TINJAUAN PUSTAKA

Nematoda Puru Akar (Meloidogyne spp.)

Klasifikasi

Klasifikasi nematoda Meloidogyne spp. adalah sebagai berikut

(Dropkin, 1991) :

Filum : Nematoda

Kelas : Secernentea

Sub Kelas : Secernenteae

Ordo : Thylenchida

Famili : Meloidogynidae

Genus : Meloidogyne

Spesies : Meloidogyne spp.

Morfologi dan Anatomi

Nematoda memiliki ukuran tubuh yang kecil dan tidak dapat dilihat

secara langsung dengan mata telanjang sehingga dibutuhkan bantuan mikroskop

untuk melihat ciri morfologi yang dimilikinya. Spesies jantan dan betina memiliki

bentuk tubuh yang berbeda satu sama lain. Nematoda jantan memiliki bentuk

tubuh memanjang seperti cacing, sedangkan nematoda betina pada saat dewasa

memiliki bentuk tubuh seperti buah pear atau sferoid (Agrios, 2005).

Morfologi umum dari pola perineal jenis Meloidogyne spp. dibagi

menjadi dua, yaitu bagian dorsal dan ventral. Bagian dorsal terdiri dari

lengkungan striae dorsal, punctuations (tonjolan berduri), phasmid, ujung ekor,

dan garis lateral, sedangkan bagian ventral terdiri dari striae ventral, vulva, dan

anus (Gambar 1).

Universitas Sumatera Utara

 Gambar 1. Morfologi pola perineal Meloidogyne spp.
(Sumber: Eisenback, 2003)

Dalam satu siklus hidup Meloidogyne terjadi perubahan morfologisnya

yaitu bentuk telur, larva (juvenil), dan dewasa (jantan dan betina). Nematoda puru

akar betina bentuknya membulat seperti apukat, berwarna putih kekuningan,

diameter tubuh memanjang antara 440-1300 μm dan lebar 325-700μm. Nematoda

betina bersifat menetap (sedentary) dalam akar dan mempunyai dua buah indung

telur (ovarium) (Mulyadi, 2009).

Nematoda jantan dewasa memiliki ukuran panjang tubuh antara 887

hingga 1268 μm. Bentuk kepala tidak berlekuk dan memiliki stilet yang lebih

panjang dibandingkan dengan betinanya yakni 16 sampai 19 μm. Nematoda

bergerak lambat di dalam tanah dengan ekor pendek dan membulat pada bagian

posterior terpilin (Eisenback, 2003).

Betina dewasa memiliki ukuran panjang 430-740 μm. Stilet untuk

menembus perakaran mempunyai panjang 11,5-14,5 μm. Nematoda betina

memiliki stilet lemah melengkung ke arah dorsal dengan knob dan pangkal knob

yang tampak jelas. Terdapat pola jelas pada striae yang berada di sekitar vulva

Universitas Sumatera Utara

dan anus yang disebut dengan pola perineal (perinneal pattern)

(Eisenback, 2003).

Biologi

Perkembangbiakan tanpa individu jantan dalam reproduksi terjadi pada

banyak jenis, namun pada jenis yang lain reproduksi seksual masih terjadi dalam

perkembangbiakannya. Telur-telur yang dihasilkan nematoda betina dewasa

diletakkan berkelompok pada massa gelatinus yang bertujuan untuk melindungi

telur dari kekeringan dan jasad renik (Dropkin, 1991).

Nematoda jantan dewasa berbentuk memanjang seperti cacing dan hidup

di dalam tanah atau pada jaringan akar, sedangkan nematoda betina yang

berbentuk seperti buah pear akan tetap tertambat dan tinggal pada daerah

makanannya atau sel awal di dalam stele dengan bagian posterior tubuhnya berada

pada permukaan tanah. Selama hidupnya, nematoda betina akan terus-menerus

menghasilkan telur hingga mencapai 1000 butir telur. Keberadaan nematoda akan

merangsang sel-sel untuk membelah, sehingga terbentuk puru pada akar tanaman

(Luc et al., 1995).

