UJIAN TENGAH SEMESTER MIKROBIOLOGI TANAH

MAKALAH DEKOMPOSISI HEMISELULOSA DAN LIGNIN

DOSEN PENGAMPU :

Dr. Irdawati S.Si, M.Si

OLEH :

KELOMPOK 1

PENANGGUNG JAWAB 1. Resti Yulia (19032047)

PENANGGUNG JAWAB 2.Rizka Meisy Evis Putri ( 19032151)

PROGRAM STUDI BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS NEGERI PADANG

2021
KATA PENGANTAR

Puji dan syukur penulis ucapkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa, karena atas rahmat
dan hidayah-Nya makalah yang berjudul “Mekanisme Dekomposisi Hemisellulosa dan
Lignin” ini dapat diselesaikan dengan baik. Semoga dengan adanya makalah ini bisa
membantu rekan-rekan dalam memahami mekanisme dekomposisi hemisellulosa dan lignin
sertai dengan mikroba dan enzim pendekomposisi. pada mata kuliah mikrobiologi tanah.

Pada kesempatan ini, kami mengucapkan banyak terima kasih kepada semua pihak
yang telah memberikan masukan dan bahan kajian pada pembuatan makalah ini.Akhir kata,
kami menyadari bahwa makalah ini masih jauh dari kesempurnaan, akan tetapi sedikit
harapan semoga makalah yang sederhana ini dapat berguna dan bermanfaat bagi kita semua.
Aamiin.

Padang, 7 Oktober 2021

Penulis
DAFTAR ISI
BAB I PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Upaya pengembangan lahan marginal merupakan suatu keharusan untuk

meningkatkan produksi pertanian. Indonesia sebagai negara kepulauan mempunyai lahan
pasir pantai yang jumlahnya sangat besar sehingga merupakan lahan marginal yang
memungkinkan untuk dikelola secara produktif (Anonim, 1996; Suryanto, 1996). Lahan
pasir pantai didominasi oleh tanah pasiran yang bermasalah, yaitu partikel tanah tidak
membentuk agregat yang mantap karena sangat rendah kandungan bahan organiknya,
struktur tanah yang lepas-lepas menyebabkan tanah tidak mampu menjaga
kelembabannya, lengas cepat hilang sebagai air gravitasi maupun menguap (Setiawan,
1996). Penambahan bahan organik diharapkan mampu memperbaiki sifat fisik tanah,
terutama meningkatkan permiabilitas dan aerasi tanah, daya ikat air dan ketahanan
terhadap erosi serta mengurangi aliran permukaan. Selain itu, bahan organik juga
memperbaiki sifat kimia tanah yaitu membantu menyediakan unsur hara dan efisiensi
pemupukan anorganik. Sedang untuk mempengaruhi sifat biologi tanah maka bahan
organik berfungsi meningkatkan aktivitas mikroorganisme dan mempengaruhi jumlah
serta jenis mikroflora.

Bahan organik yang terdekomposisi dalam tanah akan melepaskan unsur hara
makro maupun hara mikro sehingga dapat diserap oleh tanaman. Pelapukan bahan
organik bisa terjadi secara alami di lingkungan terbuka dalam keadaan basah dan lembab
dengan kerja sama antara mikroorganisme tanah atau rumen pada kotoran ternak.

Dekomposisi merupakan proses perubahan secara fisik maupun secara kimiawi

yang sederhana oleh mikroorganisme tanah, dan terkadang disebut mineralisasi (Mulyani,
1991). Proses dekomposisi dimulai dari proses penghancuran yang dilakukan oleh
 serangga kecil terhadap tumbuhan dan sisa bahan organik mati menjadi ukuran yang lebih
kecil. Kemudian dilanjutkan dengan proses biologi yang dilakukan oleh bakteri dan fungi
untuk menguraikan partikel-partikel organik. Proses dekomposisi oleh bakteri dan fungi
sebagai dekomposer dibantu oleh enzim yang dapat menguraikan bahan organik seperti
protein, karbohidrat dan lain-lain (Sunarto, 2003).

Menurut Sunarto (2003), kecepatan proses dekomposisi pada umumnya

dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan yang dapat mempengaruhi pertumbuhan
dekomposer, diantaranya adalah faktor iklim seperti curah hujan, kelembaban, intensitas
cahaya, suhu udara di sekitar daerah pengomposan dan kondisi lingkungan tempat
tumbuh organisme seperti suhu air, pH, salinitas air, kandungan oksigen, kandungan hara
organik dan lain-lain. Pada proses dekomposisi, semua faktor fisik, kimia, maupun
biologis saling berinteraksi satu sama lain (Anderson, 1983).

1.2 Rumusan Masalah

1.Bagaimana mekanisme dekomposisi hemisellulosa dan lignin?

2. Apa saja mikroba dan enzim pendekomposisi hemisellulosa dan lignin?

1.3 Tujuan

1.Untuk mengetahui mekanisme dekomposisi hemisellulosa dan lignin

2. Untuk mengetahui mikroba dan enzim pendekomposisi hemisellulosa dan lignin

BAB II PEMBAHASAN

2.1 Dekomposisi Hemisellulosa dan Lignin

2.1.1 Pengertian Dekomposisi

Kata dekomposisi berasal dari kata dalam bahasa inggris yaitu decomposistion. Kata
tersebut terdiri dari de dan composition. Composition terjemahannya adalah penyusunan, bila
diberi awalan de menjadi decomposition berarti penguraian. Dengan demikian, secara
etimologi dekomposisi berarti penguraian. Namun pengertian dekomposisi dalam ilmu kimia
atau ilmu tanah adalah perubahan senyawa organik kompleks menjadi senyawa organik lebih
sederhana. Senyawa organik kompleks yang menyusun tubuh mahluk hidup diantaranya
karbohidrat, lemak, protein, asam nukleat. Contoh karbohidrat yang merupakan senyawa
organik komplek adalah selulosa, hemiselulosa, dan lignin.

2.1.2 Dekomposisi Hemisellulosa

a. Pengertian Hemiselulosa

Hemiselulosa adalah sekelompok polisakarida kompleks yang ditemukan dalam

serat tanaman bersama dengan polisakarida lain seperti selulosa dan pektin.hemiselulosa
terdiri dari kelompok karbohidrat yang heterogen dimana struktur karbohidrat ini tidak
dipahami dengan jelas.Struktur dan sifat fisikokimia polisakarida sangat berbeda satu sama
lain.hemiselulosa secara struktural tidak terkait dengan selulosa, juga tidak mengandung blok
bangunan yang sama tetapi sebagian larut dalam air atau alkali.hemiselulosa sebagian besar
merupakan polimer campuran, sedangkan selulosa adalah homopolimer glukosa.Selain
arabinogalaktan, semua hemiselulosa lainnya memiliki rantai samping pendek dan berat
molekul rendah.
Hemiselulosa terdiri dari pentosa (xilosa, arabinosa) atau heksosa (glukosa, manosa,
galaktosa) serta asam uronat.polisakarida ini mengadsorbsi air dan berfungsi sebagai
penyimpan dan zat pendukung pada tumbuhan.istilah 'hemiselulosa' masih kuno dan berbagai
peneliti telah menyarankan bahwa itu tidak boleh digunakan.Istilah alternatif seperti cross-
linking glycans telah diusulkan, tetapi itu memiliki masalah lain karena tidak jelas bahwa
cross-linking adalah fitur utama dan umum dari hemiselulosa. Inilah sebabnya mengapa
istilah hemiselulosa masih digunakan.
Hemiselulosa dikelompokkan ke dalam kelompok yang meliputi xyloglucan, xylans,
mannans dan glukomanan, dan -(1→3, 1→4)-glukan.semua glycans ini memiliki konfigurasi
ekuator yang sama di C1 dan C4, dan karenanya tulang punggung memiliki kesamaan
struktural yang signifikan.Xilan adalah polisakarida perwakilan dari kelompok ini yang
terdiri dari tulang punggung residu xilosa terkait -(1→4). Xilan juga merupakan karbohidrat
yang paling melimpah setelah selulosa.

