2.

TERMINOLOGI AIR-SEL

• Studi hubungan air sel dimulai pada kuartal

kedua abad kesembilan belas, ketika
Dutrochet memperkenalkan konsep osmosis.

• Kemudian Traube (1867) dan Pfeffer (1877)

mengembangkan konsep permeabilitas
diferensial dalam membran, dan de Vries
(1884) mempelajari plasmolisis dan
menjelaskan kondisi yang diperlukan untuk
pengembangan turgiditas dalam sel.
• Selama bagian awal abad kedua puluh itu mulai
menyadari bahwa pergerakan air dari sel tidak
dapat dijelaskan dalam hal gradien tekanan
osmotik melainkan dalam hal gradien yang
sekarang disebut potensial air.

• Hal ini menyebabkan publikasi berbagai istilah

dimaksudkan untuk menggambarkan kemampuan
sel dan jaringan untuk menyerap air.
• Di antara istilah-istilah itu Saugkraft atau kekuatan
hisap (Ursprung dan Blum, 1916), menyerap air
listrik (Today, 1918), hydratur (Walter, 1931, 1965),
tekanan osmostic (Shull, 1930), defisit tekanan
difusi (Meyer, 1938 , 1945), potensi air (Owen,
1952, Slatyr dan Taylor, 1960), dan lain-lain.
• DPD air dalam sel atau larutan didefinisikan sebagai jumlah
tekanan difusi yang lebih rendah dibandingkan dengan air
murni pada temperatur yang sama dan di bawah tekanan
atmosfer.

• Diffusion Pressure Defisit = DPD sel dapat dianggap

sebagai ukuran dari tekanan dan air akan berdifusi ke
dalam sel ketika direndam dalam air murni.

• Persamaan untuk DPD dari sel adalah :

DPD = OP – TP
dimana OP = tekanan osmotik isi sel
TP = tekanan turgor dalam sel.
• Terminologi DPD telah sangat berguna, tetapi ilmu
pengetahuan tanaman telah dikembangkan ke
tingkat kecanggihan ilmiah di mana ia harus
menggunakan terminologi yang lebih dasar kimia
fisik dan termodinamika.

• Tekanan difusi istilah jarang digunakan di kimia

fisik, dan DPD digunakan dalam ilmu fisika.
• Sebaliknya, potensial kimia istilah secara
luas digunakan dalam ilmu fisika dan ilmu
tanah. Maknanya jelas bagi peneliti di
berbagai bidang.

• Selain itu, penggunaan terminologi yang lebih

mendasar termodinamika membuatnya lebih
mudah untuk memisahkan dan mengevaluasi
berbagai komponen: osmotik, matrik, dan
tekanan, yang mempengaruhi potensial air
total sel dan jaringan.

• Oleh karena itu, potensial air akan

digunakan dalam buku ini bukan DPD
Potensial air - sel
• Konsep potensial air sebagai suatu ukuran status
energi bebas dari air yang dikembangkan
sebelumnya dan sekarang akan diterapkan pada
sel-sel tumbuhan.

• Dalam kondisi equillibrium isotermal (suhu yg sama)

berbagai faktor yang terlibat dalam hubungan air sel
dapat diringkas dengan persamaan:

Ψsel = Ψs + Ψp + Ψm
dimana Ψsel = potensial air dalam sel.
Ψs = potensial zat terlarut.
Ψp = potensial tekanan.
Ψm = potensial matrik.
• Ψs dan Ψm negatif,
• Ψs = efek dari zat terlarut dalam larutan,
• Ψm = efek pengikat air koloid dan
permukaan dalam sel.

• Ψp positif, kecuali ada tekanan dinding

yang negatif, jarang terjadi.
• Dalam xilem, bagaimanapun, Ψp mungkin
negatif, selama transpirasi atau positif
dalam gutasi tanaman sebagai akibat dari
tekanan akar.
• Jumlah dari tiga istilah (Ψsel) adalah
angka negatif, kecuali dalam sel
sepenuhnya turgid ketika menjadi nol.

• Dalam hal ini, potensial tekanan adalah

positif menyeimbangkan jumlah potensial
osmotik dan matrik negatif.