Massa telur yang baru terbentuk biasanya tidak berwarna dan berubah

menjadi coklat setelah tua. Nematoda betina dapat menghasilkan telur hingga 500

butir telur dalam satu massa gelatinus (paket telur). Embrio nematoda

berkembang menjadi juvenil 1 (J1) yang mengalami pergantian kulit pertama di

dalam telur. Telur menetas dan J1 mengalami perubahan menjadi juvenil 2 (J2)

yang muncul pada suhu dan kelembaban yang sesuai dan bergerak aktif di dalam

tanah menuju akar yang sedang tumbuh. Juvenil 2 masuk ke dalam akar dan

merusak sel-sel akar dengan stiletnya. Selanjutnya, di dalam akar J2 bergerak di

Universitas Sumatera Utara

antara sel-sel sampai tiba di tempat dekat silinder pusat atau berada di daerah

pertumbuhan akar samping. Juvenil 2 akan hidup menetap pada sel-sel tersebut,

mengalami pertumbuhan dan pergantian kulit hingga menjadi juvenil 3 (J3) dan

juvenil 4 (J4) yang selanjutnya menjadi nematoda jantan atau betina dewasa

(Dropkin, 1991).

Mekanisme Infeksi NPA

Akar tanaman yang terinfeksi NPA dapat mengakibatkan timbulnya puru

bulat atau memanjang dengan ukuran yang bervariasi. Apabila tanaman terinfeksi

berat oleh NPA, sistem akar yang normal berkurang sampai pada batas jumlah

akar yang berpuru berat dan menyebabkan sistem pengangkutan mengalami

gangguan secara total (Luc et al., 1995).

Akar yang terinfeksi oleh Meloidogyne spp. mengalami gangguan

diferensiasi xilem dan floem. Sel-sel periskel mengganti beberapa pembuluh kayu

dan tapis di dalam puru akar yang menyebabkan fungsi akar menjadi berkurang.

Akar yang terinfeksi mengalami pertumbuhan baru dan pengangkutan air dan

nutrisi dari akar ke bagian permukaan atas tanaman makin berkurang

(Dropkin, 1991).

NPA mengeluarkan enzim yang dapat menguraikan dinding sel

tumbuhan terutama terdiri dari protein, polisakarida seperti pektin selulase dan

hemiselulase serta patin sukrosa dan glikosid menjadi bahan-bahan lain.

Meloidogyne spp. mengeluarkan enzim selulase yang dapat menghidrolisis

selulosa dan enzim endopektin metal transeliminase yang dapat menguraikan

pektin. Terurainya bahan-bahan penyusun dinding sel ini menyebabkan dinding

sel akan rusak dan terbentuk luka. Selanjutnya nematoda ini bergerak di antara

Universitas Sumatera Utara

sel-sel atau menembus sel-sel menuju jaringan sel yang terdapat cukup cairan

makanan. Betina NPA yang bersifat endoparasit sedentari hidup dan berkembang

biak di dalam jaringan sel, mengeluarkan enzim proteolitik dengan melepaskan

asam indol asetat (IAA) yang merupakan heteroauksin tritopan yang diduga

membantu terbentuknya puru (Lamberti dan Taylor, 1979).

Gejala pada Tomat

Tanaman tomat yang terserang oleh Meloidogyne spp. menimbulkan puru

pada akarnya. Ukuran dan bentuk puru tergantung pada spesies nematoda, jumlah

nematoda di dalam akar, dan umur tanaman. Serangan berat pada akar

menyebabkan pengangkutan air dan unsur hara terhambat, tanaman mudah layu,

khususnya dalam keadaan panas dan kering, pertumbuhan tanaman terhambat atau

kerdil, dan daun mengalami klorosis akibat defisiensi unsur hara. Infeksi pada

akar oleh nematoda pada tanaman stadia generatif menyebabkan produksi bunga

dan buah tomat berkurang (Marwoto, 1994).

Pada akar tanaman yang terserang menjadi bisul bulat atau memanjang

dengan besar bervariasi. Di dalam bisul ini terdapat nematoda betina, telur dan

juvenil. Bisul akar yang membusuk akan membebaskan nematoda dan telurnya ke

dalam tanah kemudian masuk ke dalam akar tanaman lain. Ukuran dan bentuk

puru tergantung pada spesies, jumlah nematoda di dalam jaringan, inang dan umur

tanaman. Tanaman mudah layu, khususnya dalam keadaan kering dan tanaman

sering menjadi kerdil (Luc et al., 1995).

Puru muncul sebagai tanda awal terjadinya asosiasi antara tanaman

wortel dan betina NPA. Puru terjadi akibat pembesaran dan pembelahan sel yang

berlebihan pada perisikel, serta perubahan bentuk jaringan pengangkut. Tanaman

Universitas Sumatera Utara

yang mengalami infeksi berat oleh NPA sistem perakarannya mengalami

pengurangan jumlah akar. Pembentukan akar baru hampir tidak terjadi, sehingga

fungsi perakaran dalam menyerap dan menyalurkan air dan unsur hara ke seluruh

bagian tanaman terhambat (Kurniawan, 2010).

Apabila tanaman terinfeksi berat maka pengangkutan air dan unsur hara

ke bagian atas tanaman menjadi terganggu sehingga tanaman mudah layu, daun

mengalami klorosis, pertumbuhan menjadi terhambat atau kerdil dan

pertumbuhan akar baru hampir tidak terjadi (Luc et al., 1995).

Spesies Meloidogyne spp.

Meloidogyne spp. tersebar di seluruh dunia dan mempunyai kisaran inang

yang sangat luas, meliputi gulma dan berbagai tanaman yang dibudidayakan

(Dropkin, 1991). Meloidogyne memiliki lebih dari 75 spesies yang tersebar di

dunia dan 4 diantaranya merupakan spesies utama pada tanaman tomat, yaitu

M. incognita, M. hapla, M. javanica, dan M. arenaria (Kurniawan, 2010).

Meloidogyne incognita

Meloidogyne incognita merupakan parasit tanaman penting di seluruh

daerah tropika. Beberapa tanaman inang spesies ini adalah kapas, kentang, tebu,

wortel, tomat, tanaman hias, dan lain-lain (Thomas et al., 2004). Suhu optimum

untuk reproduksi dari spesies ini berkisar antara 18o-30oC, namun spesies ini akan

mengalami peningkatan populasi hingga 47% pada suhu 24o-27oC

(Eisenback, 2003).

M. incognita termasuk endoparasit, yakni hidup di dalam tanah dalam

waktu pendek dan kemudian masuk ke perakaran tanaman. Nematoda dapat

bergerak bebas di dalam tanah dan tertarik pada eksudat, yaitu cairan yang

Universitas Sumatera Utara

dikeluarkan oleh akar tanaman. M. incognita merupakan penyebab penyakit yang

penting di seluruh daerah tropika (Semangun, 2006).

Tanaman rentan yang terinfeksi populasi M. incognita membentuk puru

yang muncul satu demi satu, akan tetapi biasanya kumpulan puru terbentuk luas

dan kadang membentuk puru yang besar. Tipe puru tidak dipertimbangkan untuk

digunakan dalam identifikasi spesies (Eisenback et al., 1981).

Meloidogyne hapla

M. hapla akan memiliki populasi dan tingkat infeksi yang rendah apabila

temperatur dari wilayah tersebut tidak sesuai dengan suhu optimum yang

dibutuhkannya. Beberapa tanaman yang memiliki tingkat infeksi M. hapla yang

rendah antara lain semangka, kapas, dan jagung. M. hapla yang memiliki ciri khas

pola perineal berupa tonjolan-tonjolan seperti duri pada zona ujung ekor

(Eisenback et al., 1981).

Tonjolan-tonjolan seperti duri membentuk lingkaran atau elips pada

ujung ekor. Karakter ini tidak dimiliki oleh spesies Meloidogyne lainnya sehingga

menjadi karakter khas M. hapla. Bentuk gejala yang disebabkan oleh infeksi

nematoda ini berbeda dengan gejala infeksi spesies lainnya, yakni berupa puru

kecil, bentuk seperti bola, dan terbentuk akar rambut (hairy roots) yang berasal

dari jaringan puru (Luc et al., 1995).

Di bagian utara Amerika Serikat M. hapla adalah spesies yang paling

penting secara ekonomi dari nematoda puru akar karena mampu bertahan pada

suhu rendah. M. hapla merupakan parasit obligat dan tidak dapat menyelesaikan

siklus hidupnya tanpa makan pada akar tanaman hidup (Appleman, 2003)

Meloidogyne javanica

Universitas Sumatera Utara

 Nematoda M. javanica termasuk spesies yang tersebar hampir di seluruh

dunia, khususnya di daerah tropika sampai ketinggian 3000 m dpl. Tanaman inang

dari M. javanica antara lain tomat, kentang, wortel, tanaman hias, tembakau,

sayuran, dan buah-buahan (Semangun, 2006).

Suhu optimum yang dibutuhkan oleh spesies ini memiliki perbedaan

pada setiap stadium daur hidupnya namun suhu optimum yang diperlukan untuk

berkembang dengan baik berkisar antara 250-300C. Munculnya populasi

M. javanica terbesar terjadi pada pH antara 6,4 sampai 7 dan akan terhambat pada

pH di bawah 5,2 (Southey, 1978).

Meloidogyne arenaria

M. arenaria merupakan spesies yang dapat menyebar bukan hanya di

daerah tropik, namun juga terdapat di daerah subtropik (Luc et al. 1995).

Karakteristik morfologi dari spesies ini berupa pola perineal yang sangat variabel,

ditandai dengan lengkungan tepi yang rendah dan bulat dengan striae yang halus

hingga bergelombang (Eisenback dan Triantaphyllou, 1991).

M. arenaria, M. incognita, dan M. javanica berinteraksi dengan cendawan

Fusarium oxisporum (Luc et al., 1995) dan menyebabkan tanaman layu.

Pengendalian spesies ini tidak berbeda dengan spesies lainnya, yaitu penanaman

tanaman yang resisten, penggunaan nematisida, dan rotasi tanaman.

Identifikasi Spesies Meloidogyne berdasarkan Pola Perineal

Pola perineal Meloidogyne adalah pola atau gambaran khas pada kutikula

di bagian tubuh posterior nematoda betina yang dapat digunakan untuk

mencirikan masing-masing spesies nematoda tersebut. Bagian-bagian dari pantat

nematoda yang dapat dijadikan penciri untuk identifikasi morfologi antara lain

Universitas Sumatera Utara

bagian lengkungan dorsal, bidang lateral, striasi, dan ujung ekor nematoda jantan

(Mulyadi, 2009).

Identifikasi pola perineal (perineal pattern) atau pola sidik pantat

merupakan salah satu teknik identifikasi nematoda yang diperkenalkan oleh

Eisenback et al. (1981). Identifikasi pola perineal atau sidik pantat dilakukan

untuk mengatahui spesies NPA berdasarkan ciri morfologi pada nematoda betina.

Teknik ini menggunakan individu nematoda betina dewasa sebagai sampel

identifikasi. Masing-masing nematoda betina diidentifikasi melalui pola perineal

dan dilihat karakter khas yang dimilikinya (Eisenback et al., 1981).

Prosedur identifikasi pola perineal yang dilakukan dimulai dari

mendeteksi keberadaan nematoda (terutama telur) pada puru akar, proses

pembuatan preparat sidik pantat, pengamatan preparat di bawah mikroskop, dan

identifikasi. Proses pembuatan preparat dilakukan sesuai dengan acuan kegiatan

identifikasi pola perineal yang telah dilakukan Eisenback et al. (1981) dan

Shurtleff dan Averre (2005), kemudian disesuaikan dengan buku kunci

identifikasi A Guide To The Four Most Common Species Of Root Knot Nematodes

(Meloidogyne Species) With A Pictorial Key (Eisenback, 2003).

Spesies M. incognita memiliki ciri khas berupa lengkung striae bagian

dorsal yang berbentuk persegi (sudut ± 900), dan lengkung striea dengan pola

garis yang bergelombang. Hal inilah yang menjadi karakter khusus untuk

mengenali M. incognita dalam kegiatan identifikasi pola perineal (Gambar 2).

Universitas Sumatera Utara

 Gambar 2. Ciri Khusus Pola Perineal Meloidogyne incognita
(Sumber : Eisenback, 2003)

Spesies M. hapla yang memiliki ciri khas pola perineal berupa tonjolan-

tonjolan seperti duri pada zona ujung ekor Tonjolan-tonjolan seperti duri

membentuk lingkaran atau elips pada ujung ekor. Karakter ini tidak dimiliki oleh

spesies Meloidogyne lainnya sehingga menjadi karakter khas M. Hapla

(Gambar 3).

Gambar 3. Ciri khusus pola perineal Meloidogyne hapla

(Sumber : Eisenback, 2003)

Universitas Sumatera Utara

 Spesies M. hapla memiliki pola perineal cara melihat ciri khas berupa

garis lateral yang memisahkan striae bagian dorsal dan ventral. Diantara dua garis

lateral tersebut terdapat daerah kosong dan tidak ada striae dorsal dan ventral

yang saling berikatan (Gambar 4).

Gambar 4. Ciri khusus pola perineal Meloidogyne javanica

(Sumber : Eisenback, 2003)

Meloidogyne arenaria memiliki ciri dimana terdapat bagian striae

bercabang pada garis lateralnya dan merupakan pola yang dimiliki oleh sebagian

besar spesies ini. Nematoda jantan memiliki bentuk kepala dan stilet yang pendek

dan agak bulat. Pola perineal dari spesies ini merupakan variasi dari spesies M.

hapla dan M. incognita. (Gambar 5).

Gambar 5. Ciri khusus pola perineal Meloidogyne arenaria

(Sumber : Eisenback, 2003)

Universitas Sumatera Utara