Buku Fisiologi Tumbuhan PDF

FISIOLOGI TUMBUHAN
Suatu Pengantar
Penulis: Dr. Fauziyah Harahap, M.Si.
Copyright © 2012, Pada Penulis

Hak cipta dilindungi undang-undang
All rights reserved
Penata letak: Muhammad Yunus Nasution

Perancang sarnpul: Aulia Grafika
Penerbit:
UNIMED PRESS
Gedung Lembaga Penelitian Lantai I
]!. Willem Iskandar, Pasar V
Kotak Pos 1589 - Medan 20221 Fax. (061) 6614002
Contact person: M.Rizal 0811 60 4291
Erond 0813 6134 "1334
Cetakan pertarna: Desember 2012
ISBN 978-602-8848-88-6
Dicetak oleh:
Perdana Mulya Sarana
Anggota Ikatan Penerbit Indonesia (IKAPI)
Jl. Sosro No. 16A Medan 20224
Telp 061-7347756, 77151020 Faks. 061-7347756
Email: asrulmedan@gmail.com
Contact person: 08126516306
KATA PENGANTAR
Puji syukur penulis ucapkan kepada Allah swr pencipta alam semesta
dan merupakan sumber dari segala sumber ilmu, atas izin dan kehendakNya
naskah buku teks yang berjudul FISIOLOGI TUMBUHAN (Suatu Pengantar)
ini dapat diselesaikan
Naskah buku teks ini disusun bertujuan untuk menterjemahkan,
merangkum, dan mensosialisasikan pengalaman penulis, juga berbagi
pengalaman selama penulis mengelola dan meneliti beberapa tanaman di
laboratorium serta pengalaman penulis selama mengajar mata kuliah Fisiologi
Tumbuhan sejak tahun 2006 hingga sekarang.
Buku ini juga ditujukan untuk penambahan wawasan khususnya untuk
kepentingan perkuliahan mahasiswa dan bahan bacaan bagi peminat lainnya.
Naskah buku ini telah mulai disusun·sejak tahun 2006 hingga saat ini sudah
beberapa kali dilakukan penyempumaan. Melalui Kompetisi HIBAH BUKU
TEKS UNIMED penulis berharap akan mendapatkan bimbingan dan pendalaman.
lsi buku ini terdiri dari 12 Bab yang mencakup: 1) Pendahuluan, yang
menuliskan pengantar Fisiologi Thmbuhan, ditinjau dari teori dasar biologi
yang berkontribusi terhadap munculnya pengembangan ilmu Fisiologi Thmbuhan,
2) Bagian yang mendiskusikan hubungan tllinbuhan dengan lingkungan yaitu
didiskusikan pada Bab II dan Bab III, 3) Bagian yang membahas proses fisiologis
tumbuhan yang didiskusikan pada Bab IV-XII.
Mudah mudahan buku ini dapat bermanfaat bagi pengguna, khususnya
mahasiswa dan peminat lainnya. Kritik dan saran sangat penulis harapkan
untuk kesempumaan isi Buku Teks ini.
Medan, 5 Juli 2012

Penyusun
Fauziyah Harahap
v
DAFTAR lSI
Hala man
Kata Pengantar . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v
Daftar lsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi
BAB I : PENDAHULUAN ....................................................... . 1

BAB II : TUMBUHAN DAN LINGKUNGANNYA (Mekanisme
Penyerapan, Pengaliran,dan Kehilangan Air) .. ...... .... 14
BAB III : NUTRISI DAN MINERAL........................................... 30
BAB IV : PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN .................. 36
BAB V : GERAK TUMBUHAN .. . .............................................. 46
BAB VI : ENZIM ........................ :.............................................. 61
BAB VII : KONSEP HORMON .................................................... 75
BAB VIII : FOTOSINTESIS ......................................................... 105
BAB IX : RESPIRSI ................................................................... 118
BAB X : FOTORESPIRASI ....................................................... 133
BAB XI : FIKSASI DAN METABOLISME NITROGEN................ 147
BAB XII : DORMANSI ............................................................... 155
DAFTAR PUSTAKA ........................................................................... 171

INDEKS ............................................................................................ 176
CURRICULUM VITAE ....................................................................... 178
Vl
BAB I
PENDAHULUAN
Kompetensi Dasar:
1. Mampu mendeskripsikan Peran Fisiologi 'fumbuhan
dalam kehidupan
2. Mampu menggambarkarl struktur sel dan organel-
organelnya
3. Mampu nienguraikan fungsi masing-masing bagian sel
dan sub selluler
Sebagai mahluk hidup, tumbuhan menunjukkan aktivitas-aktivitas

kehidupan, seluruh aktivitas tersebut di kaji di materi fisiologi tumbuhan.
Maka sangatlah ideal jika dikatakan bahwa Fisiologi 1\.unbuhan adalah Ilmu
yang mempelajari aktivitas hid up yang dilakukan tumbuhan, juga merupakan
ilmu yang menginterpretasi proses kehidupannya yang berguna untuk pengaturan
tumbuhan itu sendiri, misalnya mempelajari tanggapan tumbuhan terhadap
perubahan lingkungan, proses metabolisme dan lain-lain.
Sebagai mahluk hidup, tumbuhan menunjukkan aktivitas-aktivitas seperti:
• Mampu bertukar senyawa kimia dengan lingkungan, sementara senyawa
penyusun tubuhnya hanya sedikit yang hilang.
• Mampu menyerap dan menggunakan energi dari luar.
• Mampu mensintesis bahan kimia yang diperlukan.
• Sebahagian selnya membelah dan bersifat meristematis, kemudian
bergabung membentuk jaringan dan berdifrensiasi lebih lanjut. Jika
proses ini tidak ada maka tumbuhan akan mati.
1
2 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
Beberapa perbedaan antara tumbuhan dan hewan:
No Tumbuhan Hewan
1 Tidak bergerak (gerakan ter- Bergerak untuk mencari makan
batas, daerah sempit) dan menghindarai bahaya
2 Aututrof, contoh : melakukan Umumnya heterotrof
metabolisme C
3 Tergantung pada bahan mineral Tergantung pada lingkungan
dari tanah sekitar
4 Mampu mempertahankan diri Hampir sama, contoh beruang
di lingkungan tertentu, contoh kutub
tumbuhan padang pasir
5 Memberikan reaksi terhadap Memproduksi dan memberi
pemberian hormon dan mem- respon terhadap sejumlah
pengaruhi seluruh jaringan hormon secara spesifik
6 Mengikuti perubahan musim ---
7 Tidak memiliki sistem syaraf Memiliki sistem saraf
Chtto:Ugened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.htrnl.
Diakses tanggal 12 Desember 2010)
Organisasi Turnbuhan
Seluruh tubuh tumbuhan tersusun oleh satuan - satuan unit terkecil
(seluler). Organisasi tumbuhan terdiri dari struktur dalam tumbuhan
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 3
(struktur sel) dan organisasi sub selluler. Sel mahluk hid up digolongkan
sebagai sel prokariotik dan sel eukariotik. Sel Prokariotik: Materi intinya
tersebar di seluruh sitoplasma, dinding nukleus tidak ada. Contoh: Alga Hijau,
Alga Biru, Bakteri. Sel Eukariotik: Intinya jelas dan memiliki dinding inti.
1. Prokariotik (Misalnya: Bakteri).

Ciri-ciri bakteri: ukurannya kecil, tebal hanya ± 1 J.lm, dilindungi oleh
dinding sel, kadang-kadang memiliki kapsul Geli), memiliki membran plasma.
Ciri-ciri Alga hijau: memiliki ukuran lebih besar dari bakteri, mampu melakukan
fotosintesis, Cyanobakteria merupakan wujud lain dari bakteri, dilindungi
oleh dinding sel.
Organel - organel pada sel prokariotik:
~ Dinding sel (bukan selulosa)
~ Capsul Gelli, lendir)
~ Plasmalemma
~ Mesosom (Membran luar yang melipat, berguna untuk tempat keluar
masuknya zat)
~ Ribosom (tempat sintesis protein)
~ Vacuola (berfungsi juga sebagai tempat cadangan gula kompleks yang
bersifat anorganik)
~ Vesicle (Vacuola-vacuola kecil).
~ dan lain-lain.
2. Eukariotik
Contoh: Fungi, 1\.unbuhan, Protista.
Ciri-cirinya:
• Memiliki struktur yang lebih maju, ada struktur tambahan yang
dibungkus oleh membran.
• Memiliki ciri khas sel tumbuhan, misal: korteks, ujung akar:, empelur.
• Umumnya memiliki dinding sel, membran, sementara hewan tidak
memiliki dinding sel.
• Pada awal pembentukan memiliki dinding primer yang tipis,
mengelilingi protoplas dan membran.
• Pada tumbuhan memiliki dinding sekunder, diendapkan diantara
membran dan dinding primer.
• Memiliki lamela tengah, yang terdapat diantara 2 sel yang berdekatan

yang berfungsi merekatkan 2 dinding sel menjadi satu.
• Dinding sel memiliki benda ergastik (non protoplasmik)
Dinding Primer:
• Tipis: 1-3 ~m
• 9-25 % mengandung selulosa (30 - 40 pasang molekul selulosa yang

panjang tidak bercabang yang disebut mikrofibril, yang memiliki daya
renggang tinggi) .
• 10-35 % terdiri dari hemiselulosa (zat perekat) 10% protein
• Mempunyai zat pengatur tumbuh endogen yang berperan untukmelemaskan
dinding sel dan menyebabkan mikrofibril bergeser sehingga sel dapat
mengembang.
Dinding Sekunder:
• Berukuran lebih tebal dari dinding primer
• Merupakan perkembangan dan penebalan dari dinding primer: memiliki
kandungan selulosa (41-45 %), hemiselulosa (30 %), lignin (22-28 %).
• Bentuk tidak mudah berubah, tidak mudah ditekan, tersusun oleh lignin,
selulosa.
• Memiliki bahan pektat yang melekat pada sel, pada lamela tengah
dalam bentuk gel.
• Pektat (pektin) dapat dirombak oleh enzim tertentu pada proses pemasakan
buah.
• Plasmodesmata: merupakan kanal yang dibatasi oleh membran sel yang
berdampingan dan diisi oleh benang plasma sebingga dapat menyatukan
banyak sel.
• Beberapa memiliki zat anorganik pada dinding sel, seperti kersik dan
kapur.
Fungsi dinding sel: Melindungi isi sel, memperkuat sel, membentuk

sel, menentukan ciri sel.
FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar 5
Protoplas:
1. Sitoplasma
2. Inti Sel
3. Vakuola
4. Bahan ergastik.
Ada Beberapa Pendapat

1. Protoplas merupakan bagian yang hidup di dalam sel tubuh.
2. Protoplas merupakan keseluruhan isi sel baik yang hid up maupun yang
mati.
Maka dapat dikatakan bahwa Protoplasma adalah zat hid up penyusun

protoplas. Sedangkan Sitoplasma: dengan bahan dasar hialoplasma, yang
memiliki sifat membias cahaya.
Ciri-ciri Sitoplasma : merupakan substansi hyalin yang jernih, lebih
kental dari air, terdiri dari 3 komponen:
a. Plasmolemma/ Plasmoderma/ Ectoplasma: Dinding plasma luat; memiliki
sifat semipermiabel.
b. Polioplasma: di bagian tengah, nampak keruh, memiliki butir-butir
mikrosoma: fisoda yang terdiri dari butir-yang sangat halus, yang memilki
2 macam gerak.
c ~. Tonoplasma merupakan membran plasma dalam, mengelilingi vacuola
dan bersifat semi permiabel
Organel-Organel Sel
1. Nukleus= karion= inti sel
Bentuk-bentuk nukleus: Bulat seperti cakram, bulat seperti telur, fusi-
form, seperti benang, granula tanpa selubung -+ kromidial aparat
6 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Peilgantar
Gambar Sel dengan inti sel yang sebagai focus (http://gened.emc.maricopa.edu/

bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desember
2010)
Susunan membran nukleus (karioteka), Rangka nukleus (RE), Cairan

inti= nukleoplasma= kariolimfe, anak inti= nukleolus, butir-
butir kromatin.
Fungsinya : mempunyai sifat yang dapat diturunkan, mengatur proses hidup
protoplasma, mensintesis protein: DNA dan RNA.
Jumlah inti sel pada tumbuhan tingkat tinggi adalah 1, pada tumbuhan
tingkat rendah lebih dari 1, contoh pada ganggang Cladiophora.
2. Plastida
Merupakan organel kecil, bentuk awalnya disebut proplastida.
Penggolongan plastida menurut wama adalah:
a. Leukoplas (tidakberwama). Bentuknyaseperti tepung (leukoaniiloplas),
seperti minyak (elaioplas), bentuk protein (proteinoplas)
b. Kromotoform (berwama). Digolongkan menurut pigmen yang dikandung.
Jika mengandung pigmen karoten, klorofil, karotenoid dan xantofil
disebut kromoplas. Rodoplas mengandung pigmen ficoeritrin (ficoxantin)
dan ficosianin.
Mesophyll
S tro
Gambar Struktur Kloroplas Chttp://gened.ernc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/

BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desernber 2010)
3. Membran Sel
Fungsinya: rnengatur aliran zat-zat terlarut untuk keluar rnasuk sel,
rnengatur aliran air rnelalui osmosis. Terdapat pada kloroplas, rnitokondria,
inti sel. Mernbran yang rnengelilingi vacuola (tonoplas) hanya 1 lapis.
Mernbran sel terdiri dari lipid dan protein
Fungsi spesifik
• Transfer energi
• Transfer elektron
• Pernbentukan ATP
• Metabolisme 02
Gambar Membran Plasma berserta bagian-bagianya Chttp://gened.emc.maricopa.

edu!bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desember
2010)
4. Retikulum Endoplasma (RE)