b.Struktur Hemiselulosa

Hemiselulosa terdiri dari 50-3000 unit gula sebagai lawan dari 7000-15.000 molekul
glukosa per polimer dalam selulosa. Hemiselulosa memiliki struktur amorf, bukan kristal
seperti selulosa, dan karena itu lebih rentan terhadap ekstraksi hidrotermal dan
hidrolisis. Hemiselulosa diklasifikasikan ke dalam kelompok yang berbeda sebagai xilan,
mannan, dan glukan berdasarkan residu gula primer di tulang punggung.
1. Xilan
 Xilan adalah sekelompok polisakarida yang terdiri dari residu gula xilosa terkait -
(1→4) dengan cabang samping asam -arabinofruktosa dan -glukuronat yang
berkontribusi pada ikatan silang selulosa.
 Xilan dikategorikan menjadi tiga kelas; glucoronoxylan, arabinoxylan, dan
glucoronoarabinoxylans.
 Xilan tidak memiliki struktur berulang, dan banyak variasi strukturnya tidak
diketahui dengan baik.
 Ciri umum xilan adalah residu xilosa terkait O-2 yang sering ditemukan sebagai
substituen rantai samping feruloylarabinofuranosyl.
 Kebanyakan xilan diasetilasi pada berbagai derajat, terutama pada dinding
sekunder dikotil. Gugus asetil melekat pada O-3 dari residu xilosa dan pada
tingkat yang lebih rendah pada O-2.
2. Mannan
 Mannans adalah sekelompok -(1→4)-linked polisakarida di mana tulang
punggung seluruhnya terdiri dari unit mannose.
 Mannan telah banyak dipelajari karena perannya sebagai senyawa penyimpan
benih, tetapi mereka ditemukan dalam jumlah yang bervariasi di semua dinding
sel.
 Manna dalam ragi terdiri dari -(1→6)- tulang punggung terkait dan -(1→2) dan -
(1→3) cabang terkait.
3. Glukan
 Glukan adalah polisakarida yang terdiri dari unit glukosa yang dihubungkan oleh
ikatan glikosidik. Glikan dalam hemiselulosa adalah xyloglucans atau -
(1→3,1→4)-glukan.
 Xyloglucans adalah polisakarida yang terdiri dari -(1→4)-linked unit glukan
diganti dengan molekul xilosa.
 -(1→3,1→4)-glukan adalah -(1→4)-linked glukan dengan interspersed singleβ-
(1→3)-linkages.
 Glukan ikatan campuran ini didominasi oleh unit selotriosil dan selotetrasil yang
dihubungkan oleh ikatan -(1→3), tetapi segmen terkait -(1→4) yang lebih
panjang juga terjadi.

c.Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Degradasi Hemiselulosa

Degradasi hemiselulosa dipengaruhi oleh sejumlah faktor, beberapa di antaranya adalah:

1. Suhu dan pH
 Suhu dan pH keduanya mempengaruhi laju hidrolisis hemiselulosa. Tingkat
hidrolisis tertinggi dicapai pada pH 6 dan 40°C.
 Kenaikan suhu reaksi di atas 40°C berdampak negatif pada produksi xilosa total
karena suhu mungkin mempengaruhi stabilitas enzim hemiselulolitik.
2. Bahan organik
 Kehadiran bahan organik juga meningkatkan laju degradasi hemiselulosa karena
sebagian besar bahan organik bertindak sebagai substrat.
 Namun, jika hemiselulosa adalah satu-satunya komponen materi, laju hidrolisis
menurun.
 Laju degradasi meningkat dengan penambahan sejumlah kecil bahan organik
yang mudah terurai karena memungkinkan pertumbuhan mikroorganisme.
3. Dosis enzim
 Peningkatan konsentrasi enzim juga meningkatkan laju degradasi hemiselulosa.
 Peningkatan konsentrasi enzim meningkatkan jumlah situs aktif yang selanjutnya
meningkatkan konsentrasi produk.
4. Konversi substrat
 Laju produksi xilosa dan arabinosa menurun dengan cepat setelah beberapa jam
reaksi hidrolisis enzimatik.
 Persentase kandungan arabinosa yang dilepaskan selama hidrolisis tetap jauh
lebih rendah daripada persentase xilosa yang dihasilkan pada waktu yang sama.
 Penurunan tiba-tiba laju hidrolisis lebih disebabkan oleh aksesibilitas struktural
yang semakin terbatas dari matriks dinding sel ke enzim saat hidrolisis
berlangsung daripada sifat enzim.

d.Proses Degradasi Hemiselulosa

Proses degradasi hemiselulosa kurang lebih mirip dengan proses homopolimer seperti
selulosa. Dalam kasus hemiselulosa, bagaimanapun, salah satu dari dua jalur diikuti untuk
mendapatkan unit monomer.
1. Degradasi dimulai dengan serangan oleh eksoglikosida pada hemiselulosa untuk
menghilangkan substituen rantai samping, dengan ini, 'membuka' atau mengekspos
rantai glikan tulang punggung. Langkah pertama ini memungkinkan rantai glikan
terbuka sehingga dapat dengan mudah diserang oleh hemiselulase, karena hambatan
sterik oleh residu rantai samping berkurang.
2. Alternatifnya, degradasi dimulai dengan serangan endohemiselulosa pada daerah
rantai glikan yang tidak bercabang atau bercabang relatif sedang oleh substituen. Hal
ini kemudian diikuti oleh aksi endohemicellulases yang menghasilkan berbagai
oligosakarida dari konstitusi campuran. Baik exoglikosidase dan endohemicellulases
selanjutnya mendegradasi fragmen yang dihasilkan

e.Mekanisme Degradasi Mikroba Hemiselulosa

Cara kerja atau mekanisme degradasi mikroba hanya dapat dijelaskan bila sediaan
enzim yang digunakan homogen, yaitu komponen protein tunggal. Mekanisme degradasi
mikroba berbeda dengan hemiselulase yang berbeda.
1. Xilanase
D-xilanase dari jenis enzim endo adalah satu-satunya xilanase yang telah
dikarakterisasi dengan baik.Xilanase ini menghidrolisis ikatan 1, 4-β-D-xylopyranosil dari D-
glycans seperti L-arabino-D-xylans, L-arabino-D-glucoro-D-xylans, dan D-glucorono-D-
xylans.beberapa dari enzim ini bahkan dapat menghidrolisis titik cabang (13)-α-L-
arabinofuranosyl dari arabinoxylan.kelompok lain dari endo xilanase mendegradasi
arabinoxylan dan D-xylans lainnya menjadi D-xylose, D-xylooligosaccharides, dan dalam
beberapa kasus, oligosakarida yang mengandung L-arabinose dan D-xylose.

