69(11):2587–2594

Wijnands LM, Pielaat A, Dufrenne JB, Zwietering MH, van Leusden FM (2009) Modelling the
number of viable vegetative cells of ​Bacillus cereus ​passing through the stomach. Journal of
Applied Microbiology 106:258–267

Zigha A, Roesnfield E, Schmitt P, Duport C (2006) Anaerobic cells of ​Bacillus cereus

F4430/73 respond to low oxidoreduction potential by metabolic readjustments and activation
of enterotoxin expression. Archives of Microbiology 185(222):233

Last updated May 2013

11