Yaitu saluran-saluran halus/lorong-lorong kecil yang dibangun oleh
unit membran yang menghubungkan inti, organ-organ dengan bagian luar
sel, yang berfungsi sebagai alat transportasi.
Gambar Retikulum Endoplasma dan bagian-bagiannya (http://gened.ernc.

maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses tanggal
12 Desember 2010)
Retikulum Endoplasma terdiri dari :

• Retikulum Endoplasma granular (kasar) yaitu butiran-butiran ribosom
yang melekat pada Retikulum Endoplasma
• Retikulum Endoplasma agranular (halus): tidak ada butiran-butiran.
Terdapat hubungan antara Retikulum Endoplasma dengan Ribosom

dalam fungsi Sintesis protein.
5. Mitokondria (Dapur Energi)

Ukurannya lebih besar dari sperosom dan lebih kecil dari plastida.
Bentuknya seperti sampan dan seragam untuk semua sel. Terbungkus membran
rangkap, permukaan luamya berlubang-lubang, permukaan dalamnya berupa
tonjolan-tonjolan (krista) yang masuk ke stroma. Jumlah krista sesuai dengan
keaktifan sel tersebut. Fungsi Mitokondria adalah sebagai Pusat Respirasi
dan Sintesis Protein atau DNA.
Substrat Mitokondria terdiri dari Protein= 65-70%, Lipid/ fosfolipid=
25-30 %, ARN = 0,5 % , ADN = sedikit.
Krista pada mitokondria dapat berubah bentuk dan sifatnya jika ber-
langsung respirasi, hal ini terjadi karena terjadinya perubahan bentuk molekul
protein.
Gambar Mitokondria Chttp:ijgened.emc.maricopa.edu/ bio/biol81!BIOBK/

BioBookPS.html. Diakses tanggal12 Desember 2010)
10 FISIOlOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
6. Diktiosom (Badan Golgi)

Bentuknya seperti pipa, mempunyai diameter lebih besar dari RE. Fungsi
Diktiosom: merupakan sekresi sel karena menghasilkan vesikula yang dilepaskan
ke plasma yang nantinya akan membentuk membran dan dinding sel. Pada
tumbuhan disebut Diktiosom karena berbentuk seperti tumpukan gelembung-
gelembung pipih terdiri dari mambran-membran serupa RE. Pada bagian
tengah diduga sebagai pusat sintesis polisakarida yang nantinya di sekresikan
ke dalam mikrotubul yang berguna untuk membentuk dinding sel primer.
7. Mikrotubul.
Terdapat pada :
• Nukleus, berfungsi untuk membentuk benang spindel
• Plasma: diduga berfungsi mengatur arah rangkaian molekul selulosa
dalam pembentukan dinding sel
8. Ribosom:
Terdiri dari Protein dan Ribosom RNA yang bebas atau melekat pada RE.
Merupakan butir-butir kecil berdiameter 15 - 25 nm. Poliribosom/ polisom
merupakan ribosom yang mengelompok tersusun seperti rantai yang diikat
oleh m RNA yang akan dijabarkan dalam bentuk protein. Ribosom berfungsi
dalam sintesis protein.
Tempat ribosom tersebar dimana-mana yang mana terjadi pusat-
pusat sintesis:
• Retikulum Endoplasma: RE G : mensintesis protein dan disekresi keluar
sel, RE A: mensintesis protein dan disekresi ke dalam sel
• Bebas pada sitosol
• Di dalam mitokondria
• Di dalam kloroplas
9. Vacuola
Merupakan rongga kecil yang pada mulanya kosong. Pada sel yang
sedang meristematis, tidak mempunyai vakuola atau jika ada akan sangat
kecil, seiring dengan berkembangnya sel maka vakuola- vakuola kecil mulai
terbentuk dan pada akhirnya bergabung. Membran pada vakuola adalah
tunggal.
Kandungan vakuola adalah ion organik, asam amino, asam organik, gula,
pigmen (antosianin). Fungsinya mula-mula diduga hanya tempat pembuangan
sisa-sisa produk metabolisme. Saat ini diketahui bahwa vakuola berperan
sangat penting sebagai tempat penyimpanan senyawa-senyawa metabolik
seperti gula, asam amino, amida, asam organik.
10. Badan Golgi (App,aratus Golgi)

Berbentuk seperti kantung (vesikel) yang dilengkapi dengan membran,
berfungsi memproses protein dan lemak, untuk digunakan oleh sel.
Komponen-Komponen Non Protoplasmik (Benda-Benda Ergastik)

Benda Ergastik:
1. Benda ergastik bersifat cair (biasanya terdapat di vakuola sel). Contoh:
asam organic, alkaloid, hidrat arang, minyak atsiri, protein, lipid, pigmen,
vakuoler, hars, tanin (zat penyamak).
2. Benda ergastik bersifat padat: kristal Ca-oksalat, merupakan sekresi
metabolisme yang mengendap, kristal kersik, butir-butir aleuron dan
kristaloid zat putih telur, butir-butir amilum.
Peranan T umbuhan dan Fisiologi T umbuhan Bagi

Manusia:
Sebagai pelopor penyediaan makanan dan perlindungan bagi hewan
dan manusia. Pada peristiwa fotosintesis: energi matahari diubah menjadi
energi kimia selanjutnya digunakan untuk energi kerja misalnya dalam
pemafasan. Hasil asimilasi C yang tidak atau bel urn digunakan/belum terpakai
akan disimpan dan digunakan sebagai tabungan energi yang pada akhimya
setelah kurun waktu beratus - beribu tahun bersama sisa-sisa hewan akan
menjadi bahan bakar seperti batubara dan minyak bumi.
Pada bidang pertanian, perkebunan, kehutanan akan selalu membutuhkan
ilmu fisiologi tumbuhan untukmempelajari tumbuhan dalam hal: pengolahan
tanah, pemilihan bibit, pemeliharaan tanaman, penanggulangan hama,
penanganan panen dan pasca panen (penyimpanan) yang pada akhimya
bermuara untuk peningkatan kehidupan manusia.
Dalam mempelajari fisiologi tumbuhan banyakilmu yang terkait didalamnya
yaitu Kimia/ Fisika : Biokimia, kimia organik, kimia anorganik, Sitologi,
Anatomi, Morfologi, Sistematik, Ilmu tanah, Genetika, Ekologi.
Tugas :
1. Gambarkan 1 buah sel tumbuhan beserta organel penyusunnya.
2. Bagaimana peranan fisiologi tumbuhan bagi kehidupan sehari-hari ?
3. Pilih 5 organel sel yang kamu ketahui, lalu uraikanlah fungsinya masing-
masing
GLOSARIUM
Dinding Sel:
Lapisan protektif di bagian eksternal membran plasma pada sel tumbuhan,
bakteri, fungi, dan beberapa protista. Pada sel tumbuhan dinding itu
terbentuk dari serat selulosa yang tertanam dalam suatu matriks pro-
tein - polisakarida.
Dinding Primer:
Dinding sel yang bersifat fleksibel
Dinding Skunder:
Dindingyang bersifat lebih kuat dan kaku dan merupakan bahan penyusun
utama kayu.
DNA:
Suatu molekul asam nukleat berbentuk heliks dan beruntai ganda yang
mampu bereplikasi dan menentukan struktur protein sel yang diwariskan.
Eukariotik:
Kelompok makhluk yang inti selnya (karion sama dengan inti) lengkap
memiliki selaput (Karioteka).
Fisiologi Tumbuhan:
Ilmu yang mempelajari aktivitas hid up yang dilakukan tumbuhan, juga
merupakan ilmu yang menginterpretasi proses kehidupannya yang berguna
untuk pengaturan tumbuhan itu sendiri, misalnya mempelajari tanggapan
tumbuhan terhadap perubahan lingkungan, proses metabolisme dan
lain-lain.
Mitokondria:
Organel sel berbentuk bulat a tau bulat panjang dengan ukuran 0,2 - 5
milli mikron yang digunakan untuk respirasi sel.
Nukleus:
Inti sel, pusat organisasi sel mahluk hidup
Prokariotik:
Kelompok mahluk yang inti selnya sederhana karena tak berselaput
yang tergolong: bakteri dan ganggang biru
Retikulum Endoplasma:
Organel yang terdapat didalam sel yang terlibat dalam sintesis protein
Ribosom:
Tempat berlangsungnya sintesis protein.
Vakuola:
Rongga yang membran yang berisi air, ion organik, asam amino, asam
organik, gula, pigmen (antoslan). Berfungsi sebagai tempat penyimpanan
senyawa metabolik.
BAB II
TUMBUHAN DAN LINGKUNGANNYA
(Mel~anisme Penyerapan, Pengaliran dan
Kehilangan Air)
Kompetensi Dasar:
1. Mampu rnenjelaskan Hubungan Thmbuhan dan air
2. Marnpu rnelakukan analisis pada proses mernl:iUka dan
rnenutupnya stomata.
3. Mampu rnendiskripsikan proses osmosis pada tubuh
turnbuhan
Air rnerupakan rnolekul terbesar dalarn kehidupan dan rnerniliki sifat

fisik dan kirnia yang unik.
Fungsi Air Dalarn Kehidupan (Turnbuhan) :
1. Berperan dalarn reaksi biokirnia di dalarn protoplasrna, yang kerjanya
dikontrol oleh enzirn. Kornponen-kornponen reaktif dalarn rangkaian
reaksi rnetabolisrna terlarut dalarn air, sehingga rnernberi fasilitas bagi
reaksi-reaksi biokirnia. Air bereaksi secara langsung dalarn kornponen
reaktif dalarn rnetabolisrne, contohnya yaitu dalarn proses sintesa dan
perornbakan asarn lernak.
2. Untuk pernbentukan koloid protoplasrna. Protoplasrna yang terdiri dari
antara lain protein, asarn nukleat. Enzirn rnengkatalisis proses pernbentukan
protein ini dan dibantu dengan keberadaan air. Dalarn pernbentukan
koloid pati dan pektinjuga dernikian, pati dan pektin berasosiasi dengan
air rnernbentuk koloid.
3 . Untuk sistirn hidrolik. Air rnernberikan tekanan hidrolik pada sel dan
rnenirnbulkan turgor pada sel- sel turnbuhan sehingga dapat rnernberi
sokongan/turnpangan pada jaringan struktural yang tidak rnernpunyai
14
sokongan. Contoh: a)Thmbuhan yang hidup di daerah basah (teratai,

genjer), jika sel-selnya kekurangan air maka akan kelihatan layu terutama
daun akan layu jika kekurangan air. b) Tekanan hidrolik juga sangat
berperan pada proses membuka dan menutupnya stomata.
4. Sebagai sistem transport. Air sebagai alat transport untuk mengangkut
bahan-bahan dari satu sel ke sellain, dari jaringan ke jaringan lain, dari
tanah hingga ke daun dan seluruh tubuh tumbuhan.
5. Sebagai stabilisator dan pemindah panas. Sebagai pengatur suhu tubuh
tumbuhan, air mempunyai panas jenis yang tinggi. Pada proses ini, air
berfungsi sebagai dapur (buffer), sebagai penyerap sejumlah panas
sehingga kenaikan dan penurunan suhu tidak terlalu besar.
6. Merupakan 90- 95% penyusun tubuh tanaman
7. Aktivator enzim
8. Sumber H dalam fotosintesis
9. Penghasil 0 2 dalam fotosintesis
10. Pengatur pemanjangan sel dan pertumbuhan, dll
Beberapa sifat air terkait dengan kepentingan tumbuhan:

Sifat Fisik
1. Berbentuk cair pada suhu kamar
2. Panas jenis air tinggi/besar. Air dapat menyerap banyak panas tanpa
menyebabkan suhu tubuh tumbuhan menjadi naik dan relatif stabil
sehingga metabolisme beljalan stabil. Penelitian menemukan: menaikkan
suhu 1 gr air menjadi 1°C diperlukan 1,515 jjkalori.
3. Mengembang pada waktu membeku. Volume air menjadi bertambah
dalam keadaan beku, berat jenis air beku adalah lebih kecil dari air biasa.
4. Viskositas/ kekentalan/ daya alir. Viskositas air sangat rendah, sehingga
mudah mengalir dan mudah dipindah-pindahkan di dalam tubuh, hal
ini memudahkan proses transportasi.
5. Adhesi dan kohesi. Adhesi adalah kemampuan suatu molekul untuk
berikatan dengan molekul lain yang berlainan jenis. Kohesi adalah
kemampuan suatu molekul untuk berikatan dengan molekullain yang
sejenis. Molekul air mempunyai kemampuan kuat mengikat molekul
lain, contoh : pada kemampuan air dalam mengikat molekul pati dan
selulosa, sifat ini sangat membantu dalam proses pengangkutan air di
dalam Xylem.
6. Panas latent, penguapan, pencairan. Contoh: 1 gram air untuk menjadi

uap pada temperatur 10 °C, maka dibutuhkan E sebesar 586 kalori
(E= panas latent penguapan), Untukmengubah 1 gram es 0 °C menjadi
cair dibutuhkan E = 80 kalori (E = panas latent pencairan).
Difusi Dan Osmosis