Contoh Xilanase bakteri

 Xilanase bakteri diproduksi oleh bakteri seperti Bacillus dan Streptomyces .
 Persiapan xilanase dari alkalofil Bacillus mendegradasi arabinoxylan menjadi
xylobiose dan xylotriose sebagai produk akhir utama dengan jumlah yang lebih kecil
dari xylooligosaccharides yang lebih tinggi.

2. Mannanase
Mannanase dari exo dan endotipe telah dikarakterisasi yang menghidrolisis hubungan
1,4-β-D-mannopiranosil dari mannan bercabang, mannan kopolimer, dan D-mannan linier.
endo-β-mannanase mendegradasi -D-mannans menjadi D-mannose dan serangkaian
oligosakarida mannose.
Pada hidrolisis asam, degradasi enzim dengan -D-mannosidase menghasilkan D-
mannose sebagai satu-satunya produk hidrolisis.serangan preferensial endomannanase adalah
pada rantai D-mannose pada hubungan ke-3 dan ke-4 dari ujung molekul yang tidak
mereduksi.

Contoh Mannanase jamur

 D-Mannanase yang berasal dari jamur telah diketahui mendegradasi D-mannan secara
acak, dan merupakan endotipe.
 Oligosakarida campuran yang dihasilkan dari hidrolisis enzimatik galaktoglukomanan
cenderung mengandung D-galaktosa selain D-glukosa dan D-mannosa.
3. Galaktanase
Galaktanase adalah enzim hidrolitik yang mendegradasi D-galaktan dan L-arabino-D-
galaktan.dua jenis endogalaktonase yang berbeda dikenali dengan satu jenis ekso.
endogalaktanase menurunkan ikatan 1,4-β-D-galaktosil dari D-galaktan secara acak untuk
menghasilkan oligosakarida D-galaktosa dan galaktosa, beberapa di antaranya mungkin
mengandung residu L-arabinosa.

Contoh galaktonase jamur

 D-galaktanase yang dihasilkan oleh Rhizopus sp. tidak bekerja pada galaktobiosa
karena hanya spesifik untuk (13)-β-D-galaktopiranosylinkages.
 Enzim juga mampu menghilangkan L-arabinofuranose dari arabinogalactosides
tetapi tidak membebaskan L-arabinose dari oligosakarida.

4. arabinanase

Tindakan L-arabinanae sebagai endoenzim menghasilkan L-arabinosa dan oligosakarida

L-arabinosa sebagai produk utama hidrolisis.selain itu, proporsi yang lebih kecil dari
disakarida L-arabinosa bahkan dapat terbentuk.enzim pendegradasi L-arabinan dari tipe exo
mendegradasi L-arabinan sepenuhnya menjadi L-arabinosa.enzim-enzim ini menghidrolisis
residu (13) dan (15)-α-L-arabinofuranosyl dari L-arabinan.
Arabinanases menghidrolisis kedua jenis hubungan L-arabinan pada satu situs aktif,
dan substrat diserang dari ujung non-pereduksi oleh mekanisme multi-rantai.dalam
serangannya terhadap L-arabinan, ia menghidrolisis substrat dengan cepat hingga
30%; setelah itu, serangannya lambat.hidrolisis awal dan cepat dari L-arabinan ini sesuai
dengan serangan yang disukai pada (-L-(13)-linked L-arabinofuranosyl residu, meninggalkan
terutama linier (15)-α-L-arabinan yang perlahan, dan akhirnya , sepenuhnya, dihidrolisis
menjadi L-arabinosa.

2.1.3 Dekomposisi Lignin

a. Pengertian lignin

Lignin adalah sekelompok polimer aromatik kompleks yang dihasilkan dari kombinasi
oksidatif 4-hidroksifenilpropanoid.Lignin merupakan polimer fenolik yang bersifat amorf,
tiga dimensi tidak beraturan, dan bercabang tinggi.Proses biosintesis lignin dihasilkan dari
reaksi penggabungan radikal monomer membentuk ikatan silang polimer fenol.Lignin
merupakan komponen penting dari biomassa lignoselulosa di mana ia menyumbang sekitar
15-30% dari total berat.Ini adalah biopolimer aromatik paling melimpah yang terdiri dari
sekitar 30% karbon organik di Bumi.Spesies kimia seperti hidroksisinamil alkohol (atau
monolignol) alkohol koniferil dan alkohol sinapil, dengan jumlah kecil biasanya  p- kumaril
alkohol, dianggap sebagai bahan penyusun utama lignin.Namun, komposisi kimia dapat
bervariasi dari spesies ke spesies.

Nama lignin berasal dari kata Latin 'lignum' yang pertama kali digunakan untuk
menurunkan hubungan antara lignin dan unit koniferil alkohol.Lignin merupakan komponen
penting dari dinding sel tumbuhan yang memberikan dukungan struktural, membantu dalam
transportasi air dan nutrisi, dan melindungi dari serangan kimia dan biologis.Komponen
polisakarida tanaman sangat hidrofobik, yang memungkinkan pengangkutan air melalui
komponen dinding sel seperti lignin.Ini memiliki banyak aplikasi termasuk, produksi energi,
produksi senyawa aromatik, dan produksi senyawa penting industri.

b.Struktur Lignin
 Lignin terdiri dari unit fenilpropana yang dihubungkan bersama oleh ikatan kimia
gugus alkil-alkil, alkil-aril, dan aril-aril.Prekursor sintesis lignin di alam meliputi p-kumaril
alkohol, koniferil alkohol, dan sinapil alkohol.Spesies tanaman yang berbeda mungkin
mengandung rasio prekursor yang berbeda, karena lignin dalam kayu lunak terutama terdiri
dari unit-G, sedangkan pada kayu keras dan tanaman herba masing-masing terdiri dari unit
GS dan unit GSH.Lignin alami bukanlah hubungan sederhana dari monomer, tetapi dibentuk
oleh kopling tidak teratur atau penambahan prekursor.Mungkin ada perbedaan yang
signifikan dalam kandungan lignin dalam jaringan yang berbeda atau spesies tanaman yang
berbeda.Faktor ekologi, seperti pertumbuhan tanaman, nutrisi, iklim, dan pencahayaan, juga
mempengaruhi struktur kimia lignin.

Struktur kimia lignin adalah salah satu masalah paling menantang yang tersisa di bidang
polimer alam.molekul lignin dan produk degradasinya memiliki banyak pusat asimetris,
tetapi tidak ada aktivitas optik, sehingga tidak dibangun sebagai selulosa atau protein oleh
ikatan tipe kunci tunggal.banyak ikatan karbon-karbon mungkin ada antara unit struktural,
dan struktur molekul lignin tidak dapat ditentukan dengan metode dekomposisi umum.oleh
karena itu, lignin adalah kelas struktur molekul kompleks polimer yang tidak dapat dijelaskan
dengan rumus struktur, dan sifat-sifat lignin hanya ditentukan berdasarkan unsur, gugus
fungsi, dan kombinasinya di setiap unit.

Lignin alami terdiri dari tiga elemen penting: karbon, hidrogen, dan oksigen, yang
kandungan karbonnya jauh lebih tinggi daripada karbohidrat homogen.selain itu, karakteristik
struktural penting dari lignin termasuk gugus fungsi, termasuk gugus hidroksil alkohol, gugus
karbonil, gugus karboksil, gugus hidroksil fenolik, metoksil, dan asam sulfonat.lignin adalah
makromolekul yang dihubungkan oleh unit benzena propana untuk membentuk struktur
lignin tiga dimensi melalui berbagai ikatan kimia.sifat dan proporsi relatif dari ikatan antara
unit benzena propana merupakan penentu utama dari struktur kimia lignin.

c.Faktor Yang Mempengaruhi Degradasi Lignin

Proses degradasi lignin dapat dipengaruhi oleh beberapa faktor seperti;

1. Kandungan kelembaban
 Degradasi lignin terjadi paling cepat ketika sumbernya benar-benar jenuh, dan ada air
bebas.
 Peningkatan jumlah air memiliki sedikit efek pada proses degradasi sampai aerasi
menjadi terganggu.
2. Menambahkan Nitrogen
 Pertumbuhan dan biosintesis enzim pendegradasi lignin membutuhkan konsentrasi
nitrogen tertentu.
 Diamati bahwa laju degradasi lignin meningkat dengan meningkatnya konsentrasi
nitrogen tetapi hanya sampai tingkat tertentu.
 Selain itu, penambahan konsentrasi nitrogen yang sangat tinggi cenderung memiliki
efek detritus pada degradasi karbohidrat secara keseluruhan, bersama dengan
degradasi lignin.
3. Ditambahkan glukosa
 Proses degradasi lignin melambat dengan penambahan glukosa sebagai kelebihan
sumber energi yang tersedia seperti glukosa menyebabkan penurunan konsumsi
lignin.
 Ketika semua sumber energi yang tersedia dihilangkan, aksi mikroba pada senyawa
kaya lignin meningkat.
4. Aerasi
 Laju metabolisme lignin dan karbohidrat meningkat dengan meningkatnya kandungan
oksigen di lingkungan.
 Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa sebagian besar mikroorganisme yang terlibat
dalam degradasi lignin adalah mikroorganisme aerobik yang berkembang dalam
atmosfer oksigen tinggi.
 Selain itu, efisien degradasi lignin juga terlihat di bawah CO 2 konsentrasi 30% dan
O 2 konsentrasi 10%.
 Namun, O murni 2 atmosfer mungkin menjadi racun jika ada bentuk energi lainnya
seperti glukosa atau selulosa hadir karena menekan lignin degradasi.

d.Proses Degradasi Lignin

Keseluruhan proses degradasi lignin dapat dijelaskan dalam dua langkah sederhana;
1. Depolimerisasi
 Langkah pertama degradasi lignin adalah depolimerisasi senyawa aril dan biaril
seperti -aril eter.
 Langkah ini adalah langkah non-spesifik yang terjadi secara ekstraseluler oleh
enzim bakteri dan jamur yang berbeda.
 Depolimerisasi lignin terjadi sebagai akibat dari pemutusan ikatan -O-4 eter yang
mewakili sekitar 50% atau lebih dari total ikatan dalam lignin.
 Langkah ini mengurangi panjang polimer lignin sehingga diperoleh unit dimer
atau oligomer, yang selanjutnya dapat didegradasi menjadi molekul yang lebih
kecil.
 Depolimerisasi dalam mikroorganisme dikatalisis oleh berbagai enzim
pendegradasi lignin yang ditemukan di banyak mikroorganisme seperti
peroksidase dan fenol oksidase.
 Enzim ini menyerang lignin secara acak, kemudian mengubah gugus fenolik
menjadi radikal bebas, dan radikal ini menyebabkan depolimerisasi lignin.
2. Kelarutan dan Mineralisasi
 Molekul lignin yang lebih kecil yang terbentuk setelah depolimerisasi sekarang
diambil oleh mikroorganisme berbeda yang mengkatalisis serangkaian konversi
oleh berbagai enzim in vivo.
 Sebagian besar ikatan di dalam molekul lignin memiliki jalur metabolisme
spesifik untuk memutus ikatan spesifik ini.
 Mineralisasi dan solubilisasi dari oligomer dan monomer menghasilkan
pembentukan CO 2 dan molekul penting lainnya yang dapat dimanfaatkan oleh
organisme.
Gambar: Reaksi biodegradasi lignin. Reaksi termasuk oksidasi/pembelahan rantai samping
propil (reaksi 1), hidroksilasi cincin (reaksi 2), dan demetilasi (reaksi 3). Reaksi 1 merupakan
ciri jamur pelapuk putih, sedangkan reaksi 2 dan 3 merupakan ciri cendawan pelapuk
coklat. Penerapan termokemolisis TMAH pada masing-masing reaksi degradatif
digambarkan sebagai berikut setiap reaksi, menunjukkan struktur kimia senyawa G4, G6,
G14/15, dan S14/15 yang dihasilkan dari analisis ini. Tanda bintang mewakili 13 karbon
berlabel C yang dihasilkan dari  13 analisis C-TMAH. 

e.Mekanisme Mikroba Degradasi Lignin

Mekanisme degradasi mikroba lignin mungkin berbeda dengan berbagai jenis enzim
yang terlibat.Tiga enzim yang sangat penting; lakase dan lignin peroksidase terlibat dalam
depolimerisasi in vitro molekul lignin yang lebih besar.mekanisme lain terlibat dalam
pelarutan lignin menjadi molekul yang lebih kecil yang dapat digunakan dalam
mikroorganisme.proses degradasi lignin secara keseluruhan dapat dijelaskan sebagai
degradasi in vitro dan degradasi in vivo.
A. Degradasi in vitro
1. Biodegradasi lignin dengan lakase
 Biodegradasi lignin oleh sistem enzim lakase merupakan proses oksidatif yang terdiri
dari reaksi radikal yang dikatalisis oleh enzim dan difasilitasi oleh mediator.
 Proses ini mendegradasi struktur aromatik fenolik dan non-fenolik dalam
lignin. Namun, serangan awal adalah pada bagian fenolik, diikuti oleh degradasi
struktur benzilik non-fenolik.
 Sebagai hasil dari serangan awal, residu fenol dilepaskan dengan rantai samping
teroksidasi. Hal ini memungkinkan enzim untuk menembus polimer lignin curah dan
bertindak sebagai mediator alami untuk mengoksidasi daerah non-fenolik.
 Mekanisme degradasi lignin berlangsung dengan pembelahan Cα-Cβ dari situs non-
fenolik dalam lignin dengan pelarutan fragmen lignin dengan pembentukan kompleks
lignin-mediator hidrofilik.
 Ini terjadi oleh salah satu dari tiga mekanisme oksidasi; transfer elektron, transfer
atom hidrogen radikal, dan mekanisme ionik.

2. Biodegradasi lignin oleh lignin peroksidase

 Siklus katalitik lignin peroksidase seperti mangan peroksidase dimulai dengan
pengikatan H 2 O 2 atau peroksida organik untuk enzim besi asli dan pembentukan
besi-peroksida kompleks.
 Kompleks yang terbentuk dibelah, menghasilkan oksidasi Mn 2+ menjadi Mn 3+.
 Kelat dari Mn 3+ dengan asam karboksilat (misalnya oksalat, malonat, malat)
menyebabkan oksidasi satu elektron dari berbagai substrat.
 Senyawa fenolik dan amino-aromatik dioksidasi dengan penghilangan hidrogen untuk
membentuk radikal fenoksil dan amino.
 Radikal ini adalah sumber dari peroksida yang dihasilkan melalui reaksi auto-
catalytical dan dapat digunakan oleh MNP dalam ketiadaan H eksternal 2 O 2 .
 Mekanisme yang mendasari dekomposisi lignin didasarkan pada oksidasi satu
elektron awal substrat oleh enzim yang dihasilkan Mn 3+ , yang menghasilkan
intermediet radikal fenoksil.
 Radikal ini selanjutnya dioksidasi oleh Mn3 + untuk membentuk kation yang berpusat
pada karbon. Hilangnya proton berikutnya menghasilkan dimer keton.
  Serangan oleh air pada kation, diikuti oleh pembelahan struktur arilgliserol-aril,
menghasilkan produk yang digambarkan lainnya.

B. Degradasi in vivo
1. Degradasi -O-4 eter
 Pemutusan ikatan -O-4 eter dianggap sebagai langkah penting untuk depolimerisasi
lignin karena mewakili sekitar 50% dari semua ikatan sin lignin.
 Jalur dan mekanisme degradasi -O-4 dimulai dengan LigD, sebuah Cα-
dehydrogenase.
 LigD mengoksidasi gugus hidroksil pada posisi Cα, kemudian -etherase, LigE atau
LigF, memutuskan ikatan -O-4 eter dan menghasilkan vanilin dan glutathionyl-β-
hydroxypropiovanillon (GS-HPV) sebagai perantara.
 Akhirnya, GS-HPV dioksidasi oleh LigG, glutathione-S-transferase.
 Glutathione dibelah, dan sisa hydroxypropiovanillon dapat dioksidasi lebih lanjut
menjadi vanillin.

2. Jalur degradasi bi-fenil

 Ikatan bifenil mewakili 10% dari total ikatan dalam lignin kayu lunak.
 Ketika 5, 5'-dehydrodivanillat (DDVA) memasuki organisme, LigX, sebuah DDVA
O-demethylase, mendemetilasi salah satu gugus metoksi dan mengubahnya menjadi
gugus hidroksil.
 Produk LigX adalah substrat untuk pembelahan meta oksidatif oleh LigZ, OH-DDVA
dioxygenase.
 Produk dari LigZ selanjutnya dihidrolisis oleh LigY, suatu hidrolase untuk senyawa
meta-cleavage OH-DDVA.
 Akhirnya, produk akhir pembelahan LigY adalah asam 4-karboksi-2-
hidroksipentadienoat dan asam 5-karboksivanilat (5CVA), dan 5CVA selanjutnya
dimetabolisme menjadi salah satu produk utama, vanilat.
Contoh degradasi lignin
Degradasi lignin oleh Pseudomonas
 Pseudomonas memetabolisme berbagai lipid dengan berat molekul rendah yang
ditemukan dalam biomassa lignoselulosa.
  Ini menghasilkan liase benzaldehida yang memotong hubungan asilin dari senyawa
1,2-diarylethene dan benzoin.
 Enzim ini sangat spesifik, hanya membelah anison (4,4'-dimethoxybenzoin) dan
benzoin.
 Beberapa spesies Pseudomonas bahkan mungkin menghasilkan protocatechuate-4,5-
dioxygenase yang mengkatalisis fisi cincin protocatechuate dan 3-methyl-gallic acid.

2.2 Mikroba dan Enzim Pendekomposisi Hemisellulosa

2.2.1 Mikroba Pendekomposisi Hemiselulosa

Mikroorganisme yang terlibat dalam degradasi hemiselulosa

1. Jamur hemiselulolitik

 Jamur adalah salah satu agen pengurai bahan organik yang paling aktif secara umum,
dan dengan demikian, mikroorganisme ini adalah kelompok mikroorganisme
hemiselulolitik yang paling penting.
 Jamur aerobik, seperti jamur Trichoderma dan Aspergillus , mengeluarkan pada
konsentrasi tinggi berbagai macam hemiselulase yang bekerja secara sinergis.
 Sumber hemiselulase juga tergantung pada jenis hemiselulase yang dihasilkan oleh
mikroorganisme.
 Selain itu, jamur saprofit lainnya seperti Alternaria solani, Botryosphaeria ribis,
Botrytis allii, Corticium centrifugum, Monilia fructigena, Neurospora, Penicillium
digitatum, Rhizopus nigricans, Sclerotinia fructigena , dll diketahui menghasilkan L-
arabinase dan D-mannanase.
 Demikian pula, jamur seperti Gibberella saubinetti, Helminthosporium oryzae,
Phytophthora infestans, Trametes gibbosa , dan lain -lain menghasilkan D-
galaktanase.
  Spesies jamur yang ditemukan di lingkungan laut, termasuk Aspergillus sojae,
Chaetomium globosum, Agaricus bisporus, Diplodia viticola, Oxiporus , dan lain-lain.
juga dianggap sebagai sumber penting hemiselulase.
 Sebagian besar hemiselulase adalah ekstraseluler dengan beberapa hemiselulase
intraseluler.

2. Bakteri hemiselulolitik

 Bakteri juga menghasilkan berbagai jenis hemiselulase baik sebagai enzim tunggal
atau sebagai sistem multi-enzim.

 Sebagian besar enzim selulolitik bakteri dilaporkan dari Clostridium felsineum,

Bacillus subtilis, Acetenobacter mannanolyticus, Bacillus aroideae, Sporocytophaga
myxococcoides , dan lain-lain.
 Selain itu, bakteri rumen yang terdapat pada berbagai mamalia ruminansia juga
diketahui menghasilkan hemiselulase.
 Beberapa contoh termasuk Streptococcus sp., Butyrivibrio fibrisolvens,
Ruminococcus albus, Bacteroides ruminicola ,dan lain-lain.

2.2.2 Enzim Pendekomposisi Hemiselulosa

Hemiselulase adalah sekelompok enzim yang secara spesifik hanya mendegradasi

hemiselulosa yang, selain aktivitasnya pada glikosida, juga sering mampu menghidrolisis
rantai pendek atau rantai monosakarida dari rantai tulang punggung hemiselulosa.
 Struktur variabel dan organisasi hemiselulosa memerlukan aksi gabungan dari
banyak enzim untuk degradasi lengkapnya.
 Modul katalitik hemiselulase adalah hidrolase glikosida (GHs) yang
menghidrolisis ikatan glikosidik, atau esterase karbohidrat (CE), yang
menghidrolisis ikatan ester dari gugus samping asetat atau asam ferulat.
  Hemiselulase adalah kelompok penting dari enzim yang terlibat dalam siklus
karbon global di mana mereka adalah bagian dari sistem daur ulang limbah alami.
 Hemiselulase dikategorikan ke dalam empat kelompok yang berbeda tergantung
pada substrat dan hubungan tempat mereka bekerja; L-arabinase, D-galaktanase,
D-mananase, dan D-xilanase.
 Beberapa dari enzim ini bahkan mungkin berbeda dalam struktur dan cara
kerjanya.
 Hemiselulase yang berbeda bahkan dapat diproduksi oleh kelompok organisme
yang berbeda seperti bakteri, jamur, protozoa, alga, dan tumbuhan.

Hemiselulase umumnya diklasifikasikan menjadi empat kelompok yang berbeda; L-

arabinase, D-galaktanase, D-mananase, dan D-xilanase.

1. L-arabinanases

 L-Arabinase adalah enzim hidrolitik yang mampu mendegradasi L-arabinans,

termasuk -(1→3)-linked L-arabinofuranosyl pelengkap dari L-arabinan, dan -(1→5)-
linked L-arabinofuranosyl residu dari rantai "linier".
 L-Arabinases telah dilaporkan diproduksi oleh bakteri Clostridium
felsineum var. sikokianum, jamur saprofit dan fitopatogen, siput, dan tumbuhan.
 Bakteri rumen dan protozoa dan bakteri caecal juga menghasilkan enzim yang mampu
membebaskan L-arabinose dari arabinoxylans dan kemungkinan merupakan aL-
arabinofuranosidases.
 Sebagian besar L-arabinase yang berasal dari jamur biasanya disekresikan secara
ekstraseluler ke dalam media tempat organisme tersebut tumbuh, tetapi L-arabinase
intraseluler juga telah ditemukan.
 Beberapa jamur fitopatogen diketahui menghasilkan L-arabinase dengan induksi
ketika ditumbuhkan pada media yang dilengkapi dengan L-arabinan, dan secara
konstitutif ketika organisme ini ditumbuhkan pada D-glukosa sebagai satu-satunya
sumber karbon.

2. D-galaktanase
  D-galaktanase adalah enzim hidrolitik yang mampu mendegradasi D-galaktan dan L-
arabino-D-galaktan.
 Dua jenis D-galaktanase yang berbeda diketahui yang spesifik untuk (13) dan (14)-β-
D-galactopyranosyl linkages.
 Kedua enzim tersebut mampu mendegradasi D-galaktan secara acak, untuk
menghasilkan D-galaktosa dan D-galaktooligosakarida, dan karenanya merupakan
endo-D-galaktanase.
 D-Galactanase telah dilaporkan diproduksi oleh Bacillus subtilis, oleh bakteri anaerob
rumen, oleh jamur, dan oleh tanaman.
 D-Galaktanase bersifat induktif, dan yang berasal dari mikroba biasanya diproduksi
secara ekstraseluler sebagai respons terhadap sumber karbon dari media kultur.

3. D-Mannanase

 D-mannanase[( 14)-β-D-mannan mannanohydrolases, endo-D mannanases) adalah

enzim hidrolitik yang mampu menghidrolisis ikatan (14)-β-D-mannopyranosyl D-
mannans dan D-galacto-D-mannans.
 Enzim-enzim ini mampu mendegradasi D-gluco-D-mannans, D-glucose, D-mannose,
dan serangkaian manno- dan glukomanno-oligosakarida.
 D-Mannanase telah dilaporkan diproduksi oleh berbagai spesies bakteri, termasuk
bakteri dari usus manusia dan rumen.
 Sumber lain termasuk protozoa rumen, berbagai jamur (termasuk jamur saprofit,
fitopatogenik, dan mikoriza), ganggang laut, benih tanaman darat yang berkecambah,
dan berbagai invertebrata.

4. -D-xilanase
 -D-xilanase adalah enzim penghidrolisis yang mendegradasi -D-xilan menjadi D-
xylose atau D-xylose dan D-xylo-oligosakarida.
 Xilanase terdiri dari dua jenis yang mendegradasi ikatan (13) dan (14) ikatan.
 D-Xylanase diketahui terdapat pada bakteri dari lingkungan laut dan darat, jamur
(saprofit, fitopatogen, dan mikoriza), bakteri rumen dan protozoa, bakteri sekum
ruminansia, serangga, siput, krustasea, ganggang laut, dan biji berkecambah tanaman
darat.
 Senyawa terbanyak pada hemiselulosa adalah xilan. Xilan dapat dihidrolisis menjadi
monomerya secara enzimatik. Komposisi penyusun xilan sangat heterogen dan tergantung
pada jenis tumbuhannya. Oleh karena itu enzim yang mampu menghidrolisisnya juga sangat
beragam dan kompleks. Enzim yang digunakan untuk menghidrolisis substrat hemiselulosa
kaya xilan disebut xilanase. Enzim pendegradasinya dapat dikelompokkan menjadi enzim
pendegradasi rantai utama dan enzim pendegradasi rantai cabang. Hidrolisis sempurna xilan
memerlukan aktivitas sinergis enzim-enzim pendegradasi hemiselulosa (Puspaningsih et al.,
2007).

Xilanase merupakan enzim yang mempunyai manfaat cukup luas dalam kehidupan
manusia terutama dalam berbagai industri penting. Hal ini dikarenakan kemampuannya
dalam memodifikasi dan mengubah bahan bahan organik dari tumbuhan. Salah satu prospek
pemanfaatan xilanase adalah penggunaannya dalam industri pulp (bubur kertas) dan kertas,
yaitu pada tahap pemutihan (bleaching) pulp. Dalam proses ini, xilanase yang digunakan
mempunyai karakteristik khusus yaitu optimum pada pH tinggi (alkali) dan bebas dari
aktivitas selulase. Hal ini dikarenakan pengolahan kayu menjadi pulp dalam industri pulp dan
kertas umumnya menggunakan larutan alkali sehingga pH pulp yang dihasilkan masih tinggi.
2.3 Mikroba dan Enzim Pendekomposisi Lignin

2.3.1 Mikroba Pendekomposisi Lignin

Degradasi biologis lignin adalah salah satu langkah terpenting dalam siklus karbon dan
oksigen biosfer.Sebagian besar lignin yang dibiosintesis oleh tanaman termineralisasi dan
dikembalikan ke atmosfer sebagai CO 2 , namun mikrobiologi degradasi lignin tidak
dipahami dengan baik.Kisaran mikroorganisme yang sekarang dikenal untuk mendegradasi
lignin mencakup berbagai macam jamur dan bakteri.

Selain itu, mikroorganisme seperti cyanobacteria dan actinomycetes juga dikenal untuk
degradasi lignin; Namun, tingkat degradasi bervariasi dengan mikroorganisme.Degradasi dan
transformasi limbah lignoselulosa dikaitkan dengan metabolisme mikroorganisme
asli.Populasi mikroba yang berbeda mendominasi pada berbagai tahap dan memiliki peran
yang berbeda dalam degradasi bahan organik.

1. Bakteri pendegradasi lignin

 Degradasi bakteri pada kayu umumnya terjadi secara perlahan, dan pada permukaan
kayu dengan kadar air yang tinggi.
 Karena kurangnya kemampuan penetrasi, bakteri biasanya menyerang sel kayu secara
bersamaan dengan jamur.
 Terjadinya enzim lignin-merendahkan telah diamati di Mycobacterium tuberculosum,
M. avium, Pseudomonas syringae, P. aeruginosa, P. putida, Bordetella pertussis,
Xanthomonas campestris, Escherichia coli, Caulobacter crescentus rhodobacter
capsulatus, Yersinia pestis, Campylobacter jejuni , dan Aquifex aeolicus .
  Bakteri seperti Paenibacillus , Aneurinibacillus aneurinilyticus ,
dan Bacillus sp. ditemukan untuk mendegradasi lignin kraft.
 Bakteri rumen seperti Fibrobacter succinogenes, Ruminococcus albus ,
dan Flaavefaciens adalah pengurai utama dinding sel serat tanaman dan memiliki
peran penting bagi bakteri dalam degradasi lignin dan pembentukan bio-produk.

2. Actinomycetes pendegradasi lignin

 Secara tradisional, telah disarankan bahwa actinomycetes berperan dalam pemecahan
lignoselulosa, tetapi rincian skala dan metode yang digunakan untuk pemecahan
tersebut kurang diketahui.
 Streptomyces dan actinomycetes lainnya telah diidentifikasi sebagai spesies
pendegradasi lignin dan dapat diisolasi dari berbagai sumber, termasuk berbagai
tanah, lingkungan bersuhu tinggi, dan usus rayap.
 Enzim pendegradasi lignin telah diamati pada lima spesies Streptomyces
yang berbeda ; Streptomyces antibiotikus, S. griseus, S. coelicolor, S. cyaneus, dan S.
lavendulae .
 Aktivitas peroksidase dan polifenol oksidase juga telah diamati
pada isolat Streptomyces termofilik dan Streptomyces mesofilik .

3. Jamur Pendegradasi Lignin

 Di antara berbagai jamur pembusuk kayu, hanya busuk putih yang berpotensi
mendegradasi ketiga komponen utama kayu secara keseluruhan.
 Jamur ini terutama milik kelompok Ascomycetes, Deuteromycetes, atau
Basidiomycetes.
 Contoh khas jamur pelapuk putih adalah Ganoderma applanatum dan Heterobasidion
annosum yang secara khusus menghilangkan lignin tanpa kehilangan selulosa secara
substansial dan menyebabkan jenis busuk kantong putih atau bintik putih.
 Ascomycetes lain seperti Rhizoctonia solani, Aspergillus nidulans, Podospora
anserina, Neurospora crassa, Gaeumannomyces graminis
var.  tritici dan Trichoderma reesei juga telah dijelaskan untuk menghasilkan lakase
dan enzim lignoselulolitik lainnya.
 Kebiasaan tumpang tindih degradasi lignin telah ditemukan dalam tiga kelompok
ekologi utama sebagai jamur pembusuk kayu, pembentuk mikoriza, dan jamur
pengurai serasah.
 Jamur pembusuk kayu seperti Hypholoma sp . (Nematoloma sp .), Pleurotus sp .,
dan Armillaria juga mampu menjajah tanah yang kontak dengan serpihan kayu dan
menyebabkan degradasi lignin.
 Jamur pengurai serasah (misalnya, Stropharia rugosoannulata ) dapat tumbuh pada
jerami yang biasanya hanya disukai oleh jamur pembusuk kayu.
 Agaricus bisporus juga merupakan jamur pengurai sampah yang mengeluarkan lakase
dan mangan peroksidase, dan kemampuannya untuk memecah lignin dan selulosa
memungkinkannya berfungsi sebagai jamur pelapuk putih yang khas.

2.3.2 Enzim Pendekomposisi Lignin

Lignin tidak mengandung ikatan terhidrolisis, yang berarti enzim harus bersifat
oksidatif untuk mendegradasinya.lignin merupakan senyawa stereo-irregular, yang
menunjukkan bahwa enzim menyerang substrat dengan cara yang lebih nonspesifik
dibandingkan dengan polimer alam lainnya.
Terutama, tiga enzim berbeda terlibat dalam degradasi lignin; mangan peroksidase
(MnP), lignin peroksidase (LiP), dan lakase. Namun, banyak enzim lain yang
berpartisipasi dalam degradasi lignin.
1. Lignin peroksidase (LiP)
 Lignin peroksidase adalah heme yang mengandung peroksidase ekstraseluler
yang tergantung pada H 2 O 2 dan degradasi berbagai senyawa lignin-terkait.
 Enzim-enzim ini memiliki potensi redoks yang sangat tinggi dan pH optimum
yang rendah, biasanya menunjukkan sedikit spesifisitas terhadap substrat.
  Lignin peroksidase dikenal sebagai bagian dari sistem ligninolitik baik jamur
aphyllophoralic maupun agaricalic.
 Peroksidase ini lebih disukai mengoksidasi cincin aromatik termetoksilasi tanpa
gugus fenolik bebas.
 Benzena termetoksilasi dan benzil alkohol adalah substrat aromatik paling
sederhana untuk lignin peroksidase.
 Peran lignin peroksidase dalam ligninolisis dapat berupa transformasi lebih lanjut
dari fragmen lignin yang awalnya dilepaskan oleh mangan peroksidase.
 LiP digunakan secara komersial untuk mineralisasi berbagai senyawa aromatik
bandel, seperti hidrokarbon poliaromatik tiga dan empat cincin, bifenil
poliklorinasi, dan pewarna alami.

2. Mangan peroksidase (MnP)

 Mangan peroksidase adalah peroksidase ekstraseluler yang mengandung heme
dengan kebutuhan Mn2 + sebagai substrat pereduksinya yang memiliki sifat
pereduksi lignin.
 Mangan peroksidase adalah salah satu peroksidase pendegradasi lignin yang
paling umum diproduksi oleh sebagian besar jamur pelapuk kayu dan banyak
jamur pengurai serasah.
 Secara struktural, enzim-enzim ini merupakan protein terglikosilasi dengan gugus
prostetik besi protoporfirin IX (heme).
 Enzim mengoksidasi Mn2 + menjadi Mn3 + , yang selanjutnya mengoksidasi
struktur fenolik menjadi radikal fenoksil. Mn 3+ yang terbentuk sangat reaktif dan
kompleks dengan asam organik pengkelat seperti oksalat atau malat.
 Karena potensial redoks kompleks MnP-Mn lebih rendah daripada lignin
peroksidase, lebih disukai mengoksidasi substrat fenolik.
 Radikal fenoksil yang terbentuk dapat bereaksi lebih lanjut, menghasilkan
pelepasan CO 2 .
 Radikal fenoksil yang terbentuk selanjutnya memotong ikatan Cα-Cα atau alkil-
fenil yang menyebabkan depolimerisasi menjadi zat antara yang lebih kecil
termasuk kuinon dan hidroksil kuinin.
3. Lakase
 Lakase adalah sekelompok enzim pendegradasi lignin yang terdiri dari oksidase
biru ekstraseluler N-glikosilasi dan empat atom tembaga di situs aktif yang
didistribusikan di antara situs pengikatan yang berbeda.
 Lakase mengkatalisis oksidasi beberapa donor hidrogen aromatik dengan reduksi
oksigen menjadi air.
 Selain itu, lakase tidak hanya mengoksidasi asam fenolik dan asam metoksifenol
tetapi juga mendekarboksilatnya dan menyerang rantai samping atau gugus
metoksinya.
 Beberapa lakase jamur telah dipertimbangkan untuk oksidasi senyawa seperti 1-
(3,4-dimetoksifenil)-2-(2-metoksifenoksi) propan-1,3-diol (I), dan senyawa
model lignin fenolik seperti fenol merah di kehadiran mediator redoks.
 Lakase telah dilaporkan mengoksidasi banyak zat rekalsitran, seperti
chlorophenols polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs), struktur yang
berhubungan dengan lignin, dan senyawa organofosfat.
BAB III PENUTUP

3.1 Kesimpulan

1.Hemiselulosa adalah sekelompok polisakarida kompleks yang ditemukan dalam serat

tanaman bersama dengan polisakarida lain seperti selulosa dan pektin.hemiselulosa terdiri
dari kelompok karbohidrat yang heterogen dimana struktur karbohidrat ini tidak dipahami
dengan jelas.

2.Faktor yang mempengaruhi degradasi hemiselulosa dan lignin adalah suhu ,pH,bahan
organik ,dosis enzim,konversi subrat ,kelembaban,nitrogen,glukosa dan aerasi.

3.Cara kerja atau mekanisme degradasi mikroba hanya dapat dijelaskan bila sediaan enzim
yang digunakan homogen, yaitu komponen protein tunggal.

4. Lignin adalah sekelompok polimer aromatik kompleks yang dihasilkan dari

kombinasi oksidatif 4-hidroksifenilpropanoid.Lignin merupakan polimer fenolik yang
bersifat amorf, tiga dimensi tidak beraturan, dan bercabang tinggi.

5. Mekanisme degradasi mikroba lignin mungkin berbeda dengan berbagai jenis enzim yang
terlibat.Tiga enzim yang sangat penting; lakase dan lignin peroksidase terlibat dalam
depolimerisasi in vitro molekul lignin yang lebih besar.mekanisme lain terlibat dalam
pelarutan lignin menjadi molekul yang lebih kecil yang dapat digunakan dalam
mikroorganisme.proses degradasi lignin secara keseluruhan dapat dijelaskan sebagai
degradasi in vitro dan degradasi in vivo.
3.2 Saran

Kami menyadari banyak kekurangan pada makalah yang kami buat, semoga kedepannya
kami dapat memperbaiki lagi. Serta bagi para pembaca semoga bermanfaat makalah
ini,digunakan sebaik-baiknya demi kepentingan pendidikan dan dapat memberikan saran dan
kritik yang dapat membangun bagi.

DAFTAR PUSTAKA

Brunner, G. (2014). Pengolahan Biomassa dengan Air Hidrotermal dan Superkritis . Ilmu

dan Teknologi Fluida Superkritis, 395–509. doi:10.1016/b978-0-444-59413-6.00008-x.
Don L.Crawford, Ronald L.Crawford. Degradasi mikroba lignin. Teknologi Enzim dan
Mikroba. Volume 2, Edisi 1. 1980. Halaman 11-22. https://doi.org/10.1016/0141-
0229(80)90003-4.

Dekker, Robert. (, 1985). Biodegradasi Hemiselulosa. 10.13140/2.1.2266.2081.Dehoritas

BA. Mekanisme degradasi hemiselulosa dan xilan terisolasi oleh bakteri selulolitik
rumen. Aplikasi Mikrobiol . 1968;16(5):781-786.

Dekker, RFH dan Richards GN (1976). Hemiselulase: Kejadian, Pemurnian, Sifat, dan Cara
Kerjanya .  Kemajuan dalam Kimia Karbohidrat dan Biokimia. 32. 277–
352.  doi:10.1016/s0065-2318(08)60339-x 
Fusarium oxysporum. Teknologi Bioresour. 2011 Jan;102(2):1688-96. DOI:
10.1016/j.biortech.2010.09.108.
Leisola, MSA, Ulmer, DC & Fiechter, A. Faktor-faktor yang mempengaruhi degradasi lignin
dalam lignoselulosa oleh  Phanerochaete chrysosporium . Arch Microbiol  137,  171–175
(1984).
López-Mondéjar R, Zühlke D, Becher D, Riedel K, Baldrian P. (2016). Dekomposisi selulosa
dan hemiselulosa oleh bakteri tanah hutan berlangsung melalui aksi sistem enzimatik yang
bervariasi secara struktural. Rep Sci . Diterbitkan 2016 Apr 29. doi:10.1038/srep25279

Grzegorz Janusz, Anna Pawlik, Justyna Sulej, Urszula widerska-Burek, Anna Jarosz-
Wilkołazka, Andrzej Paszczyński, Degradasi lignin: mikroorganisme, enzim yang terlibat,
analisis dan evolusi genom,  Ulasan Mikrobiologi FEMS , Volume 41, Edisi 6, November
2017, Halaman 941 –962,  https://doi.org/10.1093/femsre/fux049
Hofrichter, Martin. (2002). Ulasan: Konversi lignin oleh mangan peroksidase
(MnP). Teknologi Enzim dan Mikroba. 30. 454-466. 10.1016/S0141-0229(01)00528-2.

Jin, L., Nicholas, DD & Kirk, TK Mineralisasi karbon metoksil dari lignin terisolasi oleh
jamur pelapuk coklat di bawah kondisi substrat padat. Ilmu Kayu.Teknol. 24,  263–276
(1990). https://doi.org/10.1007/BF01153559

Puls, J. (1997). Kimia dan biokimia hemiselulosa: Hubungan antara struktur hemiselulosa

dan enzim yang diperlukan untuk hidrolisis. Makromol. Sim., 120: 183-
196. https://doi.org/10.1002/masy.19971200119

Puspaningsih, et al. 2007. Hidrolisis beberapa jenis xilan dengan enzim xilanolitik termofilik
rekombinan. Berk. Penel.Hayati: 12 (191-194), 2007.

Scheller H. V dan Ulvskov P. (2010). Hemiselulosa . Tinjauan Tahunan Biologi Tumbuhan,

61(1), 263–289.   doi:10.1146/annurev-arplant-042809-112315

Vinardell, Maria Pilar, dan Montserrat Mitjans. “Lignin dan Derivatifnya dengan Efek
Menguntungkan pada Kesehatan Manusia.” Jurnal internasional ilmu molekuler 18.6 1219. 7
Juni 2017, doi:10.3390/ijms18061219

Xiros C, Katapodis P, Christakopoulos P. Faktor-faktor yang mempengaruhi hidrolisis

selulosa dan hemiselulosa dari bir yang diolah dengan alkali menghabiskan biji-bijian dengan
ekstrak enzim
Shallom D, Shoham Y. Hemiselulase mikroba. Mikrobiol Curr Opin. 2003 Juni;6(3):219-
28. DOI: 10.1016/s1369-5274(03)00056-0. PMID: 12831897.
Zimmermann, Wolfgang. (1990). Degradasi lignin oleh bakteri. Jurnal Bioteknologi. 13. 119-
130. 10.1016/0168-1656(90)90098-V.