• Kecuali pada jaringan yang sangat kering

atau dalam sel dengan vakuola kecil, Ψm
relatif sangat kecil untuk Ψp dan Ψs.
• Jika kita mengabaikan Ψm, persamaan
menjadi:
Ψsel = Ψs + Ψp

• Dengan asumsi tidak ada perubahan volume

sel atau Ψs, hubungan untuk sel dari
berbagai turgidities dapat ditampilkan
sebagai berikut:
Ψsel = Ψs + Ψp
• Turgid 0 = -20 + (+20)
bar
• Party (sebagian) Turgid) -10 = -20 + (+10)
bar
• Lembek (Flaccid) 20 = -20 + 0
bar
• Bentuk lainnya :
P = tekanan hidrostatik, digantikan Ψp
π = tekanan osmotik, untuk Ψs
Ψsel = P – π

• Dari persamaan tsb, bahwa DPD secara

numerik sama dengan Ψsel tetapi
berlawanan tanda, yaitu:
Ψsel = - DPD

• Terbaca : potensial air dalam sel adalah

kurang dibandingkan dengan air murni, yaitu,
adalah negatif, sedangkan DPD adalah
positif karena didefinisikan sebagai defisit.
 == HUBUNGAN AIR-SEL ==
(CELL WATER RELATIONS)
• Hubungan air dalam tanaman adalah
didominasi oleh air hubungannya dengan sel
individual, sebab hubungan air terjadi
dalam sel, terutama dalam vakuola.

• Jadi pengertian hubungan air tanaman

membutuhkan struktur sel dan hubungan
sel-air. Sel tanaman bervariasi dalam
ukuran, bentuk, kandungan air,
permeabilitas dan katarakter yang lain.
STRUKTUR SEL
STRUKTUR SEL Dinding sel
1. Dinding sel vakuola
2. Sitoplasma Inti sel
3. Vakuola
sitoplasma

Vakuola mengandung cairan larutan, dinding sel mempunyai

kemampuan utk menekan isi sel, shg menimbulkan tekanan
hidrostatik di dlm vakuola dan lapisan sitoplasma (bersama
dinding sel) merupakan matriks selular.

• DISTRIBUSI AIR DALAM SEL

1. AIR DI DALAM DINDING SEL
2. AIR DI DALAM SITOPLASMA
3. AIR DI DALAM VAKUOLA
4. AIR DI DALAM SISTEM VASKULAR (BERKAS
PENGANGKUTAN)
 a. AIR DI DALAM DINDING SEL

• Air dipegang oleh dinding sel oleh daya

(forces) matrik atau daya imbibisi,

• Daya imbibisi terjadi pada molekul air

pada permukaan fibril oleh ikatan
hydrogen, dan oleh daya kapileritas dalam
ruang submikroskopik antar fibril.
 b. AIR DI DALAM SITOPLASMA

• Kandungan air dalam sitoplasma pada jaringan

aktif bisa melampui 90 % untuk vakuola besar.

• Untuk daerah meristem (meristematic region) dan

jaringan lain volume vakuola adalah kecil dan
dinding sel yang tipis, kebanyakan air terjadi
dalam sitoplasma.

• Inti sel, plastida, mitochondria dan organ yang lain

terkurung dalam membrane permeable, dan dari
keberbedaan osmotic masuk didalam sitoplasma.
 c. AIR DI DALAM VAKUOLA

• Kebanyakan sel tanaman fraksi mayoritas air

terjadi dalam vakuola, dan hubungan air
tanaman biasanya didominasi oleh jumlah
dan potensial dari air dalam vakuola.

d. AIR DI DALAM SISTEM VASKULAR

(BERKAS PENGANGKUTAN)

• Sungguhpun sistem vascular adalah factor

esensial untuk survival, air dalam elemen
xylem tipe tanaman herbaceous
(herbaceous plants), penampilan dari total
volume air dianggap tidak penting.
• Karena menurut Emmert (1961) diestimasi
serapan 22P oleh tanaman bahwa
fungsional xylem menyerap air lebih kecil
dari 2 % dari volume dari tanaman kedelai
dewasa. Tanaman berkayu (woody
plants) penampilannya lebih besar, sebab
kebanyakan batang terdiri dari xylem.

• Kramer dan Kozlowski (1960), data pada

kandungan air pada pohon Trunks, yang
berkisar 50-250 % berat kering.
• Pada xylem,  air terjadi dalam dindind sel dan
lubang/rongga sel mati dan vessels (bekas/berkas),

• Pada pholem,  air diurusi oleh elemen phloem

terjadi dalam sel hidup, dalam sieve tubes.

• Ini (phloem) mengandung “sap”(getah) dimana

biasanya mengandung larutan organik dengan
konsentrasi tinggi.
• Phloem memainkan peranan penting dalam
translokasi larutan organik, dan dengan kapasitas
fungsi dalam translokasi secara material/signifikan
dipengaruhi oleh stress air.
• Ini juga bermakna pertukaran air dan larutan antara
phloem dan adjacent xylem yang hasilnya dalam
sirkulasi-kembali (recirculation) beberapa larutan-
larutan.
TIP OF ROOT
ANATOMY
Struktur jaringan pembuluh tanaman
Struktur jaringan pembuluh tanaman
KEADAAN SEL DALAM LARUTAN
== PLASMOLISA ==
• Plasmolisis adalah peristiwa lepasnya protoplas
(membrane plasma) suatu sel tumbuhan dari dinding
sel, akibat keluarnya air dari sel tumbuhan.

• Plasmolisis didemontrasikan dengan merendam suatu

jaringan (misal epidermis daun) ke dalam larutan yang
konsentrasinya lebih tinggi dari pada konsentrasi
larutan di dalam sel (Hipertonik).

• Larutan tersebut disebut hipertonik terhadap larutan

sel. Larutan plasmolisis biasanya dipakai larutan gula
seperti glukosa, sukrosa, larutan garam seperti kalium
nitrat (KNO3).
• Ini berarti larutan zat-zat terlarut yang lebih besar
daripada larutan yang ada di dalam sel, pada saat
itu sel berada dalam keadaan turgor nol.
•
• Apabila sel yang telah mengalami plasmolisis
direndam terus dalam larutan penyebab
plasmolisis maka sel ini dapat pulih kembali dari
plasmolisis.

• Hal ini bergantung pada kemampuan zat-zat

terlarut di dalam larutan penyebab plasmolisis
untuk merembes masuk ke dalam vakuola melalui
lapisan protoplasma. Masuknya zat terlarut ini ke
dalam vakuola akan diikuti oleh pergerakan air
dari larutan di luar ke dalam vakuola.

•
• Dengan masuknya air, vakuola menjadi
mengembang kembali dan volume
protoplasma menjadi bertambah besar.

• Laju deplasmolisis ini bergantung pada

laju masuknya zat terlarut dari larutan
penyebab plasmolisis ke dalam sel.
Semakin cepat zat terlarut itu merembes
ke dalam vakuola, semakin cepat
terjadinya deplasmolisis.
 Plasmolisis

• Air berkurang dari sebuah sel dan ketika itu air

berkonsentrasi rendah dalam sel yang mempunyai
lebih tinggi/banyak larutan (solute). Tekanan turgor
dalam sel  tampak menurun.
• Ketika itu tidak ada tekanan turgor, plasma membrane
menyusut dari dinding sel, membiarkan terlepas dari
dinding sel. Ini adalah proses plasmolisis dan dapat
dibalikkan (reversible) ketika air dapat kembali ke
sitoplasma dan vakuola melalui osmose.
• Plasmolisis sel menghasil dalam kelayuan tunas
(shoots) tanaman, dan ini berlawanan dengan sel
yang turgid sepenuhnya (fully turgid cel), tanaman
mengembungkan sepenuhnya atau kemersik seperti
daun seledri segar.
•
 Tekanan turgor

• Air masuk ke dalam sel, dan

mengembangkan plasma membrane, dan
mengusahakan tekanan kembali ke
dinding sel. Ini disebut tekanan turgor.

• Dalam mengembungkan-sepenuhnya sel,

tekanan turgor adalah salah satu kunci
daya tenaga (driving forces) dalam
pertumbuhan tanaman.
 HUBUNGAN TEKANAN OSMOSE, TEKANAN TURGOR
DAN DPD

Osmotic pressure
DPD = OP - TP

DPD
TP
OP

Turgor pressure DPD

Turgor pressure Fully turgid cel

Flaccid
cel
Plasmolisis
decreased increased

Tekanan turgor naik, DPD turun  sel dalam keadaan normal (fully
turgid cel)
Tekanan turgor turun, DPD naik  sel mengalami plasmolisis (flaccid
DPD = jumlah air dlm sel atau larutan bertekanan difusi lebih rendah dari air murni pd suhu dan
tekanan cel)
== PERMEABILITAS SEL ==
• Permeabilitas = Masuknya substansi (bahan) kedalam sel
dan mereka keluar dari sel tergantung oleh sifat sel
membran yang disebut sebagai permeabilitas.

• permeable, jika membran membolehkan dilewati kedua

molekul-molekul solvent (cairan pelarut)dan solute (yang
dilarutkan).

• semipermeable, jika membran membolehkan dilewati

beberapa substansi, kecuali dengan
pencegahan/pengawasan yang lain (walaupun kenyatannya
tidak ada membran yang dikatakan semipermeable).

• impermeable, jika membran tidak dapat dilewati oleh

substansi walaupun hanya beberapa substansi.
• Dalam tanaman-tanaman ketiga tipe membran itu semua
didapatkan.
• Dinding sel adalah permeable, sitoplasma atau plasma
membran adalah semi permeable, dan kutikula (cutical)
adalah impermeable.

• Membran semi permeable disebut juga selectively

permeable atau differentiallty permeable membran.

Faktor-faktor yang mempengaruhi permeabilitas membran :

• Bergantung pada jenis zat/partikel-partikel yang melingkupi
dan perubahan kondisi baik di dalam sel dan diluar sel.

• Permeabilitas sel membran akan berubah dengan perubahan

dalam lingkungan sel yang termasuk didalamnya adalah
konsentrasi ion, temperatur, radiasi, aliran elektrik dan pH.
• Perlakuan memperlambat metabolisme seperti
menghambat respirasi, pengurangan oksigen,
penurunan temperatur dapat mengurangi
permeabilitas sel.

• Beberapa ion dg konsentrasi rendah, dapat

menimbulkan perbedaan pada permeabilitas, misalnya
mempengaruhi hidrasi pada pemecahan protein
membran.

• Ca meningkatkan permeabilitas thd air, Sodium (Na)

dan Potasium (K), meningkatkan Ca (kalsium)

• Peningkatan temperatur meningkatkan permeabilitas

thd air dan larutan, dan penurunan temperatur secara
tiba-tiba lebih berpengaruh daripada penurunan
temperatur secara perlahan-lahan.
== GERAKAN AIR DAN BAHAN
TERLARUT DALAM TANAMAN ==
• Air dan larutan dalam sel adalah bergerak
secara kontinyu, bergerak didalam sel, dari
sel ke sel, dari jaringan ke jaringan sel.

• Ukurannya bervariasi dari sel membran

dengan ukuran milimicron hingga bentuk
akar (roots) sampai tunas (shoots) yang
berukuran meter atau 10 meteran.
Perbedaan mekanisme dan factor dengan
jelas berbeda yang terlibat dalam gerakan air
dan larutan tersebut.
 SKEMA SEDERHANA
PENYERAPAN UNSUR HARA +
AIR
diserap akar melalui xylem
Unsur hara + air
dalam bentuk
ion

melalui phloem fotosintat fotosintesi

s

organ akar
organ batang
orang daun
organ reproduktif
• Beberapa faktor yang terlibat dalam
gerakan air dan larutan, dapat
diklasifikasikan secara umum adalah :

1. Gerakan pasif oleh difusi dan aliran

massa (mass flow).
2. Transport aktif yang bergantung pada
pengeluaran energi metabolik.
 1. GERAKAN PASIF

• Gerakan pasif material mematuhi hukum

fisik, yaitu gerakan terjadi sepanjang
gradient (landaian) energi bebas yang
menurun atau potensial.
• Jika gradient potensial tekanan atau
tekanan hidrostatik membentuk daya
penggerak (driving force), maka akan
terjadi gerakan aliran massa.
• Jika gradient potensial total yang terlibat,
maka akan terjadi gerakan difusi.
 2. TRANSPOR AKTIF dalam XYLEM
• Beberapa pendapat mengatakan bahwa
potensial osmotic dari xylem sap lebih rendah di
batang daripada di akar, sebab gerakan ion
keluar dari xylem sap masuk ke dalam jaringan-
sel sekitarnya.

• Sebagai hasilnya aliran air ke atas melalui xylem

dari suatu wilayah yang potensial air lebih
rendah ke wilayah yang potensial air lebih tinggi.
Ini telah dicobakan oleh Oerti (1966).
• Walaupun demikian gerakan air melalui xylem
adalah disebabkan oleh perkembangan tekanan
dalam akar, dimana gerakan air disebabkan oleh
difusi dari suatu wilayah yang lebih tinggi ke
wilayah yang lebih rendah potensial airnya.

• Gerakan air menyebabkan difusi pasif yang

terjadi proses dalam akar, tidak mengubah dalam
potensial xylem sap dari akar ke batang/tunas.

• Begitupun gerakan pasif, tidak akan diperlakukan

sebagai contoh dari aktif transpor.
== WATER EXCRETION ==
(Eskresi Air = pengeluaran air)
• Beberapa diskusi dari gerakan air secara nonosmostik harus
memasukkan dan menyebutkan contoh ekresi air atau
pengeluaran cairan yang tampak dari beberapa variasi stuktur
glandular (kelenjar/getah).

• Stocking (1956) mengklasifikan tanaman-tanaman yang

mengeluarkan “glands”(kelenjar/getah) dalam 4 tipe :
a. Getah pengeluaran cairan minyak dan resin.
b. Nectar, atau getah pengeluaran suatu cairan gula.
c. Getah karakteristik dari tanaman carnivorous
(bersifat pemakan daging) yang mengeluarkan
cairan nectar, mucilage, atau penghancur enzim.
d. Getah air seperti hidatoda.
• Hidatoda adalah berkaitan (urusan) dalam
hubungan dengan gutasi,

• Pengeluaran cairan berupa larutan gula dari

nectar dari bunga, dan jumlah gula signifikan juga
dikeluar dari nectar pada daun-daun beberapa
species.

• Problem yang nampak bahwa laruan (solutes)

adalah dibuang/dikeluarkan oleh proses tranpor
aktif dan air kemudian difusi keluar sepanjang
gradient dalam potensial air.

• Penulis lain mengklaim eskresi air dan garam

adalah proses yang independen.