a. Difusi
Difusi adalah proses perembesan senyawa kimia tertentu secara spontan
dari daerah yang memiliki konsentrasi tinggi ke daerah yang berkonsentrasi
rendah. Proses ini terjadi akibat mobilitas dan energi kinetik dari molekul
atau ion yang berdifusi tersebut. Arah gerakan tidak tentu, ini dikarenakan
adanya hantaman molekul-molekul tersebut. Mekanisme ini menjadi penting
dalam menghubungkan sel dengan lingkungannya.
Proses difusi digerakkan oleh gaya dorong yang terjadi karena adanya
beda potensial dari tinggi ke rendah baik dalam hal temperatur, listrik,
tekanan hidrostatik, konsentrasi dan lain-lain.
Kecepatan transportnya dihitung dalam Flux (besamya massa yang
melewati satu luas permukaan tertentu pada satuan waktu tertentu). Contoh;
a) pada proses perembesan yang terjadi tanpa melewati sekat/ membran
di dalam protoplasma, seperti dari ujung retikulum endoplasma ke bagian
lain, b) pada proses perembesan yang terjadi dengan melewati sekat seperti
dari intra ke ekstra sel, dari sitoplasma ke nukleoplasma, dari sitoplasma
ke organel-organel sel.
Difusi Gas di alam: minyak wangi, gas amoniak, H2S, proses difusi berjalan
tanpa sekat/membran, dengan tujuan untuk menyamakan konsentrasi. Proses
difusi gas ini di dalam tubuh tumbuhan juga berlangsung, misalnya pada
proses pertukaran gas di dalam daun pada gas C02, 0 2, etilen, minyak atsiri.
Pada proses fotosintesis terjadi pemindahan 0 2 dari daun ke udara bebas
dan pemindahan C02 dari udara ke daun. Pada peristiwa ini, 0 2 dapat di
bebaskan dan C02 dapat digunakanjika kandungan 0 2 daun lebih tinggi dari
lingkungan sekitar dan kandungan C02 udara bebas lebih besar dari di daun.
Difusi Krista! Zat Wama
Contoh : KMnO 4 ---.. air ---.. merah
CuSO4 ---.. air ---.. biru
Keduanya dapat berdifusi ke segala arah
Difusi melalui membran, terjadi karena 2 hal yaitu gradien konsentrasi

dan gradien listrik. Berdasarkan ada tidaknya pembawa (carier) pada membran,
difusi dibedakan atas: Difusi bebas yaitu difusi zat tanpa pembawa (carier)
yang terjadi pada membran (zat-zat dapat secara bebas berdifusi sendiri).
Contoh: ion dan gula, mengalami transport secara difusi terikat dan juga difusi
bebas. Sedangkan difusi terikat adalah difusi pada zat dengan bantuan carrier.
Faktor yg mempengaruhi difusi :
1. Suhu, makin tinggi difusi makin cepat
2. BM makin besar difusi makin lambat
3. Kelarutan dalam medium, makin besar difusi makin cepat
4. Beda potensial kimia, makin besar beda difusi makin cepat
Gambar Proses Difusi (http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/

BioBookPS.html
Diffusion
e solute
Solute transport is from the left to the right;
. movement of the solutes is due to the concentratior
gradient (dCI dx).
(http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html)
Laju difusi antara lain tergantung pada suhu dan densitas (kepadatan)
medium. Pertukaran udara melalui stomata merupakan contoh dari proses
difusi. Pada siang hari teljadi proses fotosintesis yang menghasilkan 02 sehingga
konsentrasi 02 meningkat. Peningkatan konsentrasi 02 ini akan menyebabkan
difusi 02 dari daun ke udara luar melalui stomata. Sebaliknya konsentrasi
C02 di dalam jaringan menurun (karena digunakan untuk fotosintesis) sehingga
C02 dari udara luar masuk melalui stomata.
Transpor pasif merupakan difusi melintasi suatu membran. Molekul
merniliki energi kinetik intrinsik yang disebut gerak ternal (kalor). Suatu akibat
gerak yang ada setiap molekul bergerak secara acak, namun difusi populasi
molekul mungkin mempunyai arab. Misalnya, suatu membran yang memisahkan
air mumi dari larutan zat pewama dalam air. Anggaplah bahwa membran
ini permeable. Setiap pewama akan mengembara secara acak tetapi akan
terdapat gerak neto(selisih) molekul pewama melintasi membran kesisi
semula yaitu air mumi. Penyebaran zat pewama melintasi membran akan
berlanjut hingga ke dua larutan memiliki konsentrasi pewama yang sama.
Begitu titik itu tercapai, akan terdapat kesetimbangan dinamik yaitu molekul
pewama yang melintasi membran dalam satu arah "jumlahnya sebanyak
molekul pewarna yang melintasi membran dalam arah sebaliknya setiap detik.
Dengan kata lain setiap substansi akan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya.
~-
~~·~-........... --
~~ _,_..... -. ~~
Gambar : Difusi zat terlarut melintasi mernbran (http://gened.ernc.rnaricopa.edu/

bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html
Larutan zat pewama yang berbeda dipisahkan oleh membrane yang

permeable terhadap kedua zat tersebut maka setiap zat pewama tersebut
berdifusi menuruni gradien konsenstrasinya sendiri. Difusi sewaktu substansi
melintasi membran biologi disebut transport pasif, karena sel tidak harus
mengeluarkan energi untuk membuat hal itu teljadi. Gradien konsentrasi
itu sendiri merupakan energi potensial dan mengarah kan difusi. Akan tetapi
harus diingat membrane permeable selektif mempengaruhi laju difusi berbagai
molekul.
b. Osmosis
Osmosis adalah pergerakan air dari suatu larutan yang potensial aimya
tinggi ke larutan yang potensial aimya rendah yang teljadi melalui membran.
Peranan Osmosis :
• Penting dalam pengabsorbsian air yang dilakukan oleh sel-sel tumbuhan.
Tumbuhan tingkat tinggi mengandung 70% air yang terdapat di dalam
sel tumbuhan dewasa (air vakuola) yang masuk dengan cara osmosis.
• Peristiwa plasmolisis (protoplas yang kehilangan air, sehingga volume
sel menyusut dan akhimya dapat terlepas dari dinding sel) sangat
tergantung pada peristiwa osmosis.
• Proses Osmosis akan berhentijika konsentrasi zat di kedua sisi membran
terse but telah mencapai keseimbangan (Anonim, 2009).
Membran semipermiabel adalah selaput pemisah yang hanya bisa ditembus

oleh air dan zat tertentu yang larut di dalamnya.
Setiap sel hidup merupakan sistem osmotik. Jika sel ditempatkan dalam
larutan yang lebih pekat (hipertonik) terhadap cairan sel, air dalam sel akan
terhisap keluar sehingga menyebabkan sel mengkerut. Peristiwa ini disebut
plasmolisis.
flacdd
(http: //gened.emc.maricopa.edulbio/bio 181/BI OBK/BioBookPS .html
Osmosis adalah difusimelalui membran semipermeabel. Masuknya larutan

ke dalam sel-sel endodermis merupakan contoh proses osmosis. Keadaan
tegang yang timbul antara dinding sel dengan dinding isi sel karena menyerap
air disebut turgor, sedang tekanan yang ditimbulkan disebut tekanan turgor.
Sel yang turgid banyak berperan dalam menegakkan tumbuhan yang tidak
berkayu (Salisbury, 1995). Prinsip osmosis: transfer molekul solvent dari
lokasi hypotonik (potensi rendah) solution menuju hypertonik solution, melewati
membran. Jika lokasi hypertonik solution kita beri tekanan tertentu, osmosis
dapat berhenti, a tau malah berbalik arah (reversed osmosis), besamya tekanan
yang dibutuhkan untukmenghentikan osmosis disebut sebagai osmotik press.
Air yang ada ditanah masuk karena adanya perbedaan konsentrasi air
dan akan masuk melalui akar dan akan melewati Epidermis - korteks -
endodermis perisikel - xylem.Xylem yang merupakan pengangkut air akan
membawa air keseluruh bagian tumbuhan hingga kedalam sel - sel tumbuhan
itu sendiri dan akan diapakai untuk fotosintesis dan lain - lain.
Osmosis Merupakan Transpor Pasif Air

Dalam membandingkan dua larutan, jika konsentrasi zat terlarut lebih
tinggi disebut hipertonik. Larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang
lebih rendah disebut hipotonik. Ini merupakan istilah relatif yang hanya
bermakna hila terdapat suatu perbandingan. Misalnya air PAM bersifat
hipertonik terhadap air destilasi tetapi hipotonik terhadap air laut. Larutan
dengan konsentrasi zat yang sama disebut isotonik.
Dalam gambar bejana bentuk U dengan membran permeabel selektif
memisahkan dua larutan gula yang berbeda konsentrasinya. Pori membran
terlalu kecil untuk dilewati oleh molekul gula tetapi cukup besar untuk di-
lewati molekul air. Akibatnya larutan dengan konsentrasi hipertonik memiliki
konsentrasi air yang lebih rendah sehingga air berdifusi melintasi membran
dari larutan hipotonik ke larutan hipertonik. Difusi air melintasi membran
permeabel selektrif merupakan suatu kasus khusus transport pasif yang
disebut osmosis.
Arah osmosis ditentukan hanya oleh perbedaan konstrenstrasi zat terlarut
toal. Air berpindah dari larutan hipotonik ke hipertonik sekalipun larutan
hipotoniknya lebih banyak jenis zat terlarut.
Zat Terlarut dan Tekanan Mempengaruhi Potensial Air

Pengaruh konsentrasi zat terlarut dan tekanan disebut Potensial Air
('J') :Oimana air akan bergerakmelewati membran dari larutan dengan potensial
yang tinggi ke larutan dengan potensial yang rendah.Para ahli biologi mengukur
'¥ dalam satuan megapascal yang disingkat MPa.Pengaruh gabungan dari
tekanan dan konsentrasi zat terlarut terhadap potensial air ditulis dalam
persamaan berikut :
'I' = '1'. + 'Pp

'¥ = (potensial air)
'¥. = (potensial solute)
'J'p = (potensial tekanan I fisik)
Tekanan pada suatu larutan bisa berupa bilangan positif atau negatif.
Sebaliknya potensial zat terlarut suatu larutan selalu negatif, dan semakin
besar konsentrasi zat terlarut semakin negatif nilai '¥ •. Contoh dibawah :
• Keadaan awal
A. '¥ = '¥ s + '¥P
= -30 + 0 = -30 bar
B. 'If' = 'If's + \f'p
= -10 +0 = -10 bar
• Keseimbangan
A. '¥ = '¥ s + '¥ P
= -30 + 20 = -10 bar
B. 'If' = 'If's + \f'p
= ~10 + 0 =-lObar
Tekanan osmotik atau osmosa adalah tekanan yang diperlukan, sehingga

terjadi penghentian aliran pelarut ke dalam larutan. Pada Gambar 11.7 besarnya
tekanan setara dengan perubahtan dari ~h.
.....,........... .........
Membriln
.,.,...
...·d••.-~. . .-.ift
.· .
(http ://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio 181/BI OBK/BioBookPS .html
Tekanan osmotik larutan berbanding lurus dengan konsentrasi molar

zat. Dalam ,bentuk persamaan
.
dapat ditulis sebagai berikut.
1t ~ M atau 1t = k.M
k adalah tetapan kesetaraan yang bergantung pada suhu. Untuk larutan encer
harga k sama dengan RT, dimana R tetapan gas dan T adalah suhu mutlak.
Oleh karena kemolaran memiliki satuan mol per liter larutan, maka tekanan
osmotik larutan dapat dinyatakan sebagai berikut :
1t = M RT atau 1t = (n/V) RT
Keterangan:
1t = Tekanan osmotik
M = Molaritas larutan
R = Tetapan gas (0,082 L atm/mol.K)
T = Suhu (K)
Contoh:
• Berapakah potensial air pada larutan sukrosa 1m pada temperatur 30°C
1t air = mol I 1 air x R x T
= - (1) (1) (0,00831)(303)
= -2,518 Mpa
Keseimbangan Air pad.a Sel Tanpa Dinding

Sel tumbuhan hila dimasukkan kedalam larutan yang hipertonik terhadap
sel tersebut maka akan kehilangan air dan berpindah ke lingkungan. Sel akan
mengkerut dan mungkin saja mati. Namunjika kita tempatkan sel tersebut
dalam larutan yang hipotonik terhadap sel itu air akan masuk lebih cepat dari
pada yang meninggalkannya sehingga sel akan membengkak dan pecah.
Sel tanpa dinding akan kaku dan tidak dapat menerima penyerapan
atau pelepasan air yang berlebihan. Masalah keseimbangan air dapat terselesaikan
jika sel tersebut hidup dalam lingkungan yang isotonic. Hewan dan organisma
lain yang tidak memiliki dinding sel kaku hidup dalam lingkungan hipertonik
atau hipotonik harus memiliki adaptasi khusus untuk osmoregulasi yaitu
kontrol keseimbangan air. Misalnya protista hidup dalam air kolam yang
hipotonik terhadap sel, tetapi memiliki vakuola kontraktil suatu organel
yang berfungsi sebagai pompa memaksa air keluar dari sel secepat air itu
masuk melalui osmosis.
Sedangkan sel tumbuhan prokariot dan fungi memiliki dinding. Apabila
sel itu berada dalam larutan hipotonik maka dindingnya akan membantu
mempertahankan I<eseimbangan air sel terse but. Osmosis juga dapat terjadi
dari sitoplasma ke organel-organel bermembran. Osmosis dapat dicegah dengan
menggunakan tekanan. Oleh karena itu, ahli fisiologi tanaman lebih suka
menggunakan istilah potensial osmotik yakni tekanan yang diperlukan untuk
mencegah osmosis.
Masulmya air ke dalam sel akan menyebabkan tekanan terhadap dinding

sel sehingga dinding sel meregang. Hal ini akan menyebabkan timbulnya
tekanan hidrostatik untuk melawan aliran air terse but. Tekanan hidrostatik
dalam sel disebut tekanan turgor. Tekanan turgor yang berkembang melawan
dinding sebagai hasil masulmya air ke dalam vakuola sel disebut potensial
tekanan. Tekanan turgor penting bagi sel karena dapat menyebabkan sel dan
jaringan yang disusunnya menjadi kaku. Potensial air suatu sel tumbuhan
secara esensial merupakan kornbinasi potensial osmotic dengan potensial
tekanannya. Jika dua sel yang bersebelahan mempunyai potensial air yang
berbeda, maka air akan bergerak dari sel yang mempunyai potensial air tinggi
menuju ke sel yang mempunyai potensial air rendah.
Konsentrasi suatu zat adalah ukuran yang menunjukkanjumlah suatu
zat dalam volume tertentu. Difusi partikel zat itu aka!?. berhenti jika konsentrasi
zat di kedua tempat tersebut sudah sama. Proses osmosis juga teljadi pada
sel hidup di alam. Perubahan bentuk sel teljadi jika terdapat pada larutan yang
berbeda. Sel yang terletak pada larutan isotonik, maka volumenya akan
konstan. Dalam hal ini, sel akan mendapat dan kehilangan air yang sama.
bersifat isotonik dengan lingkungannya. Jika sel terdapat pada larutan yang
hipotonik, maka sel tersebut akan mendapatkan banyak air, sehingga bisa
menyebabkan lisis (pada sel hewan), atau turgiditas tinggi (pada sel tumbuhan).
Sebaliknya, jika sel berada pada larutan hipertonik, maka sel banyak
kehilangan molekul air, sehingga sel menjadi kecil dan dapat menyebabkan
kematian. Pada hewan, untuk bisa bertahan dalam lingkungan yang hipo-
atau hipertonik, maka diperlukan pengaturan keseimbangan air, yaitu dalam
proses osmoregulasi. Banyak hewan-hewan laut, seperti bintang laut (Echi-
nodermata) dan kepiting (Arthropoda) cairan selnya bersifat isotonik dengan
lingkungannya.
Transpirasi
Transpirasi adalah penguapan dalam bentuk uap air. Jumlah air yang
ditranspirasikan sangat tergantung padajenis tanamannya, sehingga bersifat
khas untuk tanaman.
Transpirasi dilakukan melalui :
1. Stomata, disebut transpirasi stomata
2. Kutikula, disebut transpirasi kutikula
3. Lentisel, disebut transpirasi lentisel
Pengeluaran air dalam bentuk tetesan air disebut gutasi, yang terjadi
melalui hidatoda yaitu lubang yang terdapat pada ujung urat daun, contoh
pada talas.
Organ tumbuhan yang paling banyak melakukan transparansi adalah
daun, karena memilikijumlah stomata banyak dibanding organ yang lainnya.
Transpirasi mempunyai beberapa peran pada tumbuhan:
1. Mengatur Suhu tubuh dengan cara melepas kelebihan panas dari tubuh
2. Mengatur turgor optimum dalam sel
3. Membantu meningkatkan laju angkutan air dan garam mineral.
Mekanisme Transpirasi Melalui daun :

• Transpiransi dimulai dengan penguapan oleh sel-sel mesofil ke rongga
antar sel (terutama yang mempunyai jaringan spon)
• Penguapan akan terns berlanjut selama rongga antar sel belurn jenuh
dengan uap air.
• Uap air di dalam rongga antar sel akan tetap, sampai dengan stomata
membuka.
• Stomata membuka yang merupakan penghubung antara rongga antar
sel dengan atmosfer.
• Jadi transpirasi mempersyaratkan adanya penguapan di dalam sel dan
membukanya stomata.
Selain faktor dalam yang mempengaruhi mekanisme transpirasi, faktor

luar juga sangat menentukan, seperti: suhu, kelembaban, radiasi sinar matahari,
keadaan air tanah, angin. Angin dapat langsung memberi kemudahan untuk
pemindahan massa udara.
Pemindahan Rmas Antara Tumbuhan dengan Lingkungan

Pengaturan panas tubuh tergantung pada pemindahan panas antara
tumbuhan dengan lingkungan, dengan rumus sebagai berikut:
0 = Q + C+ V +B + M
Keterangan : Q, C, V, B, M adalah faktor yang mempengaruhi proses
pemindahan panas pada tubuh,jumlahnya setara keseluruhannya,
yakni = 0
Q = radiasi netto
(-) = daun meradiasi banyak energi ke lingkungan
(+) = daun menerima/ menyerap banyak energi dari lingkungan
c = konversi
(-) = panas yang pindah dari daun ke udara
(+) = panas yang pindah dari udara ke daun
v = Kadar cepat untuk konsumsi panas.
(-) = air yang diuapkan dari daun.
(+) = air yang mengembun pada permukaan daun
B = penyimpanan
(-) = suhu daun turun
(+) = suhu daun naik
M = metabolisma dan faktor lain-lainnya (panas yang diserap atau
dihasilkan pada proses metabolisme (fotosintesis dan respirasi)
B dan M pengaruhnya sangat kecil, sehingga dapat diabaikan.

Maka rumus menjadi + 0 =Q +C+V
Pengaturan Membuka dan Menutupnya Stomata

a. Stomata membuka karena air dari sel tetangga mengalir ke sel penutup
menyebabkan turgor naik. Keadaan ini menyebabkan sel tetangga
kekurangan air dan selnya mengerut dan menarik sel penutupnya ke
belakang sehingga mengakibatkan stomata terbuka.
b. Stomata menutup karena air dari sel penutup kembali ke sel tetangga,
keadaan ini menyebabkan sel tetangga mengembang dan mendorong
sel penutup ke muka dan meyebebkan celah stomata tertutup
Beberapa Teori Tentang Penyebab Terjadinya Perubahan:

1. Fotosintesis
Pengamatan pada proses fotosintesis tidak cukup untuk menimbulkan
turgor pada sel penutup untuk membuat stomata membuka
2. Perubahan pati menjadi Gula
Teori ini timbul karena diketahui Gula hasil fotosintesis di dalam sel
penutup tidak cukup menimbulkan turgor yang dapat menyebabkan
stomata tertutup. Pada malam hari gula hilang dari sel penutup sehingga
menyebabkan potensial air pada sel penutup menjadi tinggi dan
menyebabkan air keluar dari sel penutup, hal ini menyebabkan tekanan
turgor menurun dan pada akhimya menyebabkan stomata menutup.
Timbul dan munculnya gula dari sel penutup terjadi karena perubahan
gula menjadi pati dan sebaliknya.
3. Modifikasi teori klasik
Teori Syark (1923) mengemukakan bahwa perubahan pH tidak sepenuhnya
benar.
Levilt (1967) mengatakan bahwa perubahan pH pada sel di malam
hari bukan karena terakumulasinya asam karbonat, tetapi kadar C02
yang tinggi pada malam hari akan menunjang terbentuknya asam organik
di dalam sel sehingga pHnya menjadi turun.
4. Pemompaan ion K+
Keadaan osmotik sel penutup dapat diatur dengan cara pemompaan
ion secara aktif. Ion K dipompakan (didukung dengan fakta pada
penambahan ATP), contoh pada sayatan sel epidermis yang diapungkan
pada larutan KCl, kondisi ini menyebabkan kadar ion K meningkat.
Hal ini menyebabkan stomata cepat membuka (dalam keadaan terang)
Digunakannya C0 2 pada proses fotosintesis menyebabkan pH akan
naik, meningkatnya pH akan mempengaruhi hidrolisisnya menjadi gula.
Faktor lingkungan yang mempengaruhi membuka/menutupnya sto-

mata:
• C02
• Cahaya
• Suhu
• Air
• An gin
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
Cahaya
Fotosintesis pada sel penutup
n
Pengurangan C02 di dalam sel penutup
~nuime~t~
Hidrolisis pati HC03- meningkat
dengan pembentukan asam malat P sintesis
n
Konsentrasi gula
.---n~
ATP-ase
pada sel dengan mempengaruhi
pertukaran W/K+. Pemompaan K+ ke
penutup naik
K+ masuk ke dalam dalam sel penutup
diikuti anion sel penutup diikuti bantuan ATP ase
Anion
Peningkataan konsentrasi K+ dan anion

dalam s~lfenutup
Penurunan potensial osmotik didalam sel

penutup
D.
Stomata membuka
Bagan Alir Proses Membuka Menutupnya Stomata
Tugas:
1. Jelaskan 3 peranan air bagi tumbuhan
2. Bagaimana mekanisme membuka dan menutupnya stomata pada tumbuhan
3. Diskripsikan salah satu contoh proses osmosis pada tubuh tumbuhan
GLOSARIUM
Transpor Pasif:
merupakan difusi melintasi suatu membran.
Difusi:
Gerakan molekul zat dari konsentrasi zat terlarut tinggi ke konsentrasi
rendah melalui
tanpa selektif membran permeabel karena energi kinetiknya sendiri sampai
terjadi keseimbangan dinamis.
Osmosis:
Proses perpindahan air dari daerah yang berkontrasi zat terlarut rendah
(hipotonik) ke daerah yang berkonsentrasi tinggi (hipertonik) melalui
membran semipermiabel a tau disebut juga. pergerakan air dari suatu
larutan yang potensial aimya tinggi ke larutan yang potensial aimya
rendah yang terjadi melalui membran.
Membran Semipermiabel:
Selaput pemisah yang hanya bisa ditembus oleh air dan zat tertentu
yang larut di dalamnya.
Plasmolisis:
Jika sel ditempatkan dalam larutan yang lebih pekat (hipertonik) terhadap
cairan sel, air dalam sel akan terhisap keluar sehingga menyebabkan
sel mengkerut.
Peristiwa ini disebut plasmolisis.
Turgor:
Keadaan tegang yang timbul antara dinding sel dengan dinding isi sel
karena menyerap air disebut turgor
BAB III
NUTRISI DAN MINERAL
Kornpetensi , Dasar:
1. Mampu mendiskripsikan unsur penyusun tubuh
tumbuhan
2. Mampu menganalisis peranan tanali bagi tumbuhan
Mahluk hid up disusun oleh senyawa-senyawa tertentu yangjika diurai

akan terdiri dari (sebagian besartumbuhan): Carbon (C = 43,6 %), Hidrogen
(H = 6,2%), Oksigen (0 = 44,4%). C dan 0 didapat tumbuhan dari udara,
H didapat tumbuhan dari tanah. C,H,O ditambah unsur lain (N = 1,5 %,
K= 1 %) akan membentuk protein, lemak dan bahan organik lain.
Analisis abu dan tehnik kultur abu dahulu digunakan oleh peneliti
untuk mengetahui unsur-unsur yang diperlukan tanaman. Tahapan ringkas
analisis abu yaitu: tumbuhan dibersihkan, kemudian dikeringkan sampai
100°C hingga air yang terkandung pada tumbuhan telah keluar semuanya.
Kemudian bahan tersebut dipanaskan hingga 600-800°C hingga akhimya
hanya tersisa abu keputihan yang mengandung zat anorganik.
Analisis abu digunakan untuk menunjukkan unsur-unsur yang pada
umumnya terdapat pada tumbuhan (N akan menguap/lepas dengan perlakuan
suhu tinggi). Besamya kandungan abu, serta komposisi kimianya ditentukan
oleh jenis tumbuhan, jenis organ, umur organ serta kecepatan transpirasinya.
Abu dari tanaman mengandung 40- 60 elemen yang terdiri dari: 14-
16 elemen yang benar-benar dibutuhkan tumbuhan :
Makro elemen atau makro nutrien atau unsur hara pokok : C, H, 0,
N, S, P ,Ca, K, Mg, Fe. Mikro elemen atau mikro nutrien atau unsur hara
pelengkap: B, Cu, Mn, Mo, Zn, Cl, dibutuhkan dalam jumlah relatif rendah
Makro dan mikro elemen merupakan elemen esensial dan harus ada
pada tumbuhan. Jika salah satu unsur diatas tidak ada maka pertumbuhan
30
dan rnetabolisrne terganggu hingga akhimya rnenyebabkan kernatian pada

turnbuhan tersebut.
Unsur hara tarnbahan/ unsur benefisial terdiri dari: Na, Al, Si, Au, Sn,
Ni atau beberapa ahli rnengatakan unsur beneisial terdiri dari: Na, Al, Si, Ba,
Ni, Ce, Sn, Ba, Co. Unsur-unsur C, H, 0, N rnerupakan unsur pernbangun
bahan organik turnbuhan.
Untuk rnenentukan kriteria apakah elernen tertentu dibutuhkan turnbuhan
adalah:
1. Elernen tersebut harus penting bagi perturnbuhan dan reproduksi
2. Elernen tidak dapat digantikan oleh elernen lain.
3. Kebutuhan akan elernen tersebut bersifat langsung, bukan hasil efek
tidak langsung.
Berdasarkan pengetahuan tentang analisis abu, kita dapat rnelakukan

penanarnan dengan rnenggunakan media buatan yang rnengandung elernen-
elernen yang diperlukan turnbuhan dengan rnenggunakan kultur air (water
culture) dan kultur pasir.
Kultur Air dan Kultur Pasir:

Peneliti - peneliti yang rnengernukakan teorinya antara lain :
1. Saussure (1804) dan Uebig (1840) rnengernukakan : Tanarnan rnengarnbil
unsur-unsur dari tanah rnelalui akar. Hukurn minimum Uebig rnengatakan :
Unsur yang paling sedikit akan rnenyebabkan tidak terserapnya unsur
lain yang berlebihan.
2. Sachs (1860) dan Knop (1865) rnelakukan penanarnan di air atau pasir
dengan rnenarnbahkan larutan tertentu :
Sachs (gr/1) Knop (gr/1) V. Crone Hoagland

No Gararn
(gr/1) (gr/1)
1 KN03 1 0,2 1 0,51
2 MgS04 7H20 0,5 0,2 - 0,41
3 Ca3(P04)2 0,5 - 0,25 -
4 CaS04 0,5 - 0,5 -
5 NaCl 0,25 - - -
6 FeS04 Sedikit - - -
7 Ca(N03)4H20 - 0,8 - 1,18
8 KH2P04 - 0,2 - 0,14
9 FeP04 - Sedikit - -
10 Fe3(P0)2 - - 0,25 -
11 MgS04 - - 0,5 -
12 Ferritartrat - - - 0,05
3. Vander Crone (1910)

4. Tottingham dan Shive (1914), terkenal dengan teori kestabilan osmotik
5. Hammer (1940) dan Hoagland (1948)
Beberapa hal yang perlu diperhatikan dalam kultur buatan adalah:

• Kemumian senyawa yang dipakai
• Kepekatan masing-masing senyawa yang diberikan
• Kemurnian air yang digunakan (aqua bidest atau ion exchange)
• Adanya kontaminasi dari wadah dan dari udara
• Adanya kontaminasi dari biji yang dipakai
• Perlunya penggunaan bahan chelating untuk melarutkan ion tertentu
Man:faat Elemen-Elemen (Unsur Hara) Bagi Tumbuhan:

Unsur hara makro, mikro maupun unsur tambahan senantiasa dibutuhkan
oleh tumbuhan untuk dapat berlangsungnya proses metabolisme di dalam
tubuh tumbuhan tersebut.
Jika kekurangan pada salah satu unsur/elemen terjadi hanya sedikit,
proses metabolisme masih dapat berlangsung, karena ada unsur-unsur tertentu
(bukan hara makro dan mikro) dapat digantikan fungsinya oleh unsur lain
misal dalam mengkatalisis proses enzimatis. Namunjika kekurangan unsur
tersebut terjadi dalamjumlah besar maka akan menimbulkan gejala dalam
berbagai bentuk dan menyebabkan pertumbuhan tumbuhan tersebut menjadi

terganggu dan akhirnya tanaman mati.
Dibawah ini disebutkan beberapa unsur menurut fungsi dan jika teljadi
kekurangan terhadap unsur tersebut:
1. Nitrogen (N) : berfungsi dalam pembentukan klorofil, penyusun asam
amino, asam nukleat, protein (plasma maupun enzim), harmon dan
bahan organik lainnya. Asimilasi N tidak dapat dipisahkan dengan asimilasi
C. Jika teljadi kekurangan terhadap unsur ini, maka pembentukan klorofil
menjadi terganggu, kandungan protein menurun, pembentukan antosianin
menjadi meningkat dan daun berwarna kekuningan dan akhirnya gugur.
Tumbuhan mengambil N dalam bentuk N03- atau NH4 +, kecuali tanaman
Leguminosae yang mampu melakukan fiksasi N langsung dari udara
dengan bantuan bakteri penghambat N. Untuk mengatasi kekurangan
N dapat dilakukan dengan pemupukan dengan pupuk buatan atau dengan
pupuk hijau (menanam tumbuhan penambat N).
2. Posfor (P): unsur sangat diperlukan dalam penyusunan membran plasma,
asam nukleat, senyawa berenergi (ATP, GTP dll), sintesis Posfolipida,
rrionosakarida P (pada asimilasi C), Nukleoprotein. Jika kekurangan P
maka pertumbuhan menjadi terhambat, _d aun menjadi hijau tua dan
pembentukan antosianin meningkat, diffrensiasi jaringan terganggu.
Lembaran dan tangkai daun menjadi mati dan akhirnya daun rontok.
Tumbuhan mengambil P dalam bentuk H2P04 •
3. Kalium (K): K hanya sedikit yang terlarut dalam larutan tanah, terutama
terdapat sebagai bentuk yang dapat ditukar karena teljerap dipermukaan
partikel tanah. Terdapat dalam bentuk garam anorganik pada jaringan
yang sedang tumbuh. Penting untuk katalisator dalam pengubahan asam
amino menjadi protein. Jika teljadi kekurangan K akan menyebabkan
terhambatnya proses fotosintesis dan proses pernapasan menjadi lebih
giat, daun menguning dan pertumbuhan menurun. Jaringan mati di bagian
tengah atau tepi daun, batang melemah. Teljadi penurunan kandungan
protein sementara kandungan asam amino meningkat.
4. Kalsium (Ca): Di dalam tanah umumnya berada dalam bentuk CaC0 3
yang mudah dilarutkan dengan pemberian C02 dalam air. Berguna untuk
menguatkan dinding sel karena merupakan komponen penyusun dinding
sel dan lamela tengah dalam bentuk Ca-pektat, menggiatkan pembelahan
sel, membantu pengambilan nitrat, mengaktifkan kelja enzim. Jika
kekurangan unsur ini akan menyebabkan desintegrasi pada ujung batang
dan ujung akaJ; daun muda menjadi abnormal bentuknya (keriting, nekrosis),
tangkai daun lemas, pengambilan Mg menjadi meningkat dan dapat
menyebabkan sel tanaman mengalami keracunan. Kekurangan Ca dapat
digantikan dengan pupuk Ca, supaya kadar Ca dan Mg menjadi seimbang.
5. Magnesium (Mg): Mg berguna untuk pembentukan klorofil, berperan
dalam transfort Posfat, mempengaruhi proses pemafasan, mengaktifkan
enzim transfosforilase, dehidrogenase, karboksilase. Jika kekurangan
Mg menyebabkan klorosis, ujung daun menguning.
6. Belerang (S): Berguna untuk penyusunan asam amino dan pembentukan
protein, vitamin (tiamin dan biotin), koenzimA dan minyak atsiri. Diserap
dalam bentuk S04 dari akar dan S02 dari daun. Karena Sulfat adalah
asam keras, setelah diserap akan dinetralkan oleh ATP membentuk APS
atau PAPS. Gejala yang muncul jika kekurangan S adalah daun menguning.
7. Besi (Fe): Berperan sebagai katalisator sintesis klorofil (bukan penyusun),
sebagai koenzim (pembawa 02) dalam proses pemapasan. Gejala yang
muncul jika kekurangan Fe adalah klorosis (daun menguning).
8. Barium (Ba): Merupakan mikro elemen penting yang berfungsi pada
translokasi gula dan terlibat dalam perkecambahan polen, metabolisme
N, keseimbangan redoks dalam sel. Kekurangan Ba menyebabkan penyakit
pucuk.
9. Mangan (Mn): Serupa dengan Fe, berperan mengaktifkan beberapa
enzim (dalam pemapasan), katalisator reaksi redoks. Gejala yang muncul
jika kekurangan Mn adalah klorosis (daun menguning).
10. Tembaga (Cu): Merupakan unsur yang sangat penting dalam reaksi
redoks, penyusun plastosianin dalam kloroplas, stabilisator klorofil,
penyusun enzim oksidase (sitokrom oksidase, polifenol oksidase dll).
Gejala yang muncul jika kekurangan Cu adalah ujung daun mengisut.
11. Seng (Zn): Berperan mengaktifkan beberapa enzim (aktivator enzim
karbonik an hidrase yang mengkatalisis reaksi H20 + C02 ---+ H+ +
HC03-, enzim amilum sintetase. Sangat di"butuhkan dalam sintesis triptofan
(bahan pembentuk IAA) (lndol Asetat Acid, suatu zat pengatur tumbuh
yangsangatberperandalam pembentukanakar). Kekurangan Znmenyebabkan
ujung akar mengalami salah tumbuh dan akhimya menyebabkan per-
tumbuhan terhambat.
12. Molybenum (Mo): Merupakan unsur yang penting dalam mereduksi
nitrat (penyusun enzim nitrat reduktase) untuk membentuk bintil akar.
Kekurangan Mo menyebabkan pertumbuhan terhambat.
13. Aiumunium (AI): Banyak berperan dalam mengkatalisis proses metabolisme,

namun AI yang berlebihan akan menyebabkan keracunan pada tumbuhan.
Keberadaan AI dalam tanah selama ini diketahui sangat terkait dengan
pH tanah yang rendah (bersifat masam).
14. Silikon (Si): Merupakan penyusun tubuh Diatomae, Gramineae.
15. Clor (Cl ): Berperan pada fotosintesis, metabolisme karbohidrat dan
mengatur kandungan air sel.
Tugas:
1. Uraikan 3 peranan tanah bagi tumbuhan!
2. Jelaskan peranan unsur Zn (seng) bagi tumbuhan!
GLOSARIUM
Analisis Abu:
Cara yang dilakukan untuk menentukan unsur hara pada tumbuhan
yang sudah diabukan menggunakan oven pada suhu 500 °C.
Unsur:
Setiap substansi yang tidak dapat dipecahkan oleh substansi lain
Unsur Hara Makro:
Yaitu unsur yang dibutuhkan tumbuhan dalam jumlah besar, misalnya
C, H, 0, N, S, P, Ca, K, Mg
Unsur Hara Mikro:
Yaitu unsur yang dibutuhkan tumbuhan dalam jumlah kecil, misalnya
Mn, Fe, Cu, Mo, Zn.
Kultur Air:
Kultur I uji budidaya tanaman untuk menentukan apakah elemen tertentu
dibutuhkan tumbuhan, dengan menggunakan media air
Kultur Pasir:
Kultur I uji budidaya tanaman untuk menentukan apakah elemen tertentu
dibutuhkan tumbuhan, dengan menggunakan media pasar
BABIV
PERTUMBUHAN DAN
PERKEMBANGAN
Kompetensi Dasar:
1. Mampu menjelaskan ~ngertian pemunbuhan dan
perkembangan
2. Mampu melakukan analisis terhadap penetapan lokasi
pertumbuhan primer dan pertumbuhan selo:mder
3. Mampu menjabarkan pengaturan pertumbuhan dan
perkernbangan
4. Mampumengurail<anjenispengontrolanpadaperl<embangan
Thmbuhan mengalami pertumbuhan dari kecil menjadi besar dan ber-

kembang dari zigot menjadi embrio, kemudian menjadi individu yang mempunyai
perangkat akar, batang, dan daun. Salah satu ciri organisme yaitu tumbuh
dan berkembang. Pertumbuhan diartikan sebagai suatu proses pertambahan
ukuran atau volume serta jumlah sel, proses ini te:rjadi secara tidak bolak-
balik (irreversibel). Perkembangan didefenisikan sebagai suatu proses menuju
keadaan yang lebih dewasa. Namun jika kita mengkajinya lebih dalam,
proses ini tidak be:rjalan sendiri-sendiri, tetapi be:rjalan seiring. Diawali dengan
pertumbuhan, lalu dilanjutkan dengan perkembangan.
Pertumbuhan dan perkembangan itu sendiri merupakan hasil interaksi
antara faktor dalam dan faktor luar. Faktor yang terdapat dari dalam, antara
lain sifat genetik (yang ada di dalam = gen) dan hormon yang merangsang
pertumbuhan. Sedangkan faktor luar adalah lingkungan. Potensi genetik ini
hanya akan berkembang jika ditunjang oleh lingkungan yang cocok. Dengan
demikian, karakter/sifat yang ditampilkan oleh tumbuhan merupakam gabungan
faktor genetik dan faktor lingkungan secara bersama-sama.
Peranan gen dalam mempengaruhi penumbuhan dapat dijelaskan sebagai

berikut, gen penentu pertumbuhan dan perkembangan terdapat dalam sel.
Sel merupakan kesatuan hereditas karena di dalamnya terdapat gen yang
bertanggung jawab dalam pewarisan sifat untuk pembentukan protein, enzim
dan harmon. Pembentukan enzim dan harmon mempengaruhi berbagai reaksi
metabolisme untuk mengatur dan mengendalikan pertumbuhan.
Harmon berpengaruh dalam proses pembelahan dan pemanjangan sel,
namun ada pula harmon yang menghambat pertumbuhan. Horman yang
menginduksi pertumbuhan adalah auksin, giberelin, sitokinin, gas etilen.
Asam absisat merupakan senyawa penghambat pertumbuhan. Asam traumalin
merupakan harmon luka untuk menumbuhkan sel-sel jika terjadi luka.
Pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan biji diawali dari per-
kecambahan. Pada embrio atau lembaga terdapat plumula yang tumbuh
menjadi batang dan radikula yang tumbuh menjadi akar. Perkecambahan pada
akhir pertumbuhan membentuk akar, batang dan daun. Pada ujung-ujung
akar dan batang terdapat sel-sel yang senantiasa membelah diri (meristematis),
dikenal sebagai jaringan meristem ujung.
Proses pertumbuhan dan perkembangan itu sendiri adalah merupakan
suatu koordinasi dari banyak peristiwa dan berlangsung pada tahap yang
berbeda, yaitu dari tahap biofisika dan biokimia ke tahap organisme yang
utuh dan lengkap. Prosesnya berlangsung sangat kompleks dan banyak cara
yang berbeda untuk dapat memahaminya.
Pertumbuhan menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran dengan
menghilangkan konsep-konsep yang menyangkut perubahan kwalitas seperti
halnya kedewasaan (maturity), yang tidak relevan dengan pengertian proses
pertambahan. Pertumbuhan dapat dicontohkan dalam bentuk volume, massa
atau berat (segar atau kering).
Perkembangan merupakan suatu perwujudan dari perubahan- perubahan
yang bertahap ataupun yang berjalan cepat. Pada kategori perkembangan,
dapat diukur sebagai pertambahan panjang, lebar atau luas. Namun tidak
hanya perubahan kuantitif saja yang dilihat, tetapi menyangkut perubahan
kualitatif sel, jaringan dan organ yang elisebut sebagai diferensiasi. Merupakan
suatu contoh yang konkrit misalnya dalam peristiwa perkecambahan, perbungaan
atau penuaan yang menghasilkan perubahan yang mendadak di dalam
kehidupan atau pola pertumbuhan tumbuhan. Proses perkembangan lainnya
berlangsung secara lambat atau bertahap selama proses seluruh hidup tumbuhan.
Pola Perturnbuhan dan Perkembangan

Ada dua aspek yang dikaji pada proses perkembangan pada pertumbuhan
yaitu aspek morfologi dan anatomi, aspek fisiologi dan biokimia. Pada aspek
morfologi dan anatomi yang dikaji adalah perubahan-perubahan yang teijadi,
yang terlihat selama proses perkembangan tumbuhan. Perkembangan tidak
terlepas dari proses fisiologi dan biokimia yang sangat menentukan perubahan
morfologi suatu organisme.
Perkecambahan
Perkecambahan merupakan proses pertumbuhan dan perkembangan
dari embrio yang mengalami perubahan dimana plumula tumbuh dan
berkembang menjadi batang dan radikula tumbuh menjadi akar.
Berdasarkan letakkotiledon saat berkecambah ada dua tipe perkecambahan,
yaitu:
a. Perkecambahan hypogeal. Pada perkecambahan hipogeal teijadi per-
tumbuhan memanjang dari epikotil yang menyebabkan plumula keluar
menembus kulit biji dan muncul diatas tanah. Kotiledon dan endosperma
berada dalam tanah. Contohnya kacang merah dan kacang kapri.
b. Perkecambahan epigeal. Pada perkecambahan epigeal teijadi pertumbuhan
memanjang akibat kotiledon dan plumula terdorong ke permukaan
tanah. Kotiledon berada diatas permukaan tanah. Contohnya kacang
hijau dan kacang tanah.
Fisiologi Perkecambahan
Embrio yang tumbuh belum memiliki klorofil sehingga embrio belum
dapat membuat makanan sendiri. Pada tumbuhan dikotil, makanan untuk
pertumbuhan embrio diambil dari kotiledon, sedangkan pada tumbuhan
monokotil diambil dari endosperma.
Perkecambahan dimulai dengan proses penyerapan air kedalam sel -
sel. Proses ini merupakan proses fisika. Masuknya air pada biji menyebabkan
enzim- enzim hidrolisa bekeija memecahkan tepung menjadi maltosa, dimana
proses ini dihidrolisis oleh maltase selanjutnya diubah menjadi glukosa.
Kemudian senyawa glukosa memasuki proses metabolisme dan dipecah
menjadi energi atau diubah menjadi senyawa karbohidrat yang menyusun
tubuh tumbuhan. Asam amino dirangkai menjadi protein yang berfungsi untuk
menyusun enzim-enzim baru. Asam-asam lemak digunakan untuk menyusun

membran sel.
Perturnbuhan Primer
Aktivitas sel-sel meristem menyebabkan batang dan akar tumbuh memanjang
yang disebut proses pertumbuhan primer. Pada akhir proses perkecambahan
tumbuhan membentuk aka!; batang, dan daun. Pada ujung batang dan akar
terdapat sel-sel meristem yang dapat berdiferensiasi menjadi sel-sel yang memiliki
struktur dan fungsi khusus.
Daerah pertumbuhan pada ujung batang dan akar menurut aktivitasnya
dapat dibedakan menjadi tiga bagian:
a. Daerah pembelahan, terdapat dibagian ujung yang sel-selnya aktif membelah
dan sifatnya tetap meristem.
b. Daerah perpanjangan sel, terletak dibelakang daerah pembelahan yang
merupakan daerah dimana setiap sel memiliki aktivitas untuk membesar
dan memanjang.
c. Daerah diferensiasi merupakan daerah yang sel-selnya memiliki struktur
dan fungsi khusus. Meristem ujung batang membentuk primordia daun.
Pada sudut daun dan batang terdapat sel-sel yang dipertahankan sebagai
sel-sel meristematis yang akan berkembang menjadi cabang.
Pertumbuhan Sekunder
Pada tumbuhan dikotil, selain terdapat jaringan meristem primer di ujung
akar dan ujung batang, juga terdapat jaringan meristem sekunder. Jaringan
meristem tersebut berupa kambium dan kambium gabus. Aktivitas kambium
dan kambium gabus mengakibatkan pertumbuhan sekunderyaitu bertambah
besamya batang dan akar tanaman.
Adapun proses pertumbuhan sekunder adalah sebagai berikut:
)- Kambium vaskuler membelah ke arah dalam membentuk xilem dan kearah
luar membentuk floem
)- Parenkim batang atau akar di antara vasis berubah menjadi kambium
intervaskuler
)- Felogen membelah ke arah luar membentuk feloderm.
Perturnbuhan sek:under pada pohon dikotil tidak tetap sepanjang tahun.

Pada saat musirn hujan dan cukup hara, pertumbuhan sangat cepat sedangkan
pada saat musirn kemarau, perturnbuhan sek:under akan lambat atau terhenti.
Aktivitas kambium membentuk xilem dan floem yang lebih cepat dari
pada pembentukan kulit mengakibatkan kulit pohon (korteks dan epider-
mis) pecah. Untuk mengatasinya felogen membentuk feloderm kearah dalam
dan felem ke arah luar. Feloderm merupakan sel hid up, sedangkan sel felem
merupakan sel mati.
Pengaturan Perturnbuhan dan Perkembangan

1. Pengaturan Genetika
Setiap sel pada tumbuhan mempunyai perangkat genetik yang diturunkan
dari induknya ke keturunannya dan merupakan sumber informasi untuk
melaksanakan kegiatan pertumbuhan dan perkembangan. Informasi genetik
diterima oleh setiap sel pada saat pembelahan sel teijadi, sehingga setiap
organ pada tumbuhan dapat berkembang pada jalur yang tepat.
Dalam pemanfaatan informasi yang berkaitan dengan proses perkembangan,
akan menyangkut proses pengaktifan gen dari DNA, selanjutnya akan dilakukan
transkripsi mRNA dan kemudian diteijemahkan menjadi susunan asam amino
yang akan membentuk protein enzim tertentu, yang kemudian enzim ini akan
digunakan pada kegiatan metabolisme dalam sel yang sesuai dengan arah
perkembangannya.
Secara umum mekanisme proses pengaktifan, dilaksanakan dan diusulkan
oleh F.Jacob danJ. Monob yang disebut dengan sistem operon, yakni pengontrolan
sintesis protein yang diatur oleh gen pengatur, gen operator dan gen struktur.
Kombinasi gen pengatur dan gen struktur disebut operon.
Mekanisme operon ini adalah bahwa gen struktur memprogram mRNA
untuk enzim yang spesifik, yang berkombinasi dengan suatu gen operator
yang berfungsi mengatur gen stuktur menjadi aktif a tau tidak. Gen pengatur
membentuk suatu molekul pengatur (protein) yang disebut repressor yang
menekan keija gen operatot; sehingga operon tidak aktif. Penambahan suatu
molekul yang disebut induser dapat membuka gen operator sehingga op-
eron dapat diaktifkan. Beberapa molekullain yang disebut korepresor dapat
menutup gen dengan mengaktitkan repressor kembali sehingga operon menjadi
tertutup dan tidak aktif.
Proses pengaktifan satu atau kelompok operon yang spesifik akan selalu
mengarah pada satu pola perkembangan, pada satu tingkat perkembangan
dapat sangat berbeda dengan arah perkembangan pada tingkat yang lain.
2. Pengaturan Organisme
Banyak perkembangan tumbuhan diperantarai oleh rangsangan dari
dalam. Perkembangan dipengaruhi oleh hormon yaitu senyawa-senyawa
kimia yang disintesis pada suatu lokasi, kemudian ditransfortasikan ketempat
lain untuk selanjutnya beketja melalui suatu cara yang spesifik, kebutuhan
akan hormon hanya dalam konsentrasi yang sangat rendah. Hormon berperan
untuk mengatur pertumbuhan, perkembangan dan metabolisme.
Beberapa kelompok hormon telah diketahui dan beberapa di antaranya
bersifat sebagai zat perangsang pertumbuhan dan perkembangan (promoter),
sedang yang lain bersifat sebagai penghambat (inhibitor), antara lain:
a. Auksin
Auksin adalah hormon pertumbuhan yang pertama kali ditemukan.
Salah satu jenis auksin yang dapat diekstraksi dari tumbuhan adalah asam
indol asetat atau IAA. Auksin ditemukan oleh Friederich August Ferdinand
Went, ahli botani Belanda pada tahun 1928 dengan dalilnya "tidak mungkin
tetjadi pertumbuhan tanpa adanya zat tumbuh".
Ternpat sintesis auksin ialah di meristem apikal, misalnya ujung batang
(tunas), daun muda dan kuncup bunga. Awalnya auksin diketahui terdapat
pada ujung kecambah gandum, namun temyata diujung- ujung tumbuhan
lain juga terdapat zat yang berfungsi sama dengan auksin.
Auksin didefinisikan sebagai zat tumbuh yang mendorong elongasijaringan
koleoptil pada percobaan-percobaan bio-assay dengan Avena atau tanaman
lainnya. Indole Asetic Acid (IAA) adalah auksin endogen atau auksin yang
terdapat pada tanaman.
Sitokinin dan auksin merupakan dua golongan zat pengatur tumbuh
yang sangat penting dalam budidaya jaringan tanaman. Golongan auksin yang
lebih sering digunakan adalah 2,4-D, IAA, NM, IBA. Auksin yang paling
efektif untuk menginduksi pembelahan sel dan pembentukan kalus adalah
2,4- D dengan konsentrasi antara 0,2-2 mg/1 untuk sebagian jaringan tanaman.
NM dan 2,4 D lebih stabil dibandingkan dengan IAA, yaitu tidak mudah
terurai oleh enzim-enzim yang dikeluarkan oleh sel atau karena pemanasan
pada saat proses sterilisasi. 1M juga kurang menguntungkan karena cepat

rusak oleh cahaya dan oksidasi enzimatik.
Auksin dalam aktivitasnya, dapat bekerja sendiri atau berkombinasi
dengan hormon lain, dapat merangsang atau menghambat berbagai peristiwa
yang berbeda, dari mulai peristiwa reaksi enzim secara individual sampai
pada pembelahan sel dan pembentukan organ.
Pengaruh Fisiologis dari Auksin:
~ Pembesaran sel
~ Penghambatan mata tunas samping
~ Menghambat absisi (pengguguran daun)
~ Menstimulir aktivitas dari pada kambium
~ Pertumbuhan akar
b. Giberelin
Senyawa ini ditemukan di Jepang ketika ekstrakjamur Giberellafujikuroi
yang menyerang tanaman padi, dapat menimbulkan gejala yang sama pada
waktu disemprotkan kembali pada tanaman yang sehat. Karakter penyakit
ini menyebabkan pemanjangan ruas-ruas yang berlebihan sehingga
menyebabkan tumbuhan mudah rebah.
Kerja utama dari giberelin merangsang pemanjangan sel. Giberellin
(asam Giberellate) dalam dosis tinggi menyebabkan gigantisme. Giberellin
berpengaruh terhadap pembesaran dan pembelahan sel, pengaruh Giberellin
ini mirip dengan auksin yaitu antara lain pada pembentukan akar. Giberellin
dapat menyebabkan terjadinya peningkatan jumlah auksin endogen.
Disamping merangsang proses pemanjangan, giberelin juga terlibat
dalam proses pembungaan. Giberelin dapat berinteraksi dengan honnon
lain seperti auksin. Interaksi mereka bersifat sinergis. Namun interaksi GA
dengan ABA bersifat antagonis (Harahap, 2007).
c. Sitokinin
Sitokinin yang pertama kali ditemukan ialah kinetin. Sitokinin mempunyai
pengaruh terhadap berbagai proses pertumbuhan, berperan penting dalam
pengaturan pembelahan sel dan morfogenesis, merangsang pembelahan
sel dalam kultur sel yang diisolasi dari bagian tumbuhan. Sitokinin alami
yang telah berhasil diisolasi dan diidentifikasi dari tumbuhan adalah zeatin,
yang diperoleh dari endosperm jagung.
Kinetin bersarna-sama dengan auksin memberikan pengaruh interaksi

terhadap diferensiasi jaringan. Pada pemberian auksin dengan konsentrasi
relatif tinggi, diferensiasi kalus cenderung ke arah pembentukan primor-
dia akar, sedangkan pada pemberian kinetin yang relatif tinggi, diferensiasi
kalus cenderung ke arah pembentukan primordia batang atau tunas.
d. Etilen
Telah diketahui bahwa etilen menjadi penyebab beberapa respons tanaman
seperti pengguguran daun, pembengkakan batang, pemasakan buah dan
hilangnya warna buah. Etilen menghambat pertumbuhan ke arah memanjang
(longitudinal) dan mendorong pertumbuhan ke arah melintang (transver-
sal) sehingga batang kecarnbah terlihat membengkak. Etilen juga merubah
respons geotropisma, mendorong pengguguran daun, bunga dan buah.
e. Asam Absitat
Senyawa ini lebih berperan pada dormansi dan proses absisi pada daun.
Ditemukan oleh P. R Wareing, yang menamakan senyawa tersebut sebagai
dormin dan absisin II, yang lebih dikenal dengan nama asam absisat (ABA).
Peranan ABA sangat nyata dalam proses pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. ABA berinteraksi dengan zat-zat pengatur tumbuh tanaman yang
lain pada proses tersebut, biasanya interaksi ini bersifatmenghambat (antagonisma).
3. Pengaturan Lingkungan
Banyak rangsangan lingkungan a tau ekstemal mempengaruhi perkem-
bangan tumbuhan. Rangsangan utama lingkungan yang mempengaruhi per-
kembangan tumbuhan adalah:
~ Cahaya: banyaknya cahaya yang dibutuhkan tidak selalu sama pada
setiap tumbuhan, dimana cahaya dapat menguraikan auksin sehingga
menghambat pertumbuhan meninggi
~ Suhu: tumbuhan membutuhkan suhu yang optimum untuk berkembang
dengan baik, suhu paling rendah namun masih memungkinkan tumbuhan
untuk tumbuh disebut suhu minimum.
~ Gravitasi: dimana arah dari pertumbuhan bagian organ tubuh ditentukan.
~ Kelembaban
~ Nutrien
~ Air
Tugas :
1. Thliskan pengertian pertumbuhan dan perkembangan
2. 1\.tnjukkan dengan gambarkan lokasi pertumbuhan primer dan pertumbuhan
sekunder sutau tumbuhan
3. Jabarkan 4 hal yang terlibat dalam pengaturan pertumbuhan dan per-
kembangan
4. Uraikan jenis pengontrolan pada perkembangan
GLOSARIUM
Auksin:
Suatu hormon tumbuhan termasuk asam indolasetat (IM) yang mem-
punyai efek berbeda- beda seperti respon fototropik melalui stimulasi
perpanjangan sel, stimulasi pertumbuhan skunder dan perkembangan
jejak daun dan buah.
Asam Absisat:
Hormon tumbuhan yang biasanya berfungsi menghambat pertumbuhan,
menggalang dormansi(keadaan tidak aktif dan membantu tumbuhan
mentolerir keadaan yang mencekam.
Asam Traumalln:
Hormon luka untuk menumbuhkan sel-sel jika teijadi luka.
Diferensiasi:
Suatu tahap pertumbuhan embrio, yang pada-waktu sel muda berdiferensiasi
menjadi sel defenitif untuk salah satu jari
Dinding Sel:
Lapisan protektif di bagian eksternal membran plasma dalam sel tumbuhan,
bakteri, fungi, dan beberapa protista. Pada sel tumbuhan dinding itu
terbentuk dari serat selulosa yang tertanam dalam suatu matriks pro-
tein - polisakarida.
Dinding Primer:
Dinding yang bersifat dan fleksibel
Dinding Skunder:
Dinding yang bersifat lebih kuat dan kaku dan merupakan bahan penyusun
utama kayu.
DNA:
Suatu molekul asam nukleat berbentuk heliks dan beruntai ganda yang
mampu bereplikasi dan menentukan struktur protein sel yang diwariskan.
Korteks:
Thmbuhan yang terletak diantara lapisan stele yang mengandungjaringan
pembuluh dan epidermis.
Radikula:
Bakal akar yang akan berkembang menjadi sistem akar.
Sel Seludang Pembuluh:
Daun tumbuhan dengan kapasitas fotosintesis tinggi mempunyai beberapa
lapisan sel parenkim yang tebal disekeliling jaringan pembuluhnya.
BAB V
GERAK PADA TUMBUHAN
Ko-mpetensi Dasar:
1. Mampu membuat penggolongan gerak pada tumbuhan
2. Mampu mendesainmini research untuk mengungkapkan
jenis gerak tertentu pada nunbuhan
Mahluk hidup termasuk tumbuhan mempunyai kepekaan terhadap

ransang dan mampu bereaksi terhadap rangsang. Sifat ini dikenal dengan
irritabilita. Iritabilitas pada tumbuhan disebabkan karena adanya bagian
dinding sel yang tidak mengalami penebalan. Pada bagian ini terdapat suatu
celah yang disebut noktah yang menghubungkan sel satu dengan yang lain.
Melalui noktah tetjadi hubungan antara sel satu dengan lainnya oleh penjuluran-
penjuluran protoplasma atau benang-benang plasma yang disebut plasmodesmata.
Thmbuhan tidak mempunyai organ kusus sebagai penerima rangsang
atau reseptor. Gerakan pada tumbuhan relatif tidak terlihat, gerakan tumbuhan
hanya dilakukan oleh sebagian tubuh tumbuhan dan tidak seluruhnya, tetapi
hal itu juga termasuk gerak. Gerak tumbuhan begitu perlahan lahan sehingga
kadang kadang tidak terlihat oleh mata biasa. Sepintas lalu agaknyajanggal
kalau dikatakan bahwa tanaman itu bergerak, namun nyatanya demikian.
Kemampuan bergerakini adalah salah satu ciri ciri mahlukhidup disamping
ciri yang lain seperti: pertumbuhan, reproduksi, metabolisme, dan lain-lain.
Banyak tanaman rendah, terutama yang bersel satu dapat bergerak dalam
arti kata berpindah pindah tempat. Banyak bakteri, alga bersel satu, sper-
matozoid bangsa lumut dan paku dapat bergerak dengan bebasnya, seakan
akan mereka itu hewan hewan gesit. Gerak tanaman rendah semacam itu
sering disebut gerak lokomotoris (gerak pindah tempat).
Lain halnya dengan gerakan yang dilakukan oleh tumbuhan tinggi
karena tidak dapat melakukan pergerakan pindah tempat seluruh tubuhnya.
Oleh karen itu rnungkin hanya berupa pernbengkokan bagian tanarnan,

pernbelitan, getaran, dan lain lain.
Gerak pada turnbuhan yang beraneka ragarn tersebut rnerupakan suatu
hal yang sangat rnenarik dicermati. Di dalarn pernbahasan rnakalah ini akan
dibedakan gerak tanarnan tersebut berdasarkan bagian apa yang bergerak dan
faktor apakah yang rnernpengaruhi geraktersebut pada berbagaijenis tanarnan.
Jenis-jenis Gerak pada Tumbuhan

Beberapa gerak yang dilakukan oleh turnbuhan, dihasilkan sebagai respon
turnbuhan terhadap sejurnlah rangsangan dari luar a tau dari lingkungannnya.
Gerak pada turnbuhan paling banyak berorientasi pada cahaya dan gravitasi.
Berdasarkan atas penyebab tirnbulnya gerak, dapat dibedakan antara
gerak turnbuh dan gerak turgor. Gerak turnbuh adalah gerak yang ditirnbulkan
oleh adanya perturnbuhan, sehingga rnenirnbulkan perubahan elastis atau
"irreversible". Gerak turgor adalah-gerak yang tirnbul karena teijadi perubahan
turgor pada sel-sel tertentu, dan sifatnya elastis atau "reversible".
Berdasarkan arah rangsangannya, gerak pada turnbuhan chbedakan rnenjadi
tiga, yaitu: gerakHygroskopis, geraketionorn, dangerakendonorn (autonorn) .
Gerak Hygroskopis disebabkan oleh perbedaan kadar air. Gerak etionorn
rnerupakan reaksi gerak turnbuhan yang disebabkan oleh adanya rangsangan
dari luar. Sedangkan gerak endonorn (autonorn) rnerupakan reaksi gerak
turnbuhan yang disebabkan oleh adanya rangsangan dari dalarn atau dari
turnbuhan itu sendiri.
A. Gerak Higroskopis
Gerakan ini disebabkan oleh perbedaan kadar air. Sel-sel turnbuhan
rnernpunyai kernarnpuan yang tidak sarna dalarn rnenerirna dan rnelepaskan
aimya. Jika lingkungan dalarn keadaan kering, sel-sel yang lebih cepat rnelepaskan
air akan berkerut, sernentara sel-sel yang lainnya relatif tetap. Akibatnya,
akan teijadi tarik rnenarik antara bagian yang kekurangan air dan bagian
yang normal. Kekuatan tarik rnenarikini akan rnenentukan arah gerak turnbuhan.
Contoh:
Pecahnya annulus pada sporangium paku. Annulus rnerupakan kurnpulan
sel berdinding tebal sekitar sporangium paku yang berfungsi untuk rnelepaskan
spora,
1. Seperti gigi disekitar mulut kapsul pada lumut

2. Pecahnya kulit buah polong-polongan.
B. Gerak Etionom
Berdasarkan hubungan antara arah respon gerakan dengan asal rangsangan,
gerak etionom dapat dibedakan menjadi: gerak tropisme, gerak nasti dan
gerak taksis.
1. Gerak Tropisme
Tropisme adalah gerak bagian tumbuhan yang arah geraknya dipengaruhi
oleh arah datangnya rangsangan. Bagian yang bergerak itu misalnya cabang,
daun, kuncup bunga atau sulur.
Gerak tropisme dapat dibedakan menjadi tropisme positif apabila gerak
itu menuju sumber rangsangan dan tropisme negatif apabila gerak itu menjauhi
sumber rangsangan. Ditinjau dari macam sumber rangsangannya, tropisme
dapat dibedakan lagi menjadi fototropisme, geotropisme, hidrotropisme,
kemotropisme, tigmotropisme dan gravitroprisme.
Fototropisme
Fototropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan cahaya.
Gerak bagian tumbuhan yang menuju ke arah cahaya disebut fototropisme
positif. Misalnya gerak ujung batang tumbuhan membelok ke arah datangnya
cahaya.
Telaah mengenai mekanisme fototropisme dimulai oleh percobaan
yang dilakukan oleh Charles Darwin dan putranya Francis. Percobaan dilakukan
dengan menghilangkan ujung pucuk batang, dan didapatkan hasil bahwa
fototropisme tidak terjadi disebabkan hilangnya pucuk tersebut. Begitu pula
ketika ujung pucuk di lapisi bahan yang tidak dapat ditembus cahaya. Namun,
fototropisme tetap terjadi ketika seluruh bagian tumbuhan dikuburkan ke
dalam pasir hitam halus dan hanya ujung pucuk yang berada di luar, yang
menyebabkan membeloknya batang. Dari percobaan ini dijelaskan bahwa,
rangsangan (cahaya) terdeteksi pada suatu tempat (ujung pucuk) dan responnya
(pelengkungan) dilaksanakan di tempat lain daerah perpanjangan).
Mekanisme fototropisme dijelaskan dari percobaan yang dilakukan oleh
Boysen dan Jensen dan disempumakan dengan penemuan tentang auksin
oleh RW. Went. Auksin memiliki peran penting dalam pembelokan batang
ke arab cahaya. Auksin merupakan zat pengatur tumbuh kimiawi yang berperan
dalam pertambahan sel dan pertumbuhan. Auksin berada pada ujung pucuk,
sehingga ketika cahaya berada di atas tumbuhan, akan terjadi distribusi
auksin dari pucuk ke daerah pemanjangan secara vertikal. Namun ketika
cahaya diberikan dari salah satu sisi batang, menyebabkan distribusi auksin
secara lateral (asimetrik) dari sisi yang mendapatkan cahaya ke sisi yang gelap.
Bagian tanaman yang tidak disinari mendapatkan konsentrasi auksin yang
lebih tinggi.
Hal ini menyebabkan sisi batang yang pada daerah gelap akan mengalami
pertumbuhan sel lebih cepat, sehingga batang seperti berbelok ke arah
datangnya cahaya. Bagian tanaman yang tidak disinari mendapatkan konsentrasi
auksin yang lebih tinggi.
Diperkirakan distribusi auksin yang asimetrik, disebabkan oleh gabungan
tiga mekanisme yang berbeda, yaitu:
• Terjadinya perusakan auksin oleh cahaya (photodestruction) pada bagian
koleoptil yang terkena cahaya.
• Meningkatnya sintesis auksin pada bagian koleoptil yang gelap
• Adanya angkutan auksin secara lateral dari bagian yang terkena cahaya
menuju ke bagian yang gelap.
Cahaya yang paling efektif dalam merangsang fototropisme adalah

cahaya gelombang pendek, sedangkan cahaya merah tidak efektif. Di duga
respon fototropis ini ada kaitannya dengan karoten dan riboflavin, karena
kombinasi penyerapan spectrum oleh karoten dan riboflavin mirip dengan
pola kerja spektrum terhadap fototropisme.
Gambar : Gerak ujung batang menuju datangnya cahaya

Gambar : Gerak bunga matahari menujumataharijuga tennasuk gerakfototropisme

Chttp://gened.emc.maricopa.edu/bio/biol81/BIOBK/BioBookPS.html)
Geotropisme
Geotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena pengaruh gravitasi
bumi. Jika arah geraknya menuju rangsang disebut geotropisme positif,
misalnya gerakan akar menuju tanah. Jika arah geraknya menjauhi rangsang
disebut geotropisme negatif, misalnya gerak tumbuh batang menjauhi tanah.
Akar selalu tumbuh ke arah bawah akibat rangsangan gaya tarik bumi
(gaya gravitasi). Gerak tumbuh akar ini merupakan contoh lain dari gerak
tropisme. Gerak yang disebabkan rangasangan gaya gravitasi disebut geotropisme.
Karena gerak akar diakibatkan oleh rangsangan gaya tarik bumi (gravitasi)
dan arah gerak menuju arah datangnya rangsangan, maka gerak tumbuh akar
disebut geotropisme positif. Sebaliknya gerak organ tumbuhan lain yang
menjauhi pusat bumi disebut geotropisme negatif. Contoh lain dari geotropisme
adalah gerak tumbuh pada bunga kacang. Pada waktu bunga meka~ geraknya
menjauhi pusat bumi, maka termasuk geotropisme negatif. Tetapi setelah
teljadi pembuahan, gerak bunga kemudian ke bawah menuju tanah ke pusat
bumi dan berkembang terus menjadi buah kacang tanah. Dengan demikian,
teljadi perubahan gerak tumbuh pada bunga kacang tanah. Sebelum pembuahan
adalah geotropisme negatif dan setelah pembuahan adalah geotropisme
positif. Pertumbuhan bunga ini dipengaruhi oleh peranan hormon pertumbuhan.
Keadaan auksin dalam proses geotropisme ini, apabila suatu tanaman
(celeoptile) diletakan secara horizontal, maka akumulasi auksin akan berada
di dagian bawah. Hal ini menunjukan adanya transportasi auksin ke arah bawah
sebagai akibat dari pengaruh geotropisme. Untuk membuktikan pengaruh
geotropisme terhadap akumulasi auksin, telah dibuktikan oleh Dolk pd tahun
1936 (dalam Wareing dan Phillips 1970). Dari hasil eksperimennya diperoleh
petunjuk bahwa auksin yang terkumpul di bagian bawah memperlihatkan
lebih banyak dibanding dengan bagian atas. Sel-sel tanaman terdiri dari
berbagai komponen bahan cair dan bahan padat. Dengan adanya gravitasi
maka letak bahan yang bersifat cair akan berada di atas. Sedangkan bahan
yang bersifat padat berada di bagian bawah. Bahan-bahan yang dipengaruhi
gravitasi dinamakan statolith (misalnya pati) dan sel yang terpengaruh oleh
gravitasi dinamakan statocyste (termasuk statolith).
Gambar : Geotropisme positif dan negatif (http://gened.emc.maricopa.edu/

bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html)
Hidrotropisme
Hidrotropisme adalah gerak bagian tumbl,lhan karena rangsangan air.
Jika gerakan itu mendekati air maka disebut hidrotropisme positif. Misalnya,
akar tanaman tumbuh bergerak menuju ternpat yang banyak aimya di tanah.
Jika tanaman tumbuh menjauhi air disebut hidrotropisme negatif. Misal
gerak pucuk batang tumbuhan yang tumbuh ke atas air.
Respon tumbuhan tanaman ditentukan oleh stimulus gradient atau
konsentrasi air (kelembaban). Kelembaban menyebabkan membeloknya
akar ke daerah yang mengandung air dengan konsentrasi yang lebih besar.
Pengamatan terkait hidrotropisme bel urn banyak berkembang, karena
bagian tumbuhan yang mendapatpengaruh adalah akar. Tetapijika dibandingkan
dengan pengaruh gravitasi, pertumbuhan akar ke bawah lebih di mungkinkan
karena adanya rangsangan gravitasi di bandingkan rangsangan air.
I
Kemotropisme
Kemotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan zat
kimia. Jika gerakannya mendekati zat kimia tertentu disebut kemotropisme
posistif. Misalnya gerak akar menuju zat di dalam tanah. Jika gerakannya
menjauhi zat kimia tertentu disebut kemotropisme negatif. Contohnya gerak
akar menjauhi racun.
Tigmotropisme
Tigmotropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena adanya rangsangan
sentuhan satu sisi atau persinggungan. Contoh: gerak membelit ujung batang
a tau sulur dari cucurbitaceae dan, passiflora. Contoh tanaman yang bersulur
adalah ercis, anggur, markisa, semangka dan mentimun.
Sulur akan terus tumbuh memanjang mencari struktur pendukung untuk
mengokohkan tegaknya tanaman tersebut. Sulur sangat sensitif terhadap
sentuhan. Teljadinya kontak antara sulur dengan suatu benda akan merangsang
sulur tersebut tumbuh membengkok ke arah benda yang tersentuh tadi,
disebabkan teljadi perbedaan kecepatan pertumbuhan karena di duga sel-
sel yang terkena kontak sentuhan akan memproduksi ABA yang menghambat
pertumbuhan sedangkan sisi yang berlawana menghasilkan auksin sehingga
pertumbuhannya menjadi lebih cepat. Akibatnya sulur membelok dan meliliti
sumber sentuhan. Respon sulur sebagian melibatkan perubahan turgor. Di
duga telah terjadi perubahan kandungan ATP dan fosfat anorganik yang cepat
akibat rangsangan sentuhan pada sulur.
Gravitoprisme
Gravitropisme merupakan gerak J>ertumbuhan ke arah atau menjauhi
tarikan gravitasi. Gravitropisme bersifat positif jika pertumbuhan mengarah
ke bawah dan bersifat negatif jika pertumbuhan mengarah ke atas. Bagian
tumbuhan yang dapat menerima rangsangan gravitasi adalah tudung akar
dan pucuk batang. Batang dan tangkai bunga biasanya bersifat gravitropis
negatif, namun responnya sangat beragam. Batang utama akan tumbuh 180°
dari arah gravitasi sedangkan cabang, tangkai daun, rimpang dan stolon biasanya
lebih mendatar.
Berdasarkan arah pertumbuhan terhadap gravitasi, gravitropisme terbagi
menjadi orthogravitropisme (pertumbuhan tegak lurus ke atas ataupun ke
bawah), diagravitropisme (pertumbuhan mendatar), plagiogravitropisme
(pertumbuhan membentuk sudut tertentu). Sedangkan organ yang tidak

mendapat pengaruh gravitasi disebut agravitropis.
Rangsangan gravitasi diterima oleh sel melalui dua cara yaitu menerima
perbedaan tekanan pada sel sebagai akibat teijadinya distribusi partikel-partikel
ringan dan berat yang tidak merata di dalam sel. Kedua adalah timbulnya
tekanan sebagai akibat adanya fluktuasi perubahan status air dalam sel,
akan menimbulkan tekanan yang disebabkan kandungan sel.
Pengaruh gravitasi diterima oleh tudung akar maupun pucuk batang.
Namun penerimaan rangsangan gravitasi oleh ujung akar dan ujung batang
tidaksama. Suatu rangsangan gravitasi diterima oleh statolit Sel yang mengandung
statolit disebut statosit. Statolit adalah badan-badan kecil dengan berat jenis
tinggi, yang mengendap ke dasar sel. Badan-badan yang mengendap pada
sitoplasma meliputi inti sel, diktiosom, mitokondria dan butir-butir pati (amiloplas).
Di antara badan-badan sel menunjukkan bahwa amiloplas merupakan statolit
di dalam sel yang menerima rangsangan gravitasi, Beberapa bukti yang menguatkan
pemyataan ini adalah:
• Adanya hubungan yang erat antara adanya amiloplas yang terendap dalam
organ dengan kemampuan organ untuk tanggap secara gravitropis.
• Waktu yang diperlukan untuk respon gravitropik berhubungan erat dengan
laju pengendapan amiloplas
• Jikaakarataukoleoptildiberigiberelindankinetinpadasuhutinggimenyebabkan
amiloplas menghilang, demikian pula dengan respon terhadap gravitasi.
• Kepekaan gravitropik muncul kembali pada waktu yang bersamaan dengan
muncul kembali butir pati atau setelah tudung akar baru muncul.
Pada Percobaan R Went dan N. Cholodny menjelaskan adanya pembelokan

pucuk ke arah atas di sebabkan distribusi auksin yang asimetris (tidak merata)
pada tanaman dalam posisi horizontal. Pengaruh gravitasi menyebabkan
konsentrasi auksin bagian bawah menjadi bertambah. Peningkatan kadar
auksin akan merangsang pertumbuhan lebih cepat, sehingga pucuk akan
membelok ke atas. Begitupun pada akar yang memiliki asam absisat (ABA)
pada tudung akar. Akibat pengaruh gravitasi menyebabkan akumulasi ABA
lebih banyak pada bagian bawah, sehingga meningkatkan penghambatan
pertumbuhan. Akibatnya bagian sebelah atas yang ABA lebih sedikit, akan
tumbuh lebih cepat dan akar akan membelok ke bawah.
2. Gerak Nasti
Gerak nasti adalah gerak tumbuhan yang arahnya tidak dipengaruhi
oleh arah datangnya rangsangan, tetapi ditentukan oleh tumbuhan itu sendiri,
misalnya karena perubahan tekanan turgor.
Fotonasti
Fotonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsangan
cahaya. Misalnya, gerakan mekamya bunga pukul empat (Mirabilis jalapa)
di sore hari.
I
)
Gambar Bunga pukul empat (Mirabilis jalapa) di sore hari ChttD://gened.emc.

maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html)
Niktinasti
Niktinasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh suasana gelap,
sehingga disebut juga gerak tidur. Misalnya, pada malam hari daun-daun
tumbuhan polong-polongan akan menutup dan akan membuka keesokan
harinya ketika matahari terbit.
A.W.Galston dan kawan-kawan mendeteksi adanya perpindahan ion
kalium dari bagian atas ke bagian bawah pulvinus dan sebaliknya. Perpindahan
ion kalium telah menyebabkan perubahan potensial osmotic yang besar pada
sel-sel motor yang mengakibatkan daun bergerak ke atas atau ke bawah.
Diduga auksin terlibat dalam kegiatan ini. IAA yang diproduksi pada siang
hari terutama diangkut ke bagian bawah petiol. Ion kalium akan bergerak
ke arah di mana memiliki kandungan IAA lebih tinggi, air masuk ke bagian
bawah pulvinus dan daun bangun. Angkutan auksin berkurang pada malam
hari, terjadi reaksi sebaliknya. Auksin yang diberikan ke bagian atas atau
bagian bawah pulvinus akan menyebabkan tidur dan bangunnya daun secara
berturut-turut. Sejumlah sel di pulvinus yang menggembung saat membuka

disebut ekstensor, sedangkan sel yang mengerut dinamakan fleksor. Gerak
ini terjadi pada tumbuhan polong-polongan.
Gerak niktinasti atau Gerak Tidur
Tigmonasti atau Seismonasti

Tigmonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsang sentuhan
atau getaran. Contoh gerak menutupnya daun putri malu (Mimosa pudica)
jika disentuh. Jika hanya satu anak daun dirangsang dengan sentuhan, rangsangan
itu diteruskan ke seluruh tubuh tumbuhan sehingga anak daun lain ikut mengatup.
Tumbuhan ini memberikan respon sangat cepat yaitu sekitar 0,1 detik
setelah rangsangan diberikan, dan penyebaran reaksi terhadap rangsangan
ini ke bagian atas dan bawah tumbuhan berjalan antara 40-50 cm/detik. Jika
ujung daun putri malu disentuh maka akan terjadi aliran air yang menjauhi
daerah sentuhan. Adanya aliran air ini menyebabkan kadar air di daerah sentuhan
berkurang, sehingga tekanan turgomya mengecil. Akibatnya daun putri malu
akan menutup dan tampak seperti layu. Lamanya waktu menutup tergantung
pada suhu dan keras halusnya getaran.
Jika hanya satu anak daun dirangsang, rangsangan itu diteruskan ke seluruh
tumbuhan, sehingga anak daun lain ikut mengatup. Kegunaan respon ini diduga
bahwa pelipatan anak daun akan mengagetkan dan mengusir serangga sebelum
mereka sempat memakan daunnya. Pelipatan terjadi karena air diangkut keluar
dari sel motor pada pulvinus, kejadian yang berhubungan dengan keluarnya
K+. Penyebaran isyarat Mimosa telah bertahun-tahun diteliti, terbukti ada
dua macam mekanisme, elektris dan kimiawi. Potensial kerja disebabkan
oleh aliran sejumlah ion tertentu melintasi sel parenkim (yang dihubungkan
oleh plasmodesmata) xylem dan floem, dengan kecepatan sampai sekitar
2 em s-1. Potensial ketja tidak akan melewati pulvinus dari satu anak daun
ke anak daun lainnya, kecuali bila respon kimiawi juga terlibat sehingga
hanya beberapa anak daun saja yang terlipat. Hal ini disebabkan oleh suatu
bahan yang bergerak melalui pembuluh xylem bersamaan dengan aliran
transpirasi. Bahan aktif ini dikenal sebagai turgorin.
Gambar daun Putri Malu (Mimosa pudica)
Termonasti
Termonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh rangsangan
suhu, seperti mekarnya bunga tulip. Bunga-bunga tersebut mekar jika mendadak
mengalami kenaikan suhu dan akan menutup kembali jika suhu turun.
Contoh gambar gerak termonasti, bunga mekar karena suhu naik

Haptonasti
Haptonasti merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh sentuhan
serangga. Contohnya pada tumbuhan Dionaea (sejenis tumbuhan perangkap
lalat). Bila ada lalat yang menyentuh bagian dalam daun, daun akan segera
menutup sehingga lalat akan terperangkap di antara kedua belahan daun.
Cara kerja perangkap ini karena adanya "nerve-like signal" a tau rambut
epidermis-sensori yang dapat menimbulkan potensial kerja pada perangkap.
Potensial kerja bergerak dari rambut itu ke jaringan daun bercuping rangkap
dan mengakibatkan cuping tersebut mengatup dengan cepat dalam waktu
kira-kira setengah detik. Thmbuhan tersebut memerangkap serangga, yang
kemudian dicema oleh enzim yang dikeluarkan daun untuk menghasilkan
nitrogen dan fosfat bagi tumbuhan.
Nasti Kompleks
Merupakan gerak nasti yang disebabkan oleh beberapa faktor sekaligus,
seperti karbon dioksida, pH, suhu dan kadar kalsium. Contohnya : gerak
membuka dan menutupnya stomata pada daun.
3. Taksis
Taksis adalah gerak seluruh tubuh atau bagian dari tubuh tumbuhan
yang berpindah tempat dan arah perpindahannya dipengaruhi rangsangan.
Gerakan yang arahnya mendekati sumber rangsangan disebut taksis positif
dan yang menjauhi sumber rangsangan disebut taksis negatif. Umumnya
terjadi pada tumbuhan tingkat rendah.
Kemotaksis
Kemotaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan
zat kimia. Contohnya : gerak garnet jantan berflagela (spermatozoid) yang
dihasilkan oleh anteridium lumut ke arah garnet betina (sel telur) di dalam
arkegonium. Spermatozoid bergerak karena tertarik oleh sukrosa a tau asam
malat. Pergerakan ini terjadi karena adanya zat kimia pada sel garnet betina.
Fototaksis
Fototaksis merupakan gerak taksis yang disebabkan oleh rangsangan
berupa .cahaya. Contohnya pada ganggang hijau yang langsung menuju
cahaya yang intensitasnya sedang. Tetapi bila intensitas cahaya meningkat,
s8 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
maka akan tercapai batas tertentu dan ganggang hijau tiba-tiba akan berbalik
arah dan berenang menuju cahaya. Sehingga terjadi perubahan yang semula
gerak fototaksis positif menjadi fototaksis negatif.
C. Gerak Enclonom
Gerak endonom adalah gerak yang belum/tidak diketahui sebabnya.
Oleh karena itu ada yang menduga kalau tumbuhan itu sendiri yang meng-
gerakkannya. Misalnya pada aliran plasma sel.
Molecular Approach to the Nyctinastic Movement of The Plant Controlled

by a Biological Clock
Ini merupakan sebuah jurnal mengenai "Gerak Niktