Machine Translated by Google
TINJAUAN
Diedit oleh:
Surya Kant,
Taman Inovasi Biji-bijian, Horsham,
Australia
Diperiksa oleh:
Mamoru Okamoto,
Universitas Adelaide, Australia
Raffaella Balestrini,
Dewan Riset Nasional Italia, Italia
Jagesh Kumar Tiwari,
Balai Penelitian Kentang Tengah
(ICAR), India
*Korespondensi:
Younès Dellero
younes.dellero@inrae.fr
Bagian khusus:
Artikel ini dikirim ke
Fisiologi Tumbuhan,
bagian dari jurnal
Perbatasan dalam Ilmu Tumbuhan
Diterima: 03 September 2020
Diterima: 03 November 2020
Diterbitkan: 30 November 2020
Kutipan:
Dellero Y (2020) Memanipulasi Metabolisme
Asam Amino untuk Meningkatkan Efisiensi
Penggunaan Nitrogen Tanaman
untuk Pertanian Berkelanjutan.
Depan. Ilmu Tanaman. 11:602548.
doi: 10.3389/fpls.2020.602548
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
diterbitkan: 30 November 2020
doi: 10.3389/fpls.2020.602548
Memanipulasi Metabolisme Asam Amino untuk
Meningkatkan Penggunaan Nitrogen Tanaman
Efisiensi untuk Berkelanjutan
Pertanian
Dellero Youn*
IGEPP, INRAE, Institut Agro, Univ Rennes, Le Rheu, Prancis
Dalam konteks meningkatnya permintaan pangan di seluruh dunia ditambah dengan kebutuhan
untuk mengembangkan pertanian berkelanjutan, sangat penting untuk meningkatkan efisiensi
penggunaan nitrogen tanaman (NUE) sambil mengurangi input N lapangan. Pendekatan genetik
klasik berdasarkan variasi alelik alami yang ada dalam tanaman telah menyebabkan penemuan
lokus sifat kuantitatif yang mengendalikan NUE dalam kondisi nitrogen rendah; namun, identifikasi
gen kandidat dari studi pemetaan masih menantang. Metabolisme asam amino merupakan
landasan pengelolaan N tanaman, yang melibatkan efisiensi penyerapan N, asimilasi, dan
remobilisasi, dan diatur secara halus selama aklimatisasi pada kondisi rendah N dan cekaman
abiotik lainnya. Selama dua dekade terakhir, rekayasa bioteknologi metabolisme asam amino
telah menghasilkan hasil yang menjanjikan untuk peningkatan NUE tanaman, dan baru-baru ini di
bawah kondisi N rendah. Tinjauan ini merangkum pekerjaan saat ini yang dilakukan pada tanaman
dan memberikan perspektif tentang identifikasi kandidat gen baru dan strategi masa depan untuk perbaikan ta
Kata kunci: hubungan sumber-sink, senescence, asam amino, katabolisme, asimilasi, transportasi, efisiensi penggunaan nitrogen (NUE),
tanaman pangan
PENGANTAR
Lebih dari setengah populasi dunia diberi makan oleh tanaman yang ditanam dengan penambahan
pupuk nitrogen (N) sintetis (Zhang et al., 2015). Pasokan N ditambah dengan nutrisi penting lainnya
telah memungkinkan petani untuk meningkatkan produksi tanaman per unit untuk memenuhi
permintaan pangan selama abad terakhir. Namun, hampir 50% pupuk N yang diterapkan di lapangan
tidak digunakan oleh tanaman, terlepas dari wilayah dunia atau jenis tanaman. Surplus N ini telah
menimbulkan akibat yang merugikan yang mengancam keberlangsungan sistem produksi pertanian.
Aplikasi pupuk N anorganik di daerah pertanian telah berkontribusi besar pada peningkatan
pengasaman tanah, emisi gas amonia di atmosfer, dan kadar nitrat dalam sumber daya air kita,
dengan konsekuensi berbahaya bagi kesehatan manusia (Behera et al., 2013; Ward et al. al., 2018).
Oleh karena itu, sangat penting untuk meningkatkan efisiensi penggunaan N tanaman (NUE) sambil
mengurangi input N ke lapangan untuk memenuhi permintaan pangan yang meningkat dalam
konteks pertanian berkelanjutan. NUE tanaman dapat didefinisikan sebagai jumlah maksimal benih
atau biomassa (tergantung pada aplikasi hilir) yang diperoleh dari jumlah N yang dipasok ke tanaman
(Xu et al., 2012). Tanaman NUE terdiri dari kapasitas untuk mengambil N dari tanah (efisiensi
serapan N, NUpE) dan kapasitas untuk memanfaatkan N ini secara efisien di dalam pabrik untuk menghasilkan p
1 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
(Efisiensi pemanfaatan N, NUtE). NUtE mengintegrasikan kapasitas
untuk mengasimilasi N anorganik ke dalam kerangka karbon (C)
(efisiensi asimilasi N, NAE) untuk menghasilkan asam amino (AA)
dan selanjutnya molekul penting yang mengandung N (protein, DNA,
RNA, klorofil, dll.) dan kapasitas untuk memobilisasi kembali N yang
diasimilasi dari jaringan sumber ke jaringan (efisiensi remobilisasi N,
NRE; Avice dan Etienne, 2014). Metabolisme AA adalah landasan
pengelolaan N tanaman karena secara aktif terlibat dalam NUpE dan
NUtE melalui AA dan biosintesis protein, degradasi protein yang
diinduksi penuaan menjadi AA, dan keseluruhan transpor AA source-
to-sink (Tegeder dan Masclaux Daubresse, 2018). ). Perbandingan
ukuran kumpulan antara AA bebas dan AA dalam protein dengan
baik menyoroti regulasi halus yang diberikan pada metabolisme AA
untuk mendukung metabolisme primer dan pertumbuhan tanaman
(Hildebrandt et al., 2015). Pengaturan metabolisme AA juga berperan
aktif selama aklimatisasi pada kondisi rendah N dan cekaman abiotik
lainnya termasuk panas, dingin, gelap, kekeringan, dan garam (Kant
et al., 2011; Hildebrandt, 2018). Oleh karena itu, metabolisme AA
merupakan target yang menarik untuk perbaikan NUE tanaman baik
dalam pertanian berkelanjutan dan konteks perubahan iklim di masa
depan. Penggunaan pendekatan genetik klasik berdasarkan variasi
alelik alami yang ada dalam spesies dan varietas tanaman untuk
tujuan ini telah dilakukan untuk padi, jagung, gandum, barley, dan
rapeseed (Han et al., 2015;
Bouchet et al., 2016). Sementara beberapa lokus sifat kuantitatif
(QTL) yang terkait dengan NUE tanaman di bawah kondisi N rendah
telah ditemukan, identifikasi gen kandidat penentu dari studi pemetaan dari daun cauline dan roset ke benih dalam kondisi N tinggi dan
masih menjadi tantangan. Selama dua dekade terakhir, rekayasa
genetika metabolisme AA telah memberikan beberapa hasil yang
menjanjikan sehubungan dengan peningkatan NUE tanaman dan
baru-baru ini di bawah kondisi N rendah. Tinjauan ini merangkum
target masa depan saat ini dan yang menjanjikan untuk manipulasi
genetik metabolisme AA pada tanaman sehubungan dengan
peningkatan NUE dan toleransi terhadap kondisi N rendah dan tekanan abiotik
ASIMILASI AMONIA
Nitrogen pertama kali diambil dari tanah oleh akar tanaman dalam
bentuk ion nitrat, ion amonium, dan AA. Sebelum berasimilasi, nitrat
direduksi menjadi nitrit di sitosol, yang kemudian direduksi menjadi
amonium dalam plastida. Pengurangan ini dapat terjadi baik secara
langsung di akar atau di daun setelah langkah transportasi melalui
xilem (Masclaux-Daubresse et al., 2010; Yoneyama dan Suzuki,
2019). Pada tumbuhan, rute asimilasi amonia utama adalah melalui
glutamin sintetase /
glutamat: siklus 2-oksoglutarat aminotransferase (GS/GOGAT);
namun, asparagin sintetase (ASN) dan glutamat dehidrogenase
(GDH) juga dapat berpartisipasi tergantung pada status tanaman
(Masclaux-Daubresse et al., 2010).
Glutamin Sintetase / Glutamat: 2-
Siklus Aminotransferase oksoglutarat
GS mengkatalisis kondensasi yang bergantung pada ATP dari
amonia dan Glu untuk membentuk Gln. Kemudian, GOGAT
mentransfer gugus amida Gln ke 2-oksoglutarat untuk menghasilkan
dua molekul Glu dengan konsumsi daya pereduksi (baik sebagai ferredoxin
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
atau sebagai NADH). Ada dua jenis enzim GS pada tumbuhan: GS1
dan GS2. Dalam Arabidopsis, satu gen (GLN2) mengkodekan isoform
GS2 terlokalisasi kloroplas yang terutama bertanggung jawab untuk
asimilasi amonia dalam jaringan fotosintesis dan untuk asimilasi
kembali amonia fotorespirasi yang dilepaskan oleh aktivitas kompleks
glisin dekarboksilase mitokondria (GDC; Wallsgrove et al., 1987).
Dalam Arabidopsis, GS1 dikodekan oleh lima gen (GLN1-1 hingga
GLN-5). Sementara enzim GS1 terletak di sitosol, pola ekspresinya
di daun, akar, dan sel pendamping floem dapat sangat bervariasi
tergantung pada kondisi lingkungan. Enzim GS1 memainkan peran
kunci dalam akar untuk asimilasi amonium dan dalam jaringan
vaskular untuk realokasi N sebagai Gln untuk menenggelamkan
jaringan selama penuaan (Martin et al., 2006; Lothier et al., 2011;
Avila-Ospina et al., 2015). Ada juga dua jenis GOGAT pada tanaman:
Ferredoxin-GOGAT (Fd-GOGAT), hadir dalam kloroplas daun dan
dikodekan oleh dua gen di Arabidopsis
(GLU1 dan GLU2) dan NADH-GOGAT, hadir dalam plastida sel
pendamping floem dan dikodekan oleh satu gen di Arabidopsis
(GLT1; Suzuki dan Knaff, 2005).
GS1 telah menarik perhatian selama bertahun-tahun sebagai
target potensial untuk perbaikan NUE tanaman, karena peran
sentralnya dalam asimilasi amonia di akar dan remobilisasi N selama
penuaan (Gambar 1; Thomsen et al., 2014). Memang, peran terakhir
ini telah diperkuat baru-baru ini oleh karakterisasi mutan tiga gln1-1/
gln1-2/gln1-3 dari Arabidopsis. Jalur penyisipan T-DNA ganda ini
memiliki hasil benih yang lebih rendah dan aktivitas remobilisasi N
rendah (Moison et al., 2018).
Dalam hal aplikasi bioteknologi, strategi utama adalah untuk
mengekspresikan secara konstitutif cDNA GS1 spesifik di bawah
kendali promotor CaMV35S untuk meningkatkan NUpE dan NAE
pada tanaman di bawah kondisi N rendah (Tabel 1). Dari sudut
pandang global, beberapa hasil menarik diperoleh untuk Lotus
lainnya.
japonicus, Nicotiana tabacum, dan Zea mays dalam hal NUE. Namun,
perbedaan signifikan ditemukan tergantung pada gen GS1 yang
digunakan. Memang, overekspresi GS1-5 dari Glycine max di
Nicotiana tabacum menurunkan pertumbuhan tanaman dan jumlah
polong per tanaman sementara hanya overekspresi GS1
gen dari Pisum sativum berhasil meningkatkan biomassa tanaman
pada kondisi N tinggi, sedang, dan rendah. Karena aktivitas GS1
tampaknya membatasi laju untuk NAE di Nicotiana tabacum,
penjelasan yang mungkin untuk perbedaan ini adalah bahwa regulasi
yang efisien dari perakitan / pembongkaran subunit GS1 oleh
fosforilasi, nitrasi, dan keadaan redoks sel mungkin bergantung pada
eksogen spesifik. Isoform GS1 (Thomsen et al., 2014). Konon,
toksisitas aktivitas GS1 yang kuat di banyak organ telah diamati untuk
Pisum sativum dan Oryza sativa.
Memang, aktivitas GS1 memiliki biaya energi yang tinggi dan dapat
merangsang impor amonium dari akar sehingga berkontribusi
terhadap akumulasi racunnya. Namun demikian, overekspresi
simultan OsGS1.1 dan OsGS2 di Oryza sativa meningkatkan NAE
dan biomassa tanaman (Tabel 1). Hasil mengejutkan ini menunjukkan
bahwa GS2 bisa menjadi kandidat yang lebih baik daripada isoform
GS1 untuk peningkatan NUE. Untuk mengatasi efek negatif dari
ekspresi berlebih GS1, promotor spesifik organ atau moderat telah
digunakan. Strategi ini berhasil untuk Sorgum bicolor dan terutama
Pisum
tereduksi
sativum, di mana spesifik akar
2 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino

GAMBAR 1 | Target saat ini dan menjanjikan untuk manipulasi genetik metabolisme asam amino dan transportasi untuk meningkatkan efisiensi penggunaan nitrogen tanaman untuk
pertanian berkelanjutan. Petir merah mengacu pada target gen yang diketahui diregulasi selama penuaan. Merah "N-" mengacu pada target dengan potensi bioteknologi yang diketahui dalam kondisi
N rendah pada tanaman tertentu. AAP, asam amino permease; ALAAT, alanin:2-oksoglutarat aminotransferase; ASN, asparagin sintetase; D2HGDH, D-2-hidroksiglutarat dehidrogenase; GDCH,
protein-H dari kompleks glisin dekarboksilase; GS, glutamin sintetase; IVDH, isovaleril-KoA dehidrogenase; LHT, pengangkut lisin histidin; mtLPD, protein-L mitokondria dari kompleks glisin
dekarboksilase; ProDH, prolin dehidrogenase; ProT, pengangkut prolin; SHMT, serin hidroksimetil aminotransferase; TAT, tirosin aminotransferase; UMAMIT, biasanya beberapa asam amino bergerak
masuk dan keluar transporter.

ekspresi GS1-5 dari Glycine max meningkatkan biomassa tanaman dan
serapan N baik dalam kondisi tinggi dan rendah N. Baru-baru ini, dampak
dari ekspresi berlebih GS1 telah diselidiki di Nicotiana tabacum, Oryza
sativa, dan Hordeum vulgare selama cekaman abiotik seperti kekeringan,
cekaman garam, cekaman osmotik atau peningkatan CO2 yang
dikombinasikan dengan batasan N. Hasil menunjukkan bahwa GS1
adalah target yang cocok untuk meningkatkan NUE, hasil biji-bijian, dan
toleransi terhadap beberapa tekanan yang berbeda. Secara keseluruhan,
semua hasil yang dirangkum di sini memberikan perspektif yang menarik
untuk meningkatkan NUE dan toleransi terhadap berbagai cekaman
abiotik di banyak tanaman dengan menargetkan kedua enzim GS.
Mengenai rekayasa GOGAT, ekspresi berlebihan NADH-GOGAT
(OsGOGAT1) endogen di Oryza sativa
meningkatkan NUpE dalam kondisi N rendah tetapi hasil gabah menurun
hingga 50% (Tabel 1). Menariknya, membuat piramida OsGOGAT1
dengan gen padi yang mengkode transporter amonium berhasil
menyelamatkan fenotipe hasil biji-bijian yang rendah ini. Sayangnya,
strategi piramida ini tidak berhasil untuk jagung. Sementara ekspresi
konstitutif NADH-GOGAT dari gandum menurunkan berat kering pucuk
dan hasil kernel, pengenalan
jalur alternatif untuk meningkatkan biosintesis 2-oksoglutarat dan
glutamin (dua substrat GOGAT) tidak menghilangkan fenotipe negatif
(Canas et al., 2020). Secara keseluruhan, hasilnya agak menipu, dan
tampaknya menunjukkan bahwa aktivitas GOGAT memiliki koefisien
kontrol yang rendah pada asimilasi N.
Asparagin sintetase
Asparagin sintetase (ASN) dapat menghasilkan asparagin baik dengan
kondensasi amonia dan aspartat atau dengan transaminasi glutamin dan
aspartat. Dalam Arabidopsis, ASN dikodekan oleh tiga gen: ASN1,
ASN2, dan ASN3 (Gaufichon et al., 2016). ASN1 dan ASN2 penting
untuk metabolisme dan transportasi AA (redistribusi/remobilisasi) pada
tahap pengisian benih (Gaufichon et al., 2013, 2017). Namun, ASN1
lebih disukai diinduksi oleh penuaan daun dibandingkan dengan ASN2
dan ASN3 (Gambar 1; Have et al., 2017). Dalam Arabidopsis, ekspresi
berlebih konstitutif ASN1 menggunakan promotor CaMV35S meningkatkan
alokasi N ke benih dengan mempromosikan remobilisasi asparagin
sumber-ke-tenggelam floem dan secara signifikan meningkatkan bobot
seribu benih (Lam et al., 2003; Gaufichon et al., 2017) .

Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org 3 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino

TABEL 1 | Pendekatan transgenik memanipulasi metabolisme asam amino dan transportasi untuk meningkatkan efisiensi penggunaan nitrogen dalam tanaman.

gen Sumber gen Promotor Tanaman sasaran Fenotipe yang diamati Referensi

Glutamin sintetase
GS1b CaMV35S
Medicago sativa Lotus japonicus Meningkatkan biomassa tanaman dan serapan N pada Ortega dkk., 2004
fase vegetatif
Nicotiana tabacum Meningkatkan kandungan AA daun pada kondisi N tinggi tetapi Fuentes dkk., 2001
tidak pada kondisi N rendah; Tidak berpengaruh pada
pertumbuhan tanaman, fotosintesis dan kandungan klorofil

GS1 Pisum sativum CaMV35S Nicotiana tabacum Meningkatkan biomassa tanaman pada fase vegetatif pada kondisi Oliveira dkk., 2002
N tinggi, sedang dan rendah
GS1.2 Populus simonii x CaMV35S Nicotiana tabacum Meningkatkan biomassa tanaman, fotosintesis, AA Lu et al., 2018b
Populus nigra isi dan biosintesis dinding sel
GS1-5 Glisin maks CaMV35S Nicotiana tabacum Menurunkan pertumbuhan tanaman dan jumlah polong akhir Seger dkk., 2015
per tanaman
CaMV35S Pisum sativum Tidak berpengaruh pada biomassa tanaman dan serapan N
LBC3 Pisum sativum Tidak berpengaruh pada biomassa tanaman dan serapan N
Fei et al., 2006
rolD Pisum sativum Meningkatkan biomassa tanaman dan serapan N dalam
kondisi tinggi dan rendah N
GLN1-3 Zea mays CsVMV Zea mays Meningkatkan hasil biji-bijian dan jumlah biji-bijian tanpa Martin dkk., 2006
mempengaruhi berat biji-bijian dan biji-bijian
N konten
GLN1-2 Sorgum bicolor Ubq Sorgum bicolor Meningkatkan total biomassa dan jumlah biji-bijian tanaman Urriola dan Rathore, 2015
yang ditanam di rumah kaca atau tanaman yang ditanam di

lapangan dalam kondisi N tinggi tetapi tidak dalam kondisi N rendah

GS1.1 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Meningkatkan serapan N dan asimilasi N;
GS1.2 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Menurunkan pertumbuhan tanaman, total biomassa Cai dkk., 2009;

glnA Escherichia coli CaMV35S Oryza sativa dan hasil biji dalam kondisi N tinggi, sedang dan Bao et al., 2014
rendah
GS1.1 Hordeum vulgar Ekspresi cisgenik Hordeum vulgare Meningkatkan NUE tanaman dan hasil biji-bijian di bawah Gao dkk., 2019
input N tinggi dan rendah baik dalam kondisi ambien atau
peningkatan CO2; mengurangi kandungan protein biji-
bijian
GS1.1, GS2 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Meningkatkan asimilasi N dan biomassa tanaman; James et al., 2018
meningkatkan toleransi terhadap cekaman osmotik
berbasis kekeringan, garam dan PEG melalui
remobilisasi N yang lebih baik menuju biosintesis prolin
GS1 Triticum aestivum CaMV35S Nicotiana tabacum Meningkatkan toleransi terhadap kekeringan Yu dkk., 2020
GS2 Triticum aestivum CaMV35S Nicotiana tabacum
NADH-Glutamat: 2-oksoglutarat aminotransferase
NADH-GOGAT Medicago sativa CaMV35S Nicotiana tabacum Meningkatkan biomassa tanaman dan total C dan N Chichkova dkk., 2001
isi pada tahap berbunga
OsGOGAT1 Oryza sativa endogen Oryza sativa Meningkatkan berat biji-bijian Yamaya dkk., 2002
OsGOGAT1 Oryza sativa Garis penandaan Oryza sativa Meningkatkan NUpE dalam kondisi N rendah; meningkatkan Lee et al., 2020a
aktivasi kandungan N biji-bijian; menurunkan hasil gabah per tanaman
OsGOGAT1, OsAMT1 Oryza sativa Garis penandaan Oryza sativa Meningkatkan NUpE dalam kondisi N rendah; meningkatkan
aktivasi kandungan N biji-bijian; mempertahankan hasil gabah per tanaman
NADH-GOGAT Triticum aestivum Aktin1 Zea mays Menurunkan berat kering pucuk dan hasil kernel Canas dkk., 2020
Asparagin sintetase
ASN1 Pisum sativum CaMV35S Nicotiana tabacum Meningkatkan biosintesis asparagin tanpa Brears et al., 1993
mempengaruhi biomassa tanaman secara keseluruhan

ASN1 Oryza sativa Ubi Oryza sativa Meningkatkan kandungan N biji-bijian; tidak berdampak pada Lee et al., 2020b
hasil biji-bijian
ASN-A Escherichia coli CaMV35S Brassica napus Menurunkan hasil benih dan kandungan N benih Seiffert et al., 2004
dalam kondisi N tinggi dan rendah
35S/MAS Lactuca sativa Meningkatkan biomassa tanaman; tidak berdampak pada Giannino dkk., 2007
hasil akhir benih per tanaman
PCpea Lycopersicum Tingkatkan NUpE dengan rasio NO3/NH4 . yang berbeda Martinez-Andujar dkk., 2013
solanum ada di dalam tanah; tidak berdampak pada biomassa tanaman
NADH-Glutamat dehygrogenase
legdh1 Lycopersicum CaMV35S Nicotiana tabacum Tidak berdampak pada biomassa tanaman Purnell et al., 2005
solanum
GDHA Nicotiana CaMV35S Nicotiana tabacum Menurunkan biomassa tanaman; meningkatkan toleransi terhadap Terce-Laforgue dkk., 2013,
GDHB plumbaginifolia stres garam 2015
GDHA,GDHB

(Lanjutan)

Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org 4 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino

TABEL 1 | Lanjutan

gen Sumber gen Promotor Tanaman sasaran Fenotipe yang diamati Referensi

NADPH-Glutamat dehidrogenase
gdhA Aspergillus niger CaMV35S Oryza sativa Meningkatkan asimilasi amonia dan biomassa Abiko dkk., 2010
tanaman dalam kondisi N tinggi; Peningkatan hasil biji-
bijian di bawah kondisi lapangan
gdhA Aspergillus nidulans CaMV35S Solanum tuberosum Meningkatkan jumlah umbi, bobot kering umbi dan kandungan Egami dkk., 2012
karbon dan nitrogen per umbi pada kondisi N sedang dan
rendah
GDH Pleurotus Ubi Oryza sativa Meningkatkan asimilasi N dan berat ribuan butir dalam Zhou et al., 2014
cystidiosus kondisi lapangan N sedang dan rendah

GDH Trichurus Ubi Oryza sativa Meningkatkan asimilasi N, berat ribuan butir, Du dkk., 2019
jumlah butir dan kandungan protein benih pada kondisi
lapangan N tinggi, sedang dan rendah

GDH Magnaporthe grisea Ubi Oryza sativa Tidak berdampak pada pertumbuhan tanaman; meningkatkan Zhou dkk., 2015
toleransi terhadap dehidrasi
GDH Sklerotinia Ubi Oryza sativa Tidak berdampak pada pertumbuhan tanaman dan hasil biji- Du et al., 2014
sclerotiorum bijian; menurunkan pertumbuhan bibit

gdhA Escherichia coli CaMV35S Nicotiana tabacum Meningkatkan serapan N, asimilasi N dan tanaman Ameziane dkk., 2000
biomassa di bawah kondisi terkontrol dan
lapangan
Ubi Zea mays Meningkatkan produksi biomassa biji-bijian dalam kondisi Lightfoot et al., 2007
lapangan; Meningkatkan toleransi terhadap cekaman
kekeringan

Kompleks glisin dekarboksilase / serin hidroksimetil aminotransferase

GDCH1 Arabidopsis thaliana ST-LS1 Nicotiana tabacum Meningkatkan fotosintesis dan biomassa tanaman Lopez-Calcagno dkk., 2019
CaMV35S Nicotiana tabacum Menurunkan pertumbuhan tanaman dan biomassa
SHMT1 Oryza sativa bertindak Oryza sativa Peningkatan fotosintesis dan jumlah butir per malai Wu et al., 2015

Alanin: 2-oksoglutarat aminotransferase

ALAAT Hordeum vulgare btg26 Brassica napus Meningkatkan masuknya nitrat, NUpE, biomassa Bagus dkk., 2007
tanaman, dan hasil benih dalam kondisi rumah kaca dan
di lapangan dengan kondisi N rendah
semut1 Oryza sativa Meningkatkan biomassa tanaman, NUpE Shrawat et al., 2008
dan hasil akhir benih pada kondisi N tinggi tanpa
bergantung pada sumber N tanah (amonia/
nitrat)
semut1 Saccharum Meningkatkan biomassa tanaman dan NUE dalam Snyman dkk., 2015
officinarum kondisi N rendah
semut1 Triticum aestivum Meningkatkan biomassa tanaman dan hasil biji-bijian Pena dkk., 2017
UBI4 Triticum aestivum dalam kondisi N sedang tetapi tidak dalam N . rendah
kondisi
semut1 Sorgum bicolor Tidak berdampak pada biomassa tanaman
UBI4 Sorgum bicolor
ALAAT2 Cucumis sativa semut1 Oryza sativa Meningkatkan NUpE dan hasil gabah dalam kondisi Sisharmini dkk., 2019
N tinggi dan sedang
permease asam amino
AAP1 Vicia faba LeB4 Vicia narbonensis Meningkatkan serapan N dari akar dan kandungan protein Rolletschek et al., 2005
Pisum sativum biji
AAP1 Pisum sativum AAP1 Pisum sativum Tingkatkan NUpE dan NUE dalam kondisi N tinggi dan Perchlik dan Tegeder,
rendah 2017
AAP1 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Meningkatkan jumlah anakan dan hasil gabah Ji dkk., 2020
AAP3 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Kurangi jumlah anakan dan hasil gabah Lu et al., 2018a
AAP3 RNAi Oryza sativa tidak Oryza sativa Meningkatkan pertumbuhan tunas, jumlah anakan,

AAP3 CRISPR dan hasil biji

AAP5 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Kurangi jumlah anakan dan hasil gabah Wang et al., 2019a
AAP5 RNAi Oryza sativa tidak Oryza sativa Meningkatkan pertumbuhan tunas, jumlah anakan,

AAP5 CRISPR dan hasil biji

AAP6a Glisin maks CaMV35S Glisin maks Tingkatkan transpor AA sumber-ke-sink dan kandungan Liu dkk., 2020
endogen Glisin maks N dalam benih di bawah kondisi N tinggi dan rendah

AAP6 Oryza sativa CaMV35S Oryza sativa Meningkatkan penyerapan AA dari akar, transportasi AA Peng et al., 2014
dan kandungan protein biji-bijian pada panen akhir;
mempertahankan hasil biji-bijian

Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org 5 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
Karena ASN tanaman memainkan peran kecil dalam asimilasi N primer
(dibandingkan dengan GS), strategi yang menarik adalah ekspresi berlebih
dari isoform tipe-A bakteri dari E. coli (ASN-A), yang hanya dapat
menggunakan amonia sebagai donor amida dibandingkan menanam ASN.
Hal ini menyebabkan peningkatan biomassa Lactuca sativa
dan NUpE dari Lycopersicum solanum tetapi membawa efek yang
berlawanan dalam transformasi Brassica napus baik dalam kondisi N
tinggi maupun rendah (Tabel 1). Namun, Brassica napus memiliki
kumpulan NH4 apoplastik yang sangat dinamis , yang dapat menjelaskan
kepekaan yang lebih tinggi terhadap akumulasi amonia yang dipicu oleh
aktivitas ASN-A (Nielsen dan Schjoerring, 1998). Strategi kedua terdiri dari
meningkatkan realokasi N ke benih dengan mengekspresikan ASN
tanaman secara berlebihan. Memang, peningkatan kandungan N, protein,
dan AA total benih tanpa mempengaruhi hasil biji-bijian per tanaman
diamati ketika OsASN1 diekspresikan secara berlebihan di Oryza sativa
(Lee dkk., 2020b). Meskipun ASN tanaman telah terbukti mewakili target
yang menarik untuk memodulasi kualitas benih tanpa mempengaruhi
biomassa tanaman, potensinya untuk perbaikan NUE dalam kondisi
rendah N masih harus ditangani.
Glutamat Dehidrogenase
Glutamat dehidrogenase (GDH) terlibat dalam asimilasi dan produksi
amonia dengan mengkatalisis aminasi reversibel 2-oksoglutarat menjadi
glutamat. GDH tanaman terletak di sitosol dan mitokondria sebagai
kompleks multiprotein yang terdiri dari tiga subunit yang bergantung pada
NAD(H) (ÿ, , dan ) yang dikodekan oleh tiga gen di Arabidopsis (GDH1,
GDH2, dan GDH3). Gen keempat GDH4 yang mengkode NADP(H)- diduga
GDH dependen telah diidentifikasi di Arabidopsis tetapi aktivitas dan
fungsi katalitiknya yang tepat masih belum jelas (Igarashi et al., 2009).
Meskipun NADH-GDH dapat menggabungkan amonia ke dalam 2-
oksoglutarat untuk membentuk glutamat sebagai respons terhadap kadar
amonia yang tinggi dalam kondisi stres (Skopelitis et al., 2006), aktivitas
katalitik utama NADH-GDH dalam sel tumbuhan terbatas pada deaminasi
glutamat dan sehingga produksi amonia (Masclaux-Daubresse et al.,
2006). Namun, deaminasi glutamat yang dimediasi NADH-GDH di akar
secara signifikan berkontribusi pada katabolisme AA dan aktivitas siklus
TCA selama penuaan yang diinduksi gelap dan pemulihan hipoksia
(Miyashita dan Good, 2008;
Fontaine dkk., 2012; Diab dan Limami, 2016). Tanpa kejutan, rekayasa
bioteknologi tanaman tingkat tinggi dengan mengekspresikan isoform
GDH tanaman secara berlebihan tidak meningkatkan baik biomassa
tanaman maupun NUpE (Tabel 1). Pada tembakau, toleransi yang lebih
baik terhadap cekaman garam diamati, tetapi biomassa tanaman tetap
lebih rendah jika dibandingkan dengan galur kontrol dalam kondisi normal.
Akibatnya, beberapa kelompok penelitian memfokuskan pekerjaan mereka
pada ekspresi berlebih dari NADPH-GDH bakteri atau jamur (Tabel 1).
Memang, Aspergillus niger NADPH-GDH -subunit (gdhA) menunjukkan
kecepatan dan afinitas maksimal yang lebih tinggi untuk amonia jika
dibandingkan dengan NADH-GDH tanaman dan bahkan GS1 sitosol
(Abiko et al., 2010). Kecuali GDH dari dua jamur (Sclerotinia sclerotiorum
dan Magnaporthe grisea), strategi ini memberikan hasil yang mencolok
pada Solanum tuberosum, Oryza sativa, Nicotiana tabacum, dan Zea
mays. Semua garis ekspresi berlebih menunjukkan asimilasi N yang lebih
tinggi jika dibandingkan dengan garis kontrol yang digabungkan dengan efek positif pada biomassa tanaman dan/
atau hasil biji-bijian di bawah kondisi lapangan dan/atau N rendah.
Menariknya, GDH jamur dan bakteri memiliki potensi yang lebih tinggi untuk
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
peningkatan NUE pada tanaman dibandingkan dengan tanaman GS1.
Memang, aktivitas NAD(P)H-GDH menghasilkan glutamat, AA utama,
yang diangkut dan digunakan dalam banyak reaksi transaminasi, dengan
menggunakan 2-oksoglutarat, asam organik yang secara efisien diproduksi
oleh siklus asam trikarboksilat (TCA), sebagai karbon kerangka untuk
memfiksasi amonia. Sebaliknya, aktivitas GS menghasilkan glutamin, AA
yang diangkut yang membutuhkan aktivitas enzim GOGAT untuk diubah
lebih lanjut menjadi glutamat. Oleh karena itu, aktivitas GOGAT dapat
menjadi terbatas pada jalur pengekspresian GS1 sementara pada jalur
ekspresi berlebih GDH, asimilasi N menjadi terhubung langsung ke
aktivitas siklus TCA dan respirasi mitokondria. Mempertimbangkan Oryza
sativa, hasil menarik dengan galur pengekspresi GDH ini mungkin juga
mempertanyakan potensi akumulasi toksik amonia di beberapa galur
pengekspresian GS1 tanaman, karena bakteri kuat/
aktivitas GDH jamur juga dapat merangsang impor amonia. Masalah yang
masih perlu ditangani adalah perbedaan fenotipikal yang diamati ketika
mengekspresikan GDH jamur yang berbeda secara berlebihan di Oryza
sativa. Memang, perbedaan fenotipikal ini tidak dapat dijelaskan oleh
parameter kinetik yang berbeda karena GDH rekombinan dari Aspergillus
niger, Trichuris, dan Sclerotinia sclerotiorum menunjukkan nilai Km yang
serupa untuk NH4 dan 2-oksoglutarat (Abiko et al., 2010;
Du et al., 2014, 2019).
DAN BIOSINTESIS ASAM AMINO
DEGRADASI
Enzim Fotorespirasi Terkait N
Di bawah kondisi atmosfer saat ini (415 l.Lÿ1), ribulosa-1,5-
Aktivitas bifosfat karboksilase/oksigenase (Rubisco) oksigenase
menghasilkan 2-fosfoglikolat, yang merupakan penghambat enzim siklus
Calvin Benson (Flugel et al., 2017). Siklus fotorespirasi memetabolisme 2-
fosfoglikolat beracun ini menjadi 3-fosfogliserat yang berguna, pusat
metabolit metabolisme C (Hodges et al., 2016; Timm dan Hagemann,
2020). Jalur penting ini terjadi di semua sel fotosintesis dan berkontribusi
pada produksi dan degradasi glisin dan serin melalui aksi berturut-turut
dari enzim berikut: glutamat:
glioksilat aminotransferase (GGAT), kompleks glisin dekarboksilase
(GDC), serin hidroksimetil aminotransferase (SHMT), dan serin:glyoxylate
aminotransferase (SGAT). Dalam Arabidopsis, telah ditunjukkan bahwa
GGT1, SHMT1, dan SGAT1 adalah gen fotorespirasi (Somerville dan
Ogren, 1980; Voll et al., 2006; Dellero et al., 2015, 2016). GDC adalah
kompleks multiprotein yang terdiri dari empat subunit yang juga terlibat
dalam kompleks enzimatik lainnya: protein-P yang dikodekan oleh satu
gen (GDP1), protein-L yang dikodekan oleh dua gen (LPD1 dan LPD2),
protein-T yang dikodekan oleh satu gen (GDT1), dan protein-H yang
dikodekan oleh tiga gen (GDCH1, GDCH2, dan GDCH3; Douce et al.,
2001; Engel et al., 2007). Mempertimbangkan bahwa langkah GDC
melepaskan CO2 dan amonia dan bahwa fotorespirasi tidak dapat
sepenuhnya ditekan, para peneliti telah meningkatkan produktivitas
tanaman dengan memperkenalkan jalur alternatif untuk mengoptimalkan
refiksasi CO2 fotorespirasi dan untuk meminimalkan kehilangan amonia
(Maurino, 2019).
Ekspresi berlebihan baru-baru ini dari subunit spesifik dari kompleks
GDC fotorespirasi secara menarik memberi harapan
6 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
hasil yang menyarankan GDC menjadi langkah pembatas laju siklus (Timm
dan Hagemann, 2020; Gambar 1, Tabel 1). Memang, galur Arabidopsis yang
mengekspresikan gen LPD atau GDCH menunjukkan peningkatan laju
asimilasi CO2 bersih dan biomassa tanaman secara keseluruhan hingga 20%
pada tahap vegetatif dibandingkan dengan galur kontrol (Timm et al., 2012,
2015). Pada tembakau, peningkatan serupa dicapai dalam kondisi lapangan
tetapi hanya ketika ekspresi berlebih GDCH1 didorong oleh promotor khusus
daun dan regulasi cahaya (Lopez-Calcagno et al., 2019). Mungkin mengejutkan,
overekspresi konstitutif OsSHMT1 dalam beras secara signifikan meningkatkan
efisiensi fotosintesis dan jumlah butir per malai hingga 25% (Wu et al., 2015),
sedangkan ekspresi berlebih baik SGAT1 atau GGAT1 di Arabidopsis tidak
meningkatkan biomassa tanaman (Igarashi dkk., 2006; Modde dkk., 2017).
Mengingat hasil ini, tergoda untuk berpikir bahwa fenotipe tanaman yang
mengekspresikan subunit kompleks GDC atau SHMT1 secara berlebihan
mungkin disebabkan oleh fluks yang dimodifikasi melalui siklus fotorespirasi
sehingga mengurangi akumulasi zat antara fotorespirasi toksik daripada
metabolisme glisin/serin yang diubah.
Memang, jumlah 2-fosfoglikolat yang lebih rendah akan meningkatkan aktivitas
siklus Calvin-Benson, fiksasi CO2 bersih RuBisCO, dan pada akhirnya
pertumbuhan tanaman dan pengelolaan N. Yang mengatakan, ekspresi
berlebihan PGLP1 di Arabidopsis tidak secara signifikan meningkatkan
biomassa tanaman dan kinerja fotosintesis dalam kondisi atmosfer saat ini
(21% O2; Flugel et al., 2017).
Namun, galur transgenik ini menunjukkan laju fotosintesis yang lebih tinggi
jika dibandingkan dengan galur kontrol tanpa mengubah efisiensi penggunaan
airnya di bawah tekanan kekeringan (Timm et al., 2019).
Sampai saat ini, kami tidak tahu apakah subunit GDC yang diekspresikan
secara berlebihan atau SHMT1 memberikan keuntungan di bawah tekanan
kekeringan atau input N yang rendah. Perspektif ini mungkin menjanjikan
untuk meningkatkan NUE pabrik sehubungan dengan kondisi perubahan iklim.
Alanin: 2-Oxoglutarat Aminotransferase
Plant alanine:2-oxoglutarate aminotransferase (ALAAT) mengkatalisis
transaminasi reversibel glutamat dan piruvat untuk menghasilkan 2-
oksoglutarat dan alanin dalam sitosol dan mitokondria dari berbagai jenis sel.
Dalam Arabidopsis, ALAAT mitokondria dikodekan oleh dua gen: ALAAT1,
yang diekspresikan secara kuat dalam jaringan vaskular pucuk dan akar
dibandingkan dengan ALAAT2, yang diekspresikan secara lemah dalam
jaringan vaskular pucuk (Ricoult et al., 2006; Miyashita et al., 2007).
Menariknya, ALAAT1 diinduksi di akar ketika tanaman menghadapi stres
hipoksia seperti genangan air, di mana ia memainkan peran penting dalam
menyimpan kerangka C dan N dan mengoptimalkan produksi ATP (Diab dan
Limami, 2016).
Strategi yang berhasil untuk perbaikan tanaman terdiri dari ekspresi
spesifik akar dari barley HvALAAT1 cDNA (Tabel 1).
Hal ini menyebabkan peningkatan NUpE, biomassa tanaman, dan hasil benih
di Brassica napus, Oryza sativa, Sacharum officinarum, dan Triticum aestivum,
meskipun hasil ini kadang-kadang hanya diamati pada kondisi N tinggi atau
kondisi N rendah tergantung pada tanaman yang diuji. Selain itu, baik ekspresi
spesifik akar maupun konstitutif HvALAAT1 menggunakan promotor ubiquitin
tidak berhasil meningkatkan biomassa tanaman di Sorgum bicolor, dan
dengan demikian menunjukkan bahwa aktivitas ALAAT tidak membatasi laju
untuk NUE di Sorgum bicolor. Hasil terbaru telah mengkonfirmasi tautan
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
antara aktivitas ALAAT yang lebih tinggi di akar dan peningkatan fenotipe
terkait N sejak ekspresi ALAAT2 dari Cucumis sativus, ALAAT1 dan ALAAT2
dari Mus musculus, dan ALAAT dari Pyrococcus furiosus di Arabidopsis atau
Oryza sativa
berhasil meningkatkan pertumbuhan tanaman pada kondisi N tinggi atau
rendah (McAllister and Good, 2015; Sisharmini et al., 2019). Bagaimana
aktivitas ALAAT mengarah pada peningkatan kinerja agronomi tanaman
belum dijelaskan dengan jelas (McAllister et al., 2012). Namun, berdasarkan
beberapa fenotipe yang diamati pada galur yang diekspresikan secara
berlebihan, ALAAT dapat berkontribusi pada kebugaran tanaman dalam
beberapa cara. Pertama, ALAAT dapat merangsang glikolisis dan selanjutnya
aktivitas siklus TCA di akar dengan secara aktif mengonsumsi piruvat. Kedua,
ALAAT dapat meningkatkan penyerapan N dan asimilasi di akar dengan
secara aktif mendaur ulang glutamat menjadi 2-oksoglutarat untuk aktivitas
GOGAT. Akhirnya, kelebihan produksi alanin melalui aktivitas ALAAT dapat
secara efisien mengaktifkan transpor alanin antar organ tanaman sehingga
meningkatkan permintaan sink untuk N.
Katabolisme Asam Amino Selama
Penuaan Daun
Pengaturan keseimbangan AA dan biosintesis dan degradasi protein dalam
sel tanaman sangat penting untuk mendukung berbagai tahap pertumbuhan
tanaman (Hildebrandt et al., 2015).
Secara khusus, ketika sel menghadapi penuaan atau tekanan yang merugikan,
aktivasi proses autophagy menghasilkan degradasi protein yang disimpan
secara intens (Masclaux-Daubresse et al., 2017).
Mekanisme ini memungkinkan tanaman untuk memobilisasi kembali C dan N
untuk produksi senyawa berharga untuk toleransi/adaptasi stres, untuk
produksi energi, dan untuk pembentukan jaringan tenggelam (Hildebrandt,
2018; Tegeder dan Masclaux-Daubresse, 2018). Menariknya, perkembangan
dan penuaan yang diinduksi gelap (stres gelap berkepanjangan) berbagi jalur
umum untuk regulasi metabolisme AA dan ini termasuk aktivasi katabolisme
mitokondria asam amino rantai cabang (BCAA; yaitu leusin, valin, dan
isoleusin; Chrobok et al., 2016; Law et al., 2018; Gambar 1). Jalur metabolisme
ini sangat penting karena mendaur ulang N setiap BCAA sambil mengarahkan
kerangka C mereka ke siklus TCA dalam bentuk asetil-KoA. Pada saat yang
sama, katabolisme AA ini secara aktif berpartisipasi dalam produksi energi
mitokondria, dengan menyediakan elektron ke flavoprotein kompleks
ubiquinone dari rantai transfer elektron mitokondria (METC; Gambar 2; Araujo
et al., 2010; Hildebrandt et al., 2015 ). Karena reasimilasi amonia selama
penuaan dan transportasi AA keduanya membutuhkan ATP untuk berfungsi,
katabolisme BCAA merupakan target yang menjanjikan untuk meningkatkan
remobilisasi N sumber-ke-tenggelam pada tanaman dengan memobilisasi
kembali N dari BCAA sambil berpartisipasi dalam produksi ATP mitokondria.
Selain BCAA, katabolisme AA lain juga dapat berkontribusi pada produksi
energi mitokondria selama penuaan yang diinduksi gelap (Gambar 2).
Karakterisasi D-2-hydroxyglutarate dehydrogenase (D2HGDH) Arabidopsis
d2hgdh mutan yang digabungkan dengan eksperimen pelabelan 13C-lisin
menegaskan bahwa degradasi lisin melalui D2HGDH memasok elektron ke
METC selama penuaan yang diinduksi gelap (Araujo et al., 2010). Baru-baru
ini, analisis mutan Arabidopsis tirosin aminotransferase 1 menunjukkan bahwa
degradasi Tyr
7 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
berkontribusi secara signifikan terhadap aktivitas siklus TCA selama
penuaan yang diinduksi gelap dengan memasok fumarat (Wang et al.,
2019b). Proline dehydrogenase (ProDH), enzim pertama dari degradasi
mitokondria dari prolin, juga telah menarik perhatian.
Dalam Arabidopsis, ProDH1 dapat membentuk bagian dari kompleks
bermassa molekul rendah di membran mitokondria dan secara aktif
berkontribusi pada METC dengan bertindak sebagai donor elektron
(Cabassa-Hourton et al., 2016). Analisis mutan ganda prodh1prodh2
mengkonfirmasi bahwa oksidasi prolin secara signifikan berkontribusi
pada METC selama penuaan yang diinduksi gelap (Launay et al.,
2019). Dalam lobak biji minyak, gen homolog BnProDH tertentu
(BnaA&CProDH1a, BnaA&CProDH1b, BnaAProDH2a, dan
BnaCProDH2a) diinduksi oleh kondisi gelap yang berkepanjangan
(Dellero et al., 2020a). Namun, variasi kandungan prolin antara sink
dan daun sumber-ke-senescent pada tahap vegetatif sebagian besar
berkorelasi dengan pengurangan biosintesis prolin daripada peningkatan
oksidasi prolin (Dellero et al., 2020a,b). Temuan baru-baru ini telah
mempertanyakan pentingnya katabolisme prolin sehubungan dengan
perbaikan tanaman. Pada kentang, penghambatan jangka pendek
aktivitas kompleks 2-oksoglutarat dehidrogenase (terlibat dalam
produksi suksinat dalam siklus TCA) dengan analog fosfonat
mengakibatkan penghambatan parah respirasi mitokondria (Araujo et
al., 2008) . Namun demikian, downregulation jangka panjang kompleks
ini dengan penghambatan antisense pada tomat sedikit mengurangi
biomassa tanaman dan waktu berbunga tanpa mempengaruhi ukuran
buah akhir, sehingga menunjukkan bahwa aktivitas METC yang
diperlukan untuk produksi buah dapat didukung oleh substrat alternatif
(Araujo et al., 2012) . Karena isoleusin, leusin, lisin, prolin, valin, dan
tirosin digunakan sebagai substrat pernapasan alternatif untuk respirasi
mitokondria pada tanaman selama penuaan yang diinduksi gelap,
enzim dari jalur katabolik masing-masing mewakili target yang menarik
dan menjanjikan untuk meningkatkan remobilisasi N sumber ke sink di
tanaman. Memperluas pekerjaan ini ke tanaman lain pasti akan
memberikan hasil yang menarik pada kontribusi yang tepat dari
katabolisme mereka pada tanaman NUE dan mungkin di bawah kondisi
N rendah.
PENGERTIAN DAN TRANSPORTASI ASAM AMINO
Selama pertumbuhan vegetatif dan tahap reproduksi, AA diangkut dari
tanah ke akar (penyerapan AA) dan antara akar, pucuk, dan jaringan
tenggelam melalui jaringan pembuluh xilem dan floem. Transpor AA
dari akar ke pucuk dicapai secara apoplasma oleh xilem dan pemuatan
xilem diharapkan menjadi langkah pasif karena difasilitasi oleh
perbedaan potensial air antara akar dan daun (Rennie dan Turgeon,
2009).
Transportasi AA dari daun sumber ke jaringan tenggelam secara
simplasmik dicapai melalui floem. Namun, peristiwa bongkar muat
floem dan pemuatan xilem ke floem juga dapat mengikuti rute
apoplasma, yang memerlukan aktivitas pengangkut AA membran
plasma tertentu (Tegeder dan Masclaux Daubresse, 2018). Transporter
ini terlibat dalam impor seluler dari berbagai AA dalam co-transport
dengan proton, dan mereka termasuk dalam lima keluarga multigen:
permease asam amino (AAP; delapan gen dalam Arabidopsis), asam
amino kationik
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
8 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
pengangkut (CAT; sembilan gen dalam Arabidopsis), pengangkut lisin
histidin (LHT; sepuluh gen dalam Arabidopsis), pengangkut prolin
(ProT; tiga gen dalam Arabidopsis), dan “biasanya beberapa asam
amino bergerak masuk dan keluar pengangkut” (UMAMIT; 43 gen di
Arabidopsis; Su et al., 2004; Lehmann et al., 2011;
Tegeder dan Lingkungan, 2012; Dinkeloo et al., 2018).
Pendekatan genetik terbalik berdasarkan karakterisasi mutan
Arabidopsis telah berhasil mengidentifikasi fungsi banyak pengangkut
AA dalam beberapa tahun terakhir (Gambar 1). Mengenai penyerapan
AA, gangguan ekspresi AAP1, AAP5, LHT1, LHT6, atau ProT2 berhasil
menurunkan kapasitas penyerapan AA di tanaman transgenik yang
sesuai (Lee et al., 2007;
Svennerstam dkk., 2007, 2011; Lehmann dkk., 2011; Perchlik et al.,
2014). Selain itu, AAP1 dapat berkontribusi pada penyerapan prolin
yang diinduksi stres garam sementara LHT1 berperan dalam impor AA
ke dalam sel daun (Hirner et al., 2006; Wang et al., 2017). Namun,
pentingnya AAP1 untuk perbaikan tanaman dapat dipertanyakan karena
galur antisense StAAP1 kentang tidak menunjukkan perbedaan dalam
hal kandungan C dan N dalam biji dan hasil biji secara keseluruhan bila
dibandingkan dengan galur kontrol (Koch et al., 2003). Mengenai
ekspor AA baik dari akar atau daun sumber, AAP2 dan AAP6
memainkan peran kunci dalam pemuatan AA ke floem sementara peran
AAP3 tampaknya mudah dikompensasi oleh transporter AA lainnya
(Gambar 1; Okumoto et al., 2004 Hunt dkk., 2010;
Zhang et al., 2010). AAP8 dan UMAMIT18 terlibat dalam pemuatan
floem AA untuk ekspor daun (Gambar 1; Ladwig et al., 2012; Santiago
dan Tegeder, 2016, 2017). Menariknya, penghapusan Arabidopsis
AAP8 menurunkan eksudasi AA dari daun pada tahap vegetatif dan
reproduksi dan pada akhirnya menurunkan hasil benih hingga 40%
dibandingkan dengan garis kontrol. Mengenai impor AA ke dalam
benih, UMAMIT11 dan UMAMIT14 keduanya bertanggung jawab untuk
floem membongkar AA ke benih sementara UMAMIT24, UMAMIT25,
UMAMIT28, dan UMAMIT29 terlibat dalam pemuatan benih AA
(Gambar 1; Muller et al., 2015;
Besnard dkk., 2016, 2018). Mungkin mengejutkan, penghapusan
tunggal UMAMIT11, UMAMIT14, UMAMIT28, atau UMAMIT29
menurunkan ukuran benih pada panen akhir. Dari sudut pandang
global, banyak transporter AAP dan UMAMIT yang disebutkan di sini
diregulasi secara transkripsi selama penuaan daun alami dan mewakili
target yang menarik untuk perbaikan tanaman (Gambar 1; Have et al.,
2017).
Sampai sekarang, rekayasa bioteknologi transportasi AA pada
dasarnya difokuskan pada AAP (Tabel 1). Strategi yang berhasil terdiri
dari ekspresi berlebihan AAP1 dan AAP6
dalam jaringan yang berbeda (floem, embrio, biji, atau semua organ
tanaman) untuk meningkatkan transportasi AA dari jaringan sumber-ke-
sink di Vicia narbonensis, Pisum sativum, Oryza sativa, dan Glycine max.
Akibatnya, tanaman yang diekspresikan secara berlebihan ini
menunjukkan serapan N yang lebih tinggi dan/atau kapasitas transpor
AA dalam kondisi N tinggi dan rendah, sehingga menghasilkan
kandungan N benih dan/atau hasil benih yang lebih tinggi. Dari
pandangan global, fenotipe serupa diamati dengan menggunakan
promotor yang berbeda dalam kekuatan dan memberikan lokalisasi
jaringan yang berbeda. Ini menegaskan peran multifungsi AAP1 dan
AAP6 dalam metabolisme N tanaman dan menyoroti mereka sebagai
target berharga untuk perbaikan tanaman. Namun, strategi ekspresi
berlebih ini tidak berhasil untuk AAP lain, sehingga memperkuat minat untuk mengek
Machine Translated by Google
Dellero
khusus pada tanaman. Memang, ekspresi berlebih konstitutif OsAAP5 dan
OsAAP3 dalam beras memberikan fenotipe NUE negatif sementara gangguan
RNA atau pengeditan genom gen ini menggunakan teknologi CRISPR
(Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats) meningkatkan
pertumbuhan tunas dan jumlah anakan hingga 30% dan biji-bijian hasil hingga
50%. Mungkin hasil tersebut mencerminkan fakta bahwa OsAAP3 dan
OsAAP5 dapat meningkatkan penyerapan lisin dan arginin dari akar dan AA
ini dapat menghambat secara spesifik pertumbuhan akar dan pertumbuhan
tunas ketiak pada padi melalui regulasi negatif produksi sitokinin. Demikian
pula, garis knock-out Arabidopsis untuk AAP2 menunjukkan NUpE dan hasil
benih yang lebih baik di bawah kondisi N tinggi dan rendah. Namun demikian,
fenotipe menarik yang diperoleh dengan menurunkan regulasi transpor AA
tampaknya terbatas pada AAP saja. Faktanya, penurunan regulasi OsLHT1
dalam beras baik melalui teknologi knock-out atau CRISPR menghambat
penyerapan AA dari akar dan translokasinya ke daun sekaligus berdampak
negatif pada pertumbuhan tanaman, dan akhirnya, hasil benih hingga 50%
(Wang et al., 2019c ; Guo dkk., 2020).
Dapat dilihat di atas bahwa potensi gen AAP dan UMAMIT untuk
meningkatkan NUE dalam kondisi pembatas N belum sepenuhnya diselidiki
di antara tanaman sementara identifikasi luas genom baru-baru ini dari gen
AAP dan regulasinya selama berbagai tekanan di banyak tanaman pasti akan
memberikan hasil yang menarik. target untuk perbaikan NUE tanaman di
masa depan (Ma et al., 2016; Wan et al., 2017; Qu et al., 2019; Duan et al.,
2020;
Zhou et al., 2020).
CATATAN PENUTUP DAN
PERSPEKTIF
Selama dua dekade terakhir, kemajuan besar telah dicapai untuk meningkatkan
NAE dan NUE di bawah kondisi N tinggi dan rendah melalui manipulasi
genetik metabolisme AA. Mengenai peningkatan NAE, sementara GS1
tanaman telah mewakili target yang menarik, hasil terobosan dalam kondisi N
rendah untuk banyak tanaman telah diperoleh terutama dengan
mengekspresikan gen ASN bakteri dan jamur dan bakteri GDH pada tanaman.
Memang, aktivitas GS1 pabrik diatur pada berbagai tingkat dan mewakili
biaya energi yang agak tinggi; oleh karena itu, peningkatan aktivitas GS1
yang tidak terkendali cenderung mengganggu fisiologi tanaman dan
homeostasis sel metabolik. Mungkin ASN bakteri dan GDH jamur dan bakteri
tidak sensitif terhadap regulasi sel tanaman dan in vitro mereka
afinitas untuk amonia tampaknya jauh lebih baik jika dibandingkan dengan
GS1. Dengan demikian, strategi yang menarik untuk mempertahankan NAE
sambil mengurangi input N lapangan dapat terdiri dari ekspresi berlebih dari
isoform ASN dan GDH non-tanaman. Namun, kita tidak tahu apakah ada efek
menguntungkan dalam kondisi N rendah akan dilestarikan dalam konteks
perubahan iklim, yaitu, dalam kombinasi dengan peningkatan CO2 dan suhu
serta periode kekeringan yang berkepanjangan. Pekerjaan yang dilakukan
dengan menggunakan Nicotiana tabacum, Hordeum vulgare, dan Oryza
sativa dengan jelas menggambarkan bahwa tanaman GS1 tetap menjadi
target yang menarik untuk tujuan ini (Tabel 1). Karena strategi piramida gen
untuk OsGS1.1 dan OsGS2 di Oryza sativa memberikan hasil yang menarik,
mungkin menarik untuk meningkatkan produksi ATP sambil mengekspresikan
GS1 tanaman secara berlebihan. Untuk tujuan ini,
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
menargetkan katabolisme AA rantai cabang mungkin merupakan strategi
yang menjanjikan. Orang mungkin mempertanyakan minat untuk meningkatkan
biosintesis AA dan degradasi AA. Namun, katabolisme AA sering diaktifkan
selama penuaan akibat stres dan memiliki kapasitas tinggi untuk produksi
ATP dibandingkan dengan ATP yang dibutuhkan untuk mengasimilasi kembali
N mereka. Oksidasi lengkap molekul BCAA, Lys, Pro, dan Tyr melepaskan
sekitar 29 ATP sedangkan reasimilasi N mereka hanya membutuhkan 1 ATP
(Hildebrandt et al., 2015). Oleh karena itu, strategi ini bisa ideal selama
kondisi stres yang memicu penuaan dengan mengoptimalkan pengalihan
fluks karbon dan nitrogen dalam sel tanaman.
Secara khusus, potensi IVDH, enzim yang dapat berpartisipasi dalam
katabolisme lisin dan valin, harus dievaluasi lebih lanjut dalam konteks
piramida gen.
Selain asimilasi N dan remobilisasi AA, transportasi AA mewakili langkah
pembatas laju penting untuk NUE di banyak tanaman. Transportasi ini sangat
penting untuk NUE, karena mempengaruhi serapan N, hubungan sink/sumber,
dan pada akhirnya kandungan N benih. Penilaian potensi bioteknologi dari
banyak AAP di Arabidopsis telah berkontribusi pada pengembangan
pendekatan rekayasa genetika yang menargetkan AAP pada tanaman.
Namun, hasil yang diperoleh dengan Oryza sativa menegaskan bahwa
aktivitas transportasi AA yang kuat terkadang dapat mengganggu fisiologi
tanaman (melalui keseimbangan sitokinin), dan bahwa perilaku ini sebagian
besar bergantung pada topologi metabolisme N pada tanaman yang diuji.
Tentu saja, meningkatkan serapan AA dengan mengekspresikan AAP1 dan
AAP6 secara berlebihan di jaringan yang berbeda selalu menghasilkan
kandungan N benih akhir yang lebih tinggi di banyak tanaman yang berbeda
dan bahkan dalam kondisi N yang rendah untuk dua spesies polong-polongan
Pisum sativum dan Glycine max. Namun, tidak selalu ada dampak positif
pada biomassa tanaman atau hasil biji-bijian, mungkin karena keterbatasan ukuran sink.
Faktanya, rekayasa hubungan sink/sumber yang berhasil terutama dicapai
melalui transformasi multi-target yang meningkatkan remobilisasi C/N dan
kekuatan/ukuran sink (Sonnewald dan Fernie, 2018). Baru-baru ini ditunjukkan
bahwa reasimilasi N melalui
jalur fotorespirasi meningkatkan serapan CO2 bersih tanaman (Busch et al.,
2018). Oleh karena itu, ekspresi berlebih dari AAP1/AAP6 pada tanaman
dapat digabungkan dengan ekspresi berlebih dari protein fotorespirasi pada
antarmuka antara metabolisme C dan N, seperti GDCH dan SHMT1.
Identifikasi target baru untuk rekayasa genetika merupakan tantangan
besar. Mengingat bahwa knock-out sistematis /
pendekatan ekspresi berlebih untuk setiap target potensial dalam tanaman
yang berbeda akan mewakili strategi yang membosankan dan memakan
waktu, pengembangan pendekatan fluksomik berbasis 15N menggunakan
tanaman dapat membantu mengidentifikasi langkah-langkah metabolisme
baru yang sesuai untuk menargetkan peningkatan NUE. Pendekatan fluksomik
berbasis 15N seluruh tanaman telah digunakan untuk menganalisis dampak
kondisi rendah N pada NUpE dan NUtE global pada tingkat organ dan untuk
mengidentifikasi asal N yang dialokasikan untuk benih (Have et al., 2017;
Salon et al. ., 2017). Oleh karena itu, pengembangan lebih lanjut dari
fluksomika berbasis 15N untuk mengeksplorasi metabolisme AA pada
tanaman akan sangat bermanfaat. Misalnya, penggunaan baru-baru ini dari
pemodelan fluks metabolik yang dapat diskalakan setelah pelabelan 15N-
glisin menunjukkan bahwa fluks metabolik yang terkait dengan biosintesis de
novo prolin dan valin sangat dipengaruhi oleh keseimbangan daun/sumber di
Brassica napus (Dellero et al., 2020b). Pekerjaan masa depan
9 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
GAMBAR 2 | Kontribusi katabolisme asam amino pada aktivitas siklus asam trikarboksilat dan rantai transfer elektron mitokondria selama penuaan yang diinduksi gelap di Arabidopsis. BCAAT,
aminotransferase asam amino rantai cabang; D2HGDH, D-2-hidroksiglutarat dehidrogenase; ETF, flavoprotein transfer elektron; ETFQO, flavoprotein transfer elektron: oksidoreduktase ubiquinone;
IVDH, isovaleryl-CoA dehydrogenase ProDH, prolin dehidrogenase; P5C, asam 1-pirolin-5-karboksilat; TAT, tirosin aminotransferase; TCA, asam trikarboksilat; UQ, di mana-mana; 2-OG, 2-oksoglutarat.
harus fokus pada pengembangan model isotop yang lebih rinci dan
lengkap dari metabolisme AA terkotak pada tanaman di bawah kondisi
N normal dan rendah untuk mengidentifikasi target baru untuk
meningkatkan NUE (dan toleransi cekaman abiotik).
Tantangan masa depan yang penting untuk dipertimbangkan
mengenai peningkatan NUE tanaman untuk pertanian berkelanjutan
adalah mengusulkan strategi non-GMO (Genetically Modified Organism).
Memang, tanaman rekayasa genetika tidak selalu diterima secara publik
terutama di Eropa karena lobi yang kuat oleh organisasi lingkungan.
Pendekatan genetik ke depan berdasarkan variasi genetik alami pada
tanaman telah menghasilkan beberapa hasil yang menarik untuk GS
dan AAP. Analisis QTL dari Oryza sativa
mengidentifikasi OsAAP6 sebagai pengatur positif kandungan protein
biji-bijian dan penyerapan AA. Menariknya, keragaman genetik
kandungan protein biji-bijian dalam kultivar indica dikaitkan dengan dua
variasi elemen regulasi cis potensial dari wilayah OsAAP6 5' yang tidak
diterjemahkan (Peng et al., 2014). Demikian pula, analisis genetik di
Oryza sativa mengidentifikasi haplotipe indica yang mengandung
penyisipan 51 bp dalam urutan promotor AAP5 dibandingkan dengan
haplotipe japonica. Haplotipe indica memiliki tingkat transkrip OsAAP5
yang lebih rendah dan menghasilkan lebih banyak anakan daripada
haplotipe japonica (Wang et al., 2019a). Analisis genetik yang berbeda
di Triticum aestivum dan Zea mays berhasil mengidentifikasi QTL yang
mengandung GS terkait dengan parameter NUE (penyerapan N dan
biomassa; Fontaine et al., 2009; Li et al., 2015;
Silva dkk., 2018). Selain perspektif menarik tersebut, telah diketahui
bahwa praktik pertanian monokultur dapat memiskinkan keragaman
genetik mikrobiota tanah, yang merupakan aktor penting dan terabaikan
metabolisme N tanaman dengan menghubungkan tanaman secara
langsung dengan lingkungan sekitarnya.
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
Efek menguntungkan utama bakteri pada akuisisi N tanaman adalah
hubungan simbiosis antara rhizobia dan tanaman polong-polongan
(Dellagi et al., 2020). Sementara interaksi simbiosis bakteri-tanaman ini
pada dasarnya terjadi di dalam Fabaceae, beberapa rhizobakteri
pemacu pertumbuhan tanaman dan jamur mikoriza arbuskular dengan
berbagai spesifisitas untuk tanaman mungkin memiliki potensi yang
menarik untuk perbaikan nutrisi N tanaman yang harus dievaluasi lebih
lanjut.
KONTRIBUSI PENULIS
Penulis menegaskan menjadi satu-satunya kontributor dari pekerjaan
ini dan telah menyetujui untuk publikasi.
PENDANAAN
Pekerjaan ini didukung oleh proyek FLUCOLSA yang didanai oleh hibah
“Peneliti Muda” dari “Institut National pour la Recherche, l'agronomie et
l'environnement” (INRAE) dan proyek RAPSODYN (ANR-11-BTBR-0004)
yang didanai oleh program “Investasi untuk Masa Depan”.
UCAPAN TERIMA KASIH
YD mengucapkan terima kasih kepada Michael Hodges (IPS2, CNRS,
Université Paris-Saclay, Prancis) atas komentar ilmiah yang menarik,
penyuntingan naskah, dan proofreading bahasa Inggris.
10 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
REFERENSI
Abiko, T., Wakayama, M., Kawakami, A., Obara, M., Kisaka, H., Miwa, T., dkk. (2010).
Perubahan asimilasi nitrogen, metabolisme, dan pertumbuhan pada tanaman padi
transgenik yang mengekspresikan glutamat dehidrogenase (gdhA) yang bergantung
pada NADP(H) jamur. Planta 232, 299–311. doi: 10.1007/s00425-010-1172-3
Ameziane, R., Bernhard, K., dan Lightfoot, D. (2000). Ekspresi gen gdhA bakteri pengkode
NADPH glutamat dehydrogenase dalam tembakau mempengaruhi pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Tanam Tanah 221, 47–57. doi: 10.1023/A: 1004794000267
Araujo, WL, Ishizaki, K., Nunes-Nesi, A., Larson, TR, Tohge, T., Krahnert, I., dkk. (2010). Identifikasi
dehidrogenase 2-hidroksiglutarat dan isovaleril-CoA sebagai donor elektron alternatif yang
menghubungkan katabolisme lisin ke rantai transpor elektron mitokondria Arabidopsis. Sel
Tumbuhan 22, 1549–1563. doi: 10.1105/tpc.110.075630
Araujo, WL, Nunes-Nesi, A., Nikoloski, Z., Sweetlove, LJ, and Fernie, AR
(2012). Kontrol metabolik dan regulasi siklus asam trikarboksilat dalam jaringan tanaman
fotosintesis dan heterotrofik. Lingkungan Sel Tumbuhan. 35, 1–21. doi: 10.1111/
j.1365-3040.2011.02332.x
Araujo, WL, Nunes-Nesi, A., Trenkamp, S., Bunik, VI, and Fernie, AR
(2008). Penghambatan 2-oksoglutarat dehidrogenase dalam umbi kentang menunjukkan
bahwa enzim tersebut membatasi respirasi dan menegaskan pentingnya dalam asimilasi
nitrogen. Fisiol Tumbuhan. 148, 1782–1796. doi: 10.1104/pp.108.126219
Avice, JC, dan Etienne, P. (2014). Penuaan daun dan efisiensi remobilisasi nitrogen pada
lobak biji minyak (Brassica napus L.). J. Eks. Bot. 65, 3813–3824. doi: 10.1093/jxb/eru177
Avila-Ospina, L., Marmagne, A., Talbotec, J., Krupinska, K., dan Masclaux-Daubresse, C.
(2015). Identifikasi gen sitosolik glutamin sintetase dan asparagin sintetase baru pada
jelai (Hordeum vulgare L.), dan ekspresinya selama penuaan daun. J. Eks. Bot. 66, 2013–
2026. doi: 10.1093/jxb/erv003
Bao, A., Zhao, Z., Ding, G., Shi, L., Xu, F., dan Cai, H. (2014). Akumulasi tingkat ekspresi
gen sitosolik glutamin sintetase 1 (OsGS1;1 atau OsGS1;2) mengubah perkembangan
tanaman dan status metabolisme karbon-nitrogen dalam beras. PLoS One 9:e95581.
doi: 10.1371/journal.pone.0095581
Behera, SN, Sharma, M., Aneja, VP, dan Balasubramanian, R. (2013).
Amonia di atmosfer: tinjauan tentang sumber emisi, kimia atmosfer dan pengendapan
pada badan terestrial. Mengepung. Sci. polusi. Res. Int.
20, 8092–8131. doi: 10.1007/s11356-013-2051-9
Besnard, J., Pratelli, R., Zhao, C., Sonawala, U., Collakova, E., Pilot, G., et al.
(2016). UMAMIT14 adalah pengekspor asam amino yang terlibat dalam pembongkaran
floem di akar Arabidopsis. J. Eks. Bot. 67, 6385–6397. doi: 10.1093/jxb/erw412
Besnard, J., Zhao, C., Avice, JC, Vitha, S., Hyodo, A., Pilot, G., dkk. (2018).
Arabidopsis UMAMIT24 dan 25 adalah pengekspor asam amino yang terlibat dalam
pemuatan benih. J. Eks. Bot. 69, 5221–5232. doi: 10.1093/jxb/ery302
Bouchet, AS, Laperche, A., Bissuel-Belaygue, C., Baron, C., Morice, J., Rousseau-Gueutin,
M., et al. (2016). Dasar genetik efisiensi penggunaan nitrogen dan stabilitas hasil di
seluruh lingkungan di rapeseed musim dingin. Gen BMC.
17:131. doi: 10.1186/s12863-016-0432-z
Brears, T., Liu, C., Knight, TJ, dan Coruzzi, GM (1993). Ekspresi berlebihan ektopik dari
asparagin sintetase dalam tembakau transgenik. Fisiol Tumbuhan. 103, 1285–1290.
doi: 10.1104/pp.103.4.1285
Busch, FA, Sage, RF, dan Farquhar, GD (2018). Tanaman meningkatkan CO2
penyerapan dengan mengasimilasi nitrogen melalui jalur fotorespirasi. Nat. Tanaman
4, 46–54. doi: 10.1038/s41477-017-0065-x
Cabassa-Hourton, C., Schertl, P., Bordenave-Jacquemin, M., Saadallah, K., Guivarc'h, A.,
Lebreton, S., et al. (2016). Analisis proteomik dan fungsional prolin dehidrogenase 1
menghubungkan katabolisme prolin dengan transpor elektron mitokondria di Arabidopsis
thaliana. Biokimia. J. 473, 2623–2634. doi: 10.1042/
BCJ20160314
Cai, H., Zhou, Y., Xiao, J., Li, X., Zhang, Q., dan Lian, X. (2009). Gen glutamin sintetase
yang diekspresikan secara berlebihan memodifikasi metabolisme nitrogen dan respons
stres abiotik pada beras. Rep. Sel Tanaman 28, 527–537. doi: 10.1007/s00299-008-0665-z
Canas, RA, Yesbergenova-Cuny, Z., Belanger, L., Rouster, J., Brule, L., Gilard, F., dkk.
(2020). Ekspresi berlebih NADH-GOGAT tidak meningkatkan kinerja jagung (Zea
mays L.) bahkan ketika dipiramid dengan NAD-IDH, GDH dan GS. Tanaman 9:130.
doi: 10.3390/tanaman9020130
Chichkova, S., Arellano, J., Vance, CP, dan Hernández, G. (2001). Tanaman tembakau
transgenik yang mengekspres alfalfa NADH-glutamat sintase secara berlebihan memiliki
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
kandungan karbon dan nitrogen. J. Eks. Bot. 52, 2079–2087. doi: 10.1093/
jexbot/52.364.2079
Chrobok, D., Hukum, SR, Brouwer, B., Linden, P., Ziolkowska, A., Liebsch, D., et al. (2016).
Membedah peran metabolisme mitokondria selama penuaan daun perkembangan. Fisiol
Tumbuhan. 172, 2132–2153. doi: 10.1104/
hal.16.01463
Dellagi, A., Quillere, I., dan Hirel, B. (2020). Bakteri dan jamur tular tanah yang
menguntungkan: cara yang menjanjikan untuk meningkatkan perolehan nitrogen tanaman. J. Eks. Bot.
71, 4469–4479. doi: 10.1093/jxb/eraa112
Dellero, Y., Clouet, V., Marnet, N., Pellizzaro, A., Dechaumet, S., Niogret, MF, dkk. (2020a).
Status daun dan sinyal lingkungan bersama-sama mengatur metabolisme prolin dalam
lobak biji minyak musim dingin. J. Eks. Bot. 71, 2098–2111. doi: 10.1093/
jxb/erz538
Dellero, Y., Heuillet, M., Marnet, N., Bellvert, F., Millard, P., dan Bouchereau, A. (2020b).
Keseimbangan wastafel/sumber daun mempengaruhi kumpulan asam amino dan fluks
metabolisme terkaitnya pada lobak biji minyak musim dingin (Brassica napus L.).
Meta 10:150. doi: 10.3390/metabo10040150
Dellero, Y., Jossier, M., Schmitz, J., Maurino, VG, dan Hodges, M. (2016).
Metabolisme glikolat-glioksilat fotorespirasi. J. Eks. Bot. 67, 3041–3052. doi: 10.1093/jxb/
erw090
Dellero, Y., Lamothe-Sibold, M., Jossier, M., dan Hodges, M. (2015). mutan fotorespirasi
Arabidopsis thaliana ggt1 menjaga keseimbangan karbon/nitrogen daun dengan
mengurangi kandungan RuBisCO dan pertumbuhan tanaman. Tanaman J. 83, 1005–
1018. doi: 10.1111/tpj.12945
Diab, H., dan Limami, AM (2016). Konfigurasi ulang metabolisme N pada stres hipoksia dan
pemulihan: peran alanine aminotransferase (AlaAT) dan glutamat dehydrogenase (GDH).
Tumbuhan 5:25. doi: 10.3390/tanaman5020025
Dinkeloo, K., Boyd, S., dan Pilot, G. (2018). Pembaruan pada fungsi pengangkut asam
amino dan kemungkinan mekanisme penginderaan asam amino pada tanaman. mani.
Pengembang Sel. Biol. 74, 105-113. doi: 10.1016/j.semcdb.2017.07.010
Douce, R., Bourguignon, J., Neuburger, M., dan Rebeille, F. (2001). Sistem glisin
dekarboksilase: kompleks yang menarik. Tren Tanaman Sci. 6, 167-176. doi: 10.1016/
s1360-1385(01)01892-1
Du, CQ, Lin, JZ, Dong, LA, Liu, C., Tang, DY, Yan, L., dkk. (2019).
Ekspresi berlebih dari gen glutamat dehidrogenase yang bergantung pada NADP(H),
TrGDH, dari Trichurus meningkatkan asimilasi nitrogen, status pertumbuhan, dan bobot
butir per tanaman dalam beras. Keturunan. Sci. 69, 429–438. doi: 10.1270/jsbbs.19014
Du, C., Lin, J., Yang, Y., Liu, H., Li, C., Zhou, Y., dkk. (2014). Kloning molekuler, karakterisasi
dan analisis fungsi gen GDH dari Sclerotinia sclerotiorum dalam beras. mol. Biol. Rep.
41, 3683–3693. doi: 10.1007/
s11033-014-3233-3
Duan, Y., Zhu, X., Shen, J., Xing, H., Zou, Z., Ma, Y., dkk. (2020). Identifikasi luas
genom, karakterisasi dan analisis ekspresi keluarga gen asam amino permease pada
tanaman teh (Camellia sinensis). Genomik 112, 2866–2874. doi: 10.1016/
j.ygeno.2020.03.026
Egami, T., Wakayama, M., Aoki, N., Sasaki, H., Kisaka, H., Miwa, T., dkk.
(2012). Efek pengenalan gen glutamat dehidrogenase jamur (gdhA) pada tingkat
fotosintesis, biomassa, karbon dan kandungan nitrogen dalam kentang transgenik.
Bioteknol Tumbuhan. 29, 57–64. doi: 10.5511/
bioteknologi tanaman.12.0127a
Engel, N., van den Daele, K., Kolukisaoglu, U., Morgenthal, K., Weckwerth, W., Parnik,
T., et al. (2007). Penghapusan glisin dekarboksilase di Arabidopsis mematikan dalam
kondisi nonfotorespirasi. Fisiol Tumbuhan. 144, 1328–1335. doi: 10.1104/pp.107.099317
Fei, H., Chaillou, S., Hirel, B., Polowick, P., Mahon, JD, dan Vessey, JK
(2006). Efek dari ekspresi berlebih dari gen sitosol glutamin sintetase kedelai (GS15)
terkait dengan promotor spesifik organ pada pertumbuhan dan akumulasi nitrogen
tanaman kacang yang disuplai dengan amonium. Fisiol Tumbuhan.
Biokimia. 44, 543–550. doi: 10.1016/j.plaphy.2006.09.007
Flugel, F., Timm, S., Kedatangan, S., Florian, A., Stitt, M., Fernie, AR, et al.
(2017). Metabolit Fotorespirasi 2-Phosphoglycolate mengatur fotosintesis dan akumulasi
pati di Arabidopsis. Sel Tanaman 29, 2537–2551. doi: 10.1105/tpc.17.00256
Fontaine, JX, Ravel, C., Pageau, K., Heumez, E., Dubois, F., Hirel, B., dkk.
(2009). Sebuah studi genetik kuantitatif untuk menjelaskan kontribusi glutamin sintetase,
glutamat dehidrogenase dan sifat fisiologis terkait nitrogen lainnya terhadap kinerja
agronomi gandum biasa. Teori.
aplikasi gen. 119, 645–662. doi: 10.1007/s00122-009-1076-4
11 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
Fontaine, JX, Terce-Laforgue, T., Armengaud, P., Clement, G., Renou, JP, Pelletier, S., dkk. (2012).
Karakterisasi mutan glutamat dehidrogenase yang bergantung pada NADH dari Arabidopsis
menunjukkan peran kunci enzim ini dalam metabolisme karbon dan nitrogen akar. Sel Tanaman
24, 4044–4065. doi: 10.1105/tpc.112.103689
Fuentes, SI, Allen, DJ, Ortiz-Lopez, A., dan Hernandez, G. (2001). Ekspresi berlebih dari
glutamin sintetase sitosol meningkatkan fotosintesis dan pertumbuhan pada konsentrasi
nitrogen rendah. J. Eks. Bot. 52, 1071–1081. doi: 10.1093/jexbot/52.358.1071
Gao, Y., de Bang, TC, dan Schjoerring, JK (2019). Ekspresi berlebihan cisgenik dari glutamin
sintetase sitosol meningkatkan efisiensi pemanfaatan nitrogen dalam jelai dan mencegah
penurunan protein biji-bijian di bawah peningkatan CO2. Bioteknol Tumbuhan.
J.17, 1209–1221. doi: 10.1111/pbi.13046
Gaufichon, L., Marmagne, A., Belcram, K., Yoneyama, T., Sakakibara, Y., Hase, T., dkk.
(2017). Sintetase asparagin yang dikodekan ASN1 dalam organ bunga berkontribusi pada
pengisian nitrogen dalam biji Arabidopsis. Tanaman J. 91, 371–393. doi: 10.1111/
tpj.13567
Gaufichon, L., Masclaux-Daubresse, C., Tcherkez, G., Reisdorf-Cren, M., Sakakibara, Y.,
Hase, T., dkk. (2013). Arabidopsis thaliana ASN2 yang mengkode asparagin sintetase
terlibat dalam kontrol asimilasi dan ekspor nitrogen selama pertumbuhan vegetatif.
Lingkungan Sel Tumbuhan. 36, 328–342. doi: 10.1111/j.1365-3040.2012.02576.x
Gaufichon, L., Rothstein, SJ, dan Suzuki, A. (2016). Jalur metabolisme asparagin di
Arabidopsis. Fisiol Sel Tumbuhan. 57, 675–689. doi: 10.1093/pcp/
pcv184
Giannino, D., Nicolodi, C., Testone, G., Frugis, G., Pace, E., Santamaria, P., et al. (2007).
Ekspresi berlebih asparagin sintetase A dari E. coli
mempengaruhi status nitrogen pada daun selada (Lactuca sativa L.) dan meningkatkan
pertumbuhan vegetatif. Euphytica 162, 11-22. doi: 10.1007/s10681-007-9506-3
Bagus, AG, Johnson, SJ, De Pauw, M., Carroll, RT, Savidov, N., Vidmar, J., dkk. (2007).
Rekayasa efisiensi penggunaan nitrogen dengan alanine aminotransferase.
Bisa. J. Bot. 85, 252–262. doi: 10.1139/B07-019
Guo, N., Hu, J., Yan, M., Qu, H., Luo, L., Tegeder, M., dkk. (2020). Oryza sativa
lysine-Histidine-type transporter 1 berfungsi dalam penyerapan akar dan alokasi asam
amino dari akar ke pucuk dalam beras. Tanaman J. 103, 395–411. doi: 10.1111/tpj.14742
Han, M., Okamoto, M., Beatty, PH, Rothstein, SJ, dan Baik, AG (2015).
Genetika efisiensi penggunaan nitrogen pada tanaman tanaman. annu. Pdt.
49, 269–289. doi: 10.1146/annurev-genet-112414-055037
Have, M., Marmagne, A., Chardon, F., dan Masclaux-Daubresse, C. (2017).
Remobilisasi nitrogen selama penuaan daun: pelajaran dari Arabidopsis ke tanaman. J.
Eks. Bot. 68, 2513–2529. doi: 10.1093/jxb/erw365
Hildebrandt, TM (2018). Sintesis versus degradasi: arah metabolisme asam amino selama
respons stres abiotik Arabidopsis. Tanaman Mol. Biol.
98, 121–135. doi: 10.1007/s11103-018-0767-0
Hildebrandt, TM, Nunes Nesi, A., Araujo, WL, dan Braun, HP (2015).
Katabolisme asam amino pada tumbuhan mol. Pabrik 8, 1563–1579. doi: 10.1016/j.
molp.2015.09.005
Hirner, A., Ladwig, F., Stransky, H., Okumoto, S., Keinath, M., Harms, A., et al. (2006).
Arabidopsis LHT1 adalah transporter afinitas tinggi untuk penyerapan asam amino seluler
di epidermis akar dan mesofil daun. Sel tanaman
18, 1931–1946. doi: 10.1105/tpc.106.041012
Hodges, M., Dellero, Y., Keech, O., Betti, M., Raghavendra, AS, Sage, R., dkk. (2016).
Perspektif untuk pemahaman yang lebih baik tentang integrasi metabolisme fotorespirasi
dalam jaringan metabolisme primer tanaman yang kompleks. J. Eks. Bot. 67, 3015–3026.
doi: 10.1093/jxb/erw145
Hunt, E., Gattolin, S., Newbury, HJ, Bale, JS, Tseng, HM, Barrett, DA, dkk. (2010). Mutasi
pada asam amino permease AAP6 mengurangi kandungan asam amino dari elemen
saringan Arabidopsis tetapi meninggalkan herbivora kutu daun tidak terpengaruh. J.
Eks. Bot. 61, 55-64. doi: 10.1093/jxb/erp274
Igarashi, D., Izumi, Y., Dokiya, Y., Totsuka, K., Fukusaki, E., dan Ohsumi, C.
(2009). Organ reproduksi mengatur metabolisme nitrogen daun yang dimediasi oleh sinyal
sitokinin. Planta 229, 633–644. doi: 10.1007/s00425-008-0858-2
Igarashi, D., Tsuchida, H., Miyao, M., dan Ohsumi, C. (2006). Glutamat: glioksilat
aminotransferase memodulasi kandungan asam amino selama fotorespirasi.
Fisiol Tumbuhan. 142, 901–910. doi: 10.1104/pp.106.085514
James, D., Borphukan, B., Fartyal, D., Ram, B., Singh, J., Manna, M., et al.
(2018). Ekspresi berlebih serentak dari gen OsGS1;1 dan OsGS2 pada Padi transgenik
(Oryza sativa L.): berdampak pada toleransi terhadap cekaman abiotik. Depan. Ilmu
Tanaman. 9:786. doi: 10.3389/fpls.2018.00786
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
Ji, Y., Huang, W., Wu, B., Fang, Z., dan Wang, X. (2020). Pengangkut asam amino OsAAP1
memediasi pertumbuhan dan hasil biji-bijian dengan mengatur penyerapan asam amino
netral dan realokasi di Oryza sativa. J. Eks. Bot. 71, 4763–4777. doi: 10.1093/jxb/eraa256
Kant, S., Bi, YM, dan Rothstein, SJ (2011). Memahami respon tanaman terhadap pembatasan
nitrogen untuk peningkatan efisiensi penggunaan nitrogen tanaman.
J. Eks. Bot. 62, 1499–1509. doi: 10.1093/jxb/erq297
Koch, W., Kwart, M., Laubner, M., Heineke, D., Stransky, H., Frommer, WB, et al. (2003).
Berkurangnya kandungan asam amino pada umbi kentang transgenik karena
penghambatan antisense dari daun Hþ/sporter asam amino StAAP1. Tanaman J. 33,
211–220. doi: 10.1046/j.1365-313x.2003.01618.x
Ladwig, F., Stahl, M., Ludewig, U., Hirner, AA, Hammes, UZ, Stadler, R., dkk. (2012). Siliques
adalah Red1 dari Arabidopsis bertindak sebagai transporter asam amino dua arah yang
sangat penting untuk homeostasis asam amino dari siliques. Fisiol Tumbuhan. 158, 1643–
1655. doi: 10.1104/pp.111.192583
Lam, HM, Wong, P., Chan, HK, Yam, KM, Chen, L., Chow, CM, dkk. (2003). Ekspresi berlebih
dari gen ASN1 meningkatkan status nitrogen dalam biji Arabidopsis. Fisiol Tumbuhan.
132, 926–935. doi: 10.1104/pp.103.020123
Launay, A., Cabassa-Hourton, C., Eubel, H., Maldiney, R., Guivarc'h, A., Crilat, E., et al.
(2019). Oksidasi prolin memicu respirasi mitokondria selama penuaan daun yang diinduksi
gelap di Arabidopsis thaliana J. Eks. Bot. 70, 6203–6214. doi: 10.1093/jxb/erz351
Hukum, SR, Chrobok, D., Juvany, M., Delhomme, N., Linden, P., Brouwer, B., et al. (2018).
Daun yang gelap menggunakan strategi metabolisme yang berbeda untuk penuaan dan
kelangsungan hidup. Fisiol Tumbuhan. 177, 132–150. doi: 10.1104/pp.18.00062
Lee, YH, Foster, J., Chen, J., Voll, LM, Weber, AP, dan Tegeder, M.
(2007). AAP1 mengangkut asam amino yang tidak bermuatan ke dalam akar Arabidopsis.
Tanaman J. 50, 305–319. doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03045.x
Lee, S., Marmagne, A., Park, J., Fabien, C., Yim, Y., Kim, SJ, dkk. (2020a).
Aktivasi bersamaan dari OsAMT1;2 dan OsGOGAT1 dalam beras mengarah pada
peningkatan efisiensi penggunaan nitrogen di bawah batasan nitrogen. Tanaman J.
103, 7–20. doi: 10.1111/tpj.14794
Lee, S., Park, J., Lee, J., Shin, D., Marmagne, A., Lim, PO, et al. (2020b).
Ekspresi berlebih OsASN1 dalam Beras meningkatkan kandungan protein biji-bijian dan
hasil dalam kondisi yang membatasi nitrogen. Fisiol Sel Tumbuhan. 61, 1309-1320. doi:
10.1093/pcp/pcaa060
Lehmann, S., Gumy, C., Blatter, E., Boeffel, S., Fricke, W., dan Rentsch, D.
(2011). Dalam fungsi planta pengangkut zat terlarut yang kompatibel dari keluarga
AtProT. J. Eks. Bot. 62, 787–796. doi: 10.1093/jxb/erq320
Li, HM, Liang, H., Li, Z., Tang, ZX, Fu, SL, Geng, YY, dkk. (2015).
Analisis QTL dinamis dari kandungan protein dan aktivitas sintetase glutamin dalam galur
gandum inbrida rekombinan. gen. mol. Res. 14, 8706–8715. doi: 10.4238/2015.Juli.31.19
Lightfoot, DA, Mungur, R., Ameziane, R., Nolte, S., Long, L., Bernhard, K., et al. (2007).
Peningkatan toleransi kekeringan tanaman Zea mays transgenik yang mengekspresikan
gen glutamat dehidrogenase (gdhA) dari E. coli. Euphytica
156, 103–116. doi: 10.1007/s10681-007-9357-y
Liu, S., Wang, D., Mei, Y., Xia, T., Xu, W., Zhang, Y., dkk. (2020). Ekspresi berlebih dari
GmAAP6a meningkatkan toleransi terhadap nitrogen rendah dan meningkatkan status
nitrogen benih dengan mengoptimalkan partisi asam amino dalam kedelai. Bioteknol Tumbuhan.
J.18, 1749-1762. doi: 10.1111/pbi.13338
Lopez-Calcagno, PE, Fisk, S., Brown, KL, Bull, SE, South, PF, dan Raines, CA (2019).
Mengekspresikan protein-H secara berlebihan dari sistem pembelahan glisin meningkatkan
hasil biomassa di rumah kaca dan tanaman tembakau transgenik yang ditanam di
lapangan. Bioteknol Tumbuhan. J.17, 141-151. doi: 10.1111/pbi.12953
Lothier, J., Gaufichon, L., Sormani, R., Lemaitre, T., Azzopardi, M., Morin, H., et al. (2011).
Sitosol glutamin sintetase GLN1;2 berperan dalam kontrol pertumbuhan tanaman dan
homeostasis amonium di mawar Arabidopsis ketika pasokan nitrat tidak membatasi. J.
Eks. Bot. 62, 1375–1390. doi: 10.1093/jxb/erq299
Lu, T., Liu, L., Wei, M., Liu, Y., Qu, Z., Yang, C., dkk. (2018b). Pengaruh ekspresi berlebih
PsnGS1.2 poplar terhadap pertumbuhan, dinding sel sekunder, dan karakteristik serat
pada tembakau. Depan. Ilmu Tanaman. 9:9. doi: 10.3389/fpls.2018.00009
Lu, K., Wu, B., Wang, J., Zhu, W., Nie, H., Qian, J., dkk. (2018a). Memblokir transporter asam
amino OsAAP3 meningkatkan hasil biji-bijian dengan mempromosikan tunas hasil dan
meningkatkan jumlah anakan dalam beras. Bioteknol Tumbuhan. J.16, 1710–1722. doi:
10.1111/pbi.12907
Ma, H., Cao, X., Shi, S., Li, S., Gao, J., Ma, Y., dkk. (2016). Survei seluruh genom dan analisis
ekspresi dari superfamili transporter asam amino
12 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
pada kentang (Solanum tuberosum L.). Fisiol Tumbuhan. Biokimia. 107, 164–177. doi:
10.1016/j.plaphy.2016.06.007
Martin, A., Lee, J., Kichey, T., Gerentes, D., Zivy, M., Tatout, C., et al. (2006).
Dua isoform glutamin sintetase sitosol jagung secara khusus terlibat dalam pengendalian
produksi biji-bijian. Sel Tumbuhan 18, 3252–3274. doi: 10.1105/
tpc.106.042689
Martinez-Andujar, C., Ghanem, ME, Albacete, A., dan Perez-Alfocea, F. (2013).
Respon terhadap nutrisi nitrat/amonium tomat (Solanum lycopersicum
L.) tanaman yang mengekspresikan sintetase asparagin bergantung NH4(+) prokariotik secara berlebihan.
J. Fisiol Tumbuhan. 170, 676–687. doi: 10.1016/j.jplph.2012.12.011
Masclaux-Daubresse, C., Chen, Q., dan Have, M. (2017). Peraturan daur ulang nutrisi
melalui autophagy. Curr. pendapat Tumbuhan Biol. 39, 8–17. doi: 10.1016/j.
pbi.2017.05.001
Masclaux-Daubresse, C., Daniel-Vedele, F., Dechorgnat, J., Chardon, F., Gaufichon, L.,
dan Suzuki, A. (2010). Penyerapan nitrogen, asimilasi dan remobilisasi pada tanaman:
tantangan untuk pertanian yang berkelanjutan dan produktif.
Ann. Bot. 105, 1141-1157. doi: 10.1093/aob/mcq028
Masclaux-Daubresse, C., Reisdorf-Cren, M., Pageau, K., Lelandais, M., Grandjean, O.,
Kronenberger, J., dkk. (2006). Jalur glutamin sintetase-glutamat sintase dan glutamat
dehidrogenase memainkan peran berbeda dalam siklus nitrogen sumber tenggelam
dalam tembakau. Fisiol Tumbuhan. 140, 444–456. doi: 10.1104/pp.105.071910
Maurino, VG (2019). Menggunakan jalur biokimia sintetik hemat energi untuk mem-bypass
fotorespirasi. Biokimia. Perkumpulan Trans. 47, 1805–1813. doi: 10.1042/
BST20190322
McAllister, CH, Beatty, PH, dan Baik, AG (2012). Rekayasa nitrogen menggunakan
tanaman tanaman yang efisien: status saat ini. Bioteknol Tumbuhan. J.10, 1011–1025.
doi: 10.1111/j.1467-7652.2012.00700.x
McAllister, CH, dan Baik, AG (2015). Varian Alanine aminotransferase menganugerahkan
beragam fenotipe NUE di Arabidopsis thaliana. PLoS Satu
10:e0121830. doi: 10.1371/journal.pone.0121830
Miyashita, Y., Dolferus, R., Ismond, KP, dan Baik, AG (2007). Alanine aminotransferase
mengkatalisis pemecahan alanin setelah hipoksia di Arabidopsis thaliana. Tanaman J.
49, 1108–1121. doi: 10.1111/j.1365-313X.2006.03023.x
Miyashita, Y., dan Bagus, AG (2008). Glutamat dehidrogenase yang bergantung pada
NAD(H) sangat penting untuk kelangsungan hidup Arabidopsis thaliana selama
kelaparan karbon yang diinduksi gelap. J. Eks. Bot. 59, 667–680. doi: 10.1093/jxb/erm340 Seiffert, B., Zhou, Z., Wallbraun, M., Lohaus, G., dan Mollers, C. (2004).
Modde, K., Timm, S., Florian, A., Michl, K., Fernie, AR, dan Bauwe, H.
(2017). Serin tinggi: aktivitas glioksilat aminotransferase menurunkan kadar serin siang
hari daun, menginduksi jalur fosfoserin di Arabidopsis. J. Eks.
Bot. 68, 643–656. doi: 10.1093/jxb/erw467
Moison, M., Marmagne, A., Dinant, S., Soulay, F., Azzopardi, M., Lothier, J., et al. (2018).
Tiga isoform glutamin sintetase sitosol yang terlokalisasi dalam urutan vena yang
berbeda bertindak bersama untuk remobilisasi N dan pengisian benih di Arabidopsis.
J. Eks. Bot. 69, 4379–4393. doi: 10.1093/jxb/ery217
Muller, B., Fastner, A., Karmann, J., Mansch, V., Hoffmann, T., Schwab, W., dkk. (2015).
Ekspor asam amino dalam pengembangan benih Arabidopsis bergantung pada
fasilitator UmamiT. Curr. Biol. 25, 3126–3131. doi: 10.1016/j.cub.2015.10.038
Nielsen, K., dan Schjoerring, JK (1998). Regulasi Apoplastik NH4
konsentrasi dalam daun lobak biji minyak. Fisiol Tumbuhan. 118, 1361–1368. doi:
10.1104/pp.118.4.1361
Okumoto, S., Koch, W., Tegeder, M., Fischer, WN, Biehl, A., Leister, D., dkk. (2004).
Ekspresi spesifik floem akar dari co-transporter proton asam amino membran plasma
AAP3. J. Eks. Bot. 55, 2155–2168. doi: 10.1093/jxb/erh233
Oliveira, IC, Brears, T., Knight, TJ, Clark, A., dan Coruzzi, GM (2002).
Ekspresi berlebih dari glutamin sintetase sitosol. Kaitannya dengan nitrogen, cahaya,
dan fotorespirasi. Fisiol Tumbuhan. 129, 1170-1180. doi: 10.1104/pp.020013
Ortega, JL, Kuil, SJ, Bagga, S., Ghoshroy, S., dan Sengupta-Gopalan, C.
(2004). Karakterisasi biokimia dan molekuler tanaman Lotus japonicus transgenik
secara konstitutif mengekspresikan gen glutamin sintetase sitosol. Planta 219, 807–
818. doi: 10.1007/s00425-004-1292-8
Pena, PA, Quach, T., Sato, S., Ge, Z., Nersesian, N., Dweikat, IM, dkk.
(2017). Karakterisasi molekuler dan fenotipik dari peristiwa gandum dan sorgum
transgenik yang mengekspresikan barley alanine aminotransferase. Planta 246,
1097-1107. doi: 10.1007/s00425-017-2753-1
Peng, B., Kong, H., Li, Y., Wang, L., Zhong, M., Sun, L., dkk. (2014). OsAAP6 berfungsi
sebagai pengatur penting kandungan protein biji-bijian dan kualitas gizi dalam beras.
Nat. komuni. 5:4847. doi: 10.1038/ncomms5847
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
Perchlik, M., Foster, J., dan Tegeder, M. (2014). Fungsi yang berbeda dan tumpang tindih
dari pengangkut Arabidopsis LHT6 dan AAP1 dalam penyerapan asam amino akar. J.
Eks. Bot. 65, 5193-5204. doi: 10.1093/jxb/eru278
Perchlik, M., dan Tegeder, M. (2017). Meningkatkan efisiensi penggunaan nitrogen
tanaman melalui perubahan proses transportasi asam amino. Fisiol Tumbuhan. 175,
235–247. doi: 10.1104/pp.17.00608
Purnell, MP, Skopelitis, DS, Roubelakis-Angelakis, KA, dan Botella, JR
(2005). Modulasi aktivitas glutamat dehidrogenase yang bergantung pada NAD(H)
tanaman yang lebih tinggi dalam tembakau transgenik melalui perubahan level subunit
beta. Planta 222, 167–180. doi: 10.1007/s00425-005-1510-z
Qu, Y., Ling, L., Wang, D., Zhang, T., dan Guo, C. (2019). Identifikasi luas genom dan
analisis ekspresi keluarga AAAP di Medicago truncatula. Genetika 147, 185-196. doi:
10.1007/s10709-019-00062-6
Rennie, EA, dan Turgeon, R. (2009). Gambaran komprehensif tentang strategi pemuatan
floem. Prok. Natal akad. Sci. AS 106, 14162–14167. doi: 10.1073/pnas.0902279106
Ricoult, C., Echeverria, LO, Cliquet, JB, dan Limami, AM (2006).
Karakterisasi famili multigen alanine aminotransferase (AlaAT) dan respon hipoksia
pada bibit muda model legum Medicago truncatula.
J. Eks. Bot. 57, 3079–3089. doi: 10.1093/jxb/erl069
Rolletschek, H., Hosein, F., Miranda, M., Heim, U., Gotz, KP, Schlereth, A., et al. (2005).
Ekspresi ektopik dari transporter asam amino (VfAAP1) dalam biji Vicia narbonensis
dan kacang polong meningkatkan protein penyimpanan. Fisiol Tumbuhan. 137, 1236–
1249. doi: 10.1104/pp.104.056523
Salon, C., Avice, JC, Colombie, S., Dieuaide-Noubhani, M., Gallardo, K., Jeudy, C., et al.
(2017). Fluxomics menghubungkan analisis fungsional seluler dengan fenotipe
tanaman secara keseluruhan. J. Eks. Bot. 68, 2083–2098. doi: 10.1093/jxb/erx126
Santiago, JP, dan Tegeder, M. (2016). Menghubungkan sumber dengan wastafel: peran
Arabidopsis AAP8 dalam pemuatan floem asam amino. Fisiol Tumbuhan. 171, 508–
521. doi: 10.1104/pp.16.00244
Santiago, JP, dan Tegeder, M. (2017). Implikasi pemuatan floem nitrogen untuk
metabolisme dan transportasi karbon selama pengembangan Arabidopsis. J.
terpadu Tumbuhan Biol. 59, 409–421. doi: 10.1111/jipb.12533
Seger, M., Gebril, S., Tabilona, J., Peel, A., dan Sengupta-Gopalan, C. (2015).
Dampak overekspresi bersamaan sitosolik glutamin sintetase (GS1) dan sukrosa fosfat
sintase (SPS) pada pertumbuhan dan perkembangan tembakau transgenik. Planta
241, 69–81. doi: 10.1007/s00425-014-2165-4
Ekspresi gen sintetase asparagin bakteri dalam lobak minyak (Brassica napus) dan
pengaruhnya pada sifat-sifat yang berkaitan dengan efisiensi nitrogen. Fisiol. Tanaman.
121, 656–665. doi: 10.1111/j.1399-3054.2004.00361.x
Shrawat, AK, Carroll, RT, DePauw, M., Taylor, GJ, and Good, AG
(2008). Rekayasa genetika peningkatan efisiensi penggunaan nitrogen dalam beras
dengan ekspresi spesifik jaringan dari alanine aminotransferase. Bioteknol Tumbuhan.
J.6, 722–732. doi: 10.1111/j.1467-7652.2008.00351.x
Silva, IT, Abbaraju, HKR, Fallis, LP, Liu, H., Lee, M., dan Dhugga, KS
(2018). Analisis biokimia dan genetik metabolisme N pada benih jagung testcross: 2.
Akar. Teori. aplikasi gen. 131, 1191–1205. doi: 10.1007/s00122-018-3071-0
Sisharmini, A., Apriana, A., Khumaida, N., Trijatmiko, KR, dan Purwoko, BS
(2019). Ekspresi gen alanine aminotransferase2 mentimun meningkatkan efisiensi
penggunaan nitrogen dalam beras transgenik. J. Gen. Ind. Bioteknologi. 17:9. doi:
10.1186/s43141-019-0010-7
Skopelitis, DS, Paranychianakis, NV, Paschalidis, KA, Pliakonis, ED, Delis, ID, Yakoumakis,
DI, dkk. (2006). Stres abiotik menghasilkan ROS yang menandakan ekspresi
dehidrogenase glutamat anionik untuk membentuk glutamat untuk sintesis prolin dalam
tembakau dan selentingan. Sel Tumbuhan 18, 2767–2781. doi: 10.1105/tpc.105.038323
Snyman, SJ, Hajari, E., Watt, MP, Lu, Y., dan Kridl, JC (2015). Peningkatan efisiensi
penggunaan nitrogen dalam tebu transgenik: penilaian fenotipik dalam percobaan pot
di bawah kondisi nitrogen rendah. Rep. Sel Tanaman 34, 667–669. doi: 10.1007/
s00299-015-1768-y
Somerville, C., dan Ogren, W. (1980). Fotorespirasi mutan dari Arabidopsis thaliana
kekurangan aktivitas serin-glioksilat aminotransferase. Prok. Natal
akad. Sci. AS 77, 2684–2687. doi: 10.1073/pnas.77.5.2684
Sonnewald, U., dan Fernie, AR (2018). Strategi generasi berikutnya untuk memahami dan
mempengaruhi hubungan sumber-sink pada tanaman pangan. Curr.
pendapat Tumbuhan Biol. 43, 63–70. doi: 10.1016/j.pbi.2018.01.004
Su, YH, Frommer, WB, dan Ludewig, U. (2004). Karakterisasi molekuler dan fungsional
dari keluarga pengangkut asam amino dari Arabidopsis.
Fisiol Tumbuhan. 136, 3104–3113. doi: 10.1104/pp.104.045278
13 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548
Machine Translated by Google
Dellero
Suzuki, A., dan Knaff, DB (2005). Glutamat sintase: sifat struktural, mekanistik dan regulasi,
dan peran dalam metabolisme asam amino. fotosintesis.
Res. 83, 191–217. doi: 10.1007/s11120-004-3478-0
Svennerstam, H., Ganeteg, U., Bellini, C., dan Nasholm, T. (2007). Skrining komprehensif
mutan Arabidopsis menunjukkan pengangkut lisin histidin 1 untuk terlibat dalam
penyerapan asam amino oleh tanaman. Fisiol Tumbuhan. 143, 1853–1860. doi: 10.1104/
pp.106.092205
Svennerstam, H., Jamtgard, S., Ahmad, I., Huss-Danell, K., Nasholm, T., dan Ganeteg, U.
(2011). Transporter di akar Arabidopsis memediasi penyerapan asam amino pada
konsentrasi yang terjadi secara alami. Fitol Baru. 191, 459–467. doi: 10.1111/
j.1469-8137.2011.03699.x
Tegeder, M., dan Masclaux-Daubresse, C. (2018). Mekanisme sumber dan tenggelamnya
transportasi dan penggunaan nitrogen. Fitol Baru. 217, 35–53. doi: 10.1111/nph.14876
Tegeder, M., dan Ward, JM (2012). Evolusi molekuler pengangkut asam amino AAP dan LHT
tanaman. Depan. Ilmu Tanaman. 3:21. doi: 10.3389/fpls.2012.00021
Terce-Laforgue, T., Bedu, M., Dargel-Grafin, C., Dubois, F., Gibon, Y., Restivo, FM, dkk.
(2013). Menyelesaikan peran tanaman glutamat dehidrogenase: II.
Karakterisasi fisiologis tanaman yang mengekspresikan dua subunit enzim secara
berlebihan secara individu atau bersamaan. Fisiol Sel Tumbuhan. 54, 1635–1647. doi:
10.1093/pcp/pct108
Terce-Laforgue, T., Clement, G., Marchi, L., Restivo, FM, Lea, PJ, dan Hirel, B. (2015).
Menyelesaikan peran tanaman NAD-glutamat dehidrogenase: III. Mengekspresikan
secara berlebihan secara individual atau simultan dua subunit enzim di bawah tekanan
garam menginduksi perubahan profil metabolisme daun dan meningkatkan produksi
biomassa tanaman. Fisiol Sel Tumbuhan. 56, 1918–1929. doi: 10.1093/
pcp/pcv114
Thomsen, HC, Eriksson, D., Moller, IS, dan Schjoerring, JK (2014).
glutamin sintetase sitosolik: target untuk peningkatan efisiensi penggunaan nitrogen
tanaman? Tren Tanaman Sci. 19, 656–663. doi: 10.1016/j.tplants.2014.06.002
Timm, S., Florian, A., Arrivault, S., Stitt, M., Fernie, AR, dan Bauwe, H.
(2012). Glycine decarboxylase mengontrol fotosintesis dan pertumbuhan tanaman.
FEBS Lett. 586, 3692–3697. doi: 10.1016/j.febslet.2012.08.027
Timm, S., dan Hagemann, M. (2020). Fotorespirasi - bagaimana cara mengatur dan
mengatur metabolisme tanaman secara keseluruhan? J. Eks. Bot. 71, 3955–3965.
doi: 10.1093/jxb/eraa183
Timm, S., Wittmiss, M., Gamlien, S., Ewald, R., Florian, A., Frank, M., dkk.
(2015). Aktivitas mitokondria Dihydrolipoyl dehydrogenase membentuk fotosintesis dan
fotorespirasi Arabidopsis thaliana. Sel Tumbuhan 27, 1968–1984. doi: 10.1105/
tpc.15.00105
Timm, S., Woitschach, F., Heise, C., Hagemann, M., dan Bauwe, H. (2019).
Penghapusan lebih cepat dari 2-fosfoglikolat melalui fotorespirasi meningkatkan toleransi
stres abiotik Arabidopsis. Tanaman 8:563. doi: 10.3390/tanaman8120563
Urriola, J., dan Rathore, KS (2015). Ekspresi berlebih dari gen glutamin sintetase
mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan sorgum. Transgenik Res. 24, 397–
407. doi: 10.1007/s11248-014-9852-6
Voll, LM, Jamai, A., Renne, P., Voll, H., McClung, CR, dan Weber, AP
(2006). Fotorespirasi Arabidopsis shm1 mutan kekurangan SHM1.
Fisiol Tumbuhan. 140, 59–66. doi: 10.1104/pp.105.071399
Wallsgrove, R., Turner, J., Hall, N., Kendall, A., dan Bright, S. (1987). Mutan jelai kekurangan
kloroplas glutamine Synthetase—analisis biokimia dan genetik. Fisiol Tumbuhan. 83,
155-158. doi: 10.1104/pp.83.1.155
Wan, Y., Raja, R., Mitchell, RAC, Hassani-Pak, K., dan Hawkesford, MJ
(2017). Pola ekspresi spatiotemporal dari pengangkut asam amino gandum
mengungkapkan peran diduga mereka dalam transportasi nitrogen dan respons terhadap
stres abiotik. Sci. Rep. 7:5461. doi: 10.1038/s41598-017-04473-3
Wang, T., Chen, Y., Zhang, M., Chen, J., Liu, J., Han, H., dkk. (2017). Arabidopsis AMINO
ACID PERMEASE1 berkontribusi pada penyerapan Prolin yang diinduksi stres garam
dari sumber eksogen. Depan. Ilmu Tanaman. 8:2182. doi: 10.3389/fpls.2017.02182
Wang, M., Toda, K., Block, A., dan Maeda, HA (2019b). TAT1 dan TAT2 tirosin
aminotransferase memiliki fungsi yang berbeda dan bersama dalam tirosin
Perbatasan dalam Ilmu Tanaman | www.frontiersin.org
Tanaman NUE dan Metabolisme Asam Amino
metabolisme dan degradasi di Arabidopsis thaliana. J.Biol. Kimia 294, 3563–3576. doi:
10.1074/jbc.RA118.006539
Wang, J., Wu, B., Lu, K., Wei, Q., Qian, J., Chen, Y., dkk. (2019a). Asam amino Permease 5
(OsAAP5) mengatur jumlah anakan dan hasil gabah di Beras.
Fisiol Tumbuhan. 180, 1031–1045. doi: 10.1104/pp.19.00034
Wang, X., Yang, G., Shi, M., Hao, D., Wei, Q., Wang, Z., dkk. (2019c). Gangguan transporter
asam amino LHT1 menyebabkan penghambatan pertumbuhan dan hasil yang rendah
dalam beras. Biol Tanaman BMC. 19:268. doi: 10.1186/s12870-019-1885-9
Ward, MH, Jones, RR, Brender, JD, de Kok, TM, Weyer, PJ, Nolan, BT, dkk. (2018). Air
minum nitrat dan kesehatan manusia: Tinjauan terbaru.
Int. J.Lingkungan. Res. Kesehatan Masyarakat 15:1557. doi: 10.3390/ijerph15071557
Wu, J., Zhang, Z., Zhang, Q., Han, X., Gu, X., dan Lu, T. (2015). Kloning molekuler dan
klarifikasi mutan fotorespirasi, oscdm1, menggunakan penambah perangkap. Depan.
gen. 6:226. doi: 10.3389/fgene.2015.00226
Xu, G., Fan, X., dan Miller, AJ (2012). Asimilasi nitrogen tanaman dan efisiensi penggunaan.
annu. Pdt. Tanaman Biol. 63, 153-182. doi: 10.1146/annurev arplant-042811-105532
Yamaya, T., Obara, M., Nakajima, H., Sasaki, S., Hayakawa, T., dan Sato, T.
(2002). Manipulasi genetik dan pemetaan lokus sifat kuantitatif untuk daur ulang nitrogen
dalam beras. J. Eks. Bot. 53, 917–925. doi: 10.1093/jexbot/53.370.917
Yoneyama, T., dan Suzuki, A. (2019). Eksplorasi asimilasi nitrat-ke-glutamat pada akar non-
fotosintetik tumbuhan tingkat tinggi dengan studi (15)
N-tracing, enzim yang terlibat, suplai reduktor, dan pensinyalan nitrat: tinjauan dan
sintesis. Fisiol Tumbuhan. Biokimia. 136, 245–254. doi: 10.1016/j.
plaphy.2018.12.011
Yu, H., Zhang, Y., Zhang, Z., Zhang, J., Wei, Y., Jia, X., dkk. (2020). Menuju identifikasi
mekanisme molekuler di mana ekspresi berlebih sitosolik gandum dan plastid glutamin
sintetase dalam tembakau meningkatkan toleransi kekeringan. Fisiol Tumbuhan. Biokimia.
151, 608–620. doi: 10.1016/j.plaphy.2020.04.013
Zhang, X., Davidson, EA, Mauzerall, DL, Pencari, TD, Dumas, P., dan Shen, Y. (2015).
Mengelola nitrogen untuk pembangunan berkelanjutan. Alam
528, 51–59. doi: 10.1038/nature15743
Zhang, L., Tan, Q., Lee, R., Trethewy, A., Lee, YH, dan Tegeder, M. (2010).
Perubahan xilem-floem transfer asam amino mempengaruhi metabolisme dan
menyebabkan peningkatan hasil biji dan kandungan minyak di Arabidopsis. Sel
Tanaman 22, 3603–3620. doi: 10.1105/tpc.110.073833
Zhou, Y., Liu, H., Zhou, X., Yan, Y., Du, C., Li, Y., dkk. (2014). Ekspresi berlebihan dari
glutamat dehidrogenase PcGDH yang bergantung pada NADP(H) jamur meningkatkan
asimilasi nitrogen dan kualitas pertumbuhan pada beras. mol. Keturunan. 34, 335–
349. doi: 10.1007/s11032-014-0037-z
Zhou, T., Yue, CP, Huang, JY, Cui, JQ, Liu, Y., Wang, WM, dkk.
(2020). Identifikasi genom-lebar gen asam amino permease dan karakterisasi
molekuler dari respons transkripsionalnya terhadap berbagai tekanan nutrisi dalam
lobak allotetraploid. Biol Tanaman BMC. 20:151. doi: 10.1186/s12870-020-02367-7
Zhou, Y., Zhang, C., Lin, J., Yang, Y., Peng, Y., Tang, D., dkk. (2015). Ekspresi berlebih
dari gen glutamat dehidrogenase, MgGDH, dari Magnaporthe grisea memberikan
toleransi terhadap stres dehidrasi pada beras transgenik. Planta 241, 727–740. doi:
10.1007/s00425-014-2214-z
Benturan Kepentingan: Penulis menyatakan bahwa penelitian dilakukan tanpa adanya
hubungan komersial atau keuangan yang dapat ditafsirkan sebagai potensi benturan
kepentingan.
Hak Cipta © 2020 Dellero. Ini adalah artikel akses terbuka yang didistribusikan di bawah
ketentuan Lisensi Atribusi Creative Commons (CC BY). Penggunaan, distribusi atau
reproduksi di forum lain diperbolehkan, asalkan penulis asli dan pemilik hak cipta dikreditkan
dan publikasi asli dalam jurnal ini dikutip, sesuai dengan praktik akademik yang diterima.
Penggunaan, distribusi, atau reproduksi tidak diizinkan yang tidak sesuai dengan persyaratan
ini.
14 November 2020 | Jilid 11 | Pasal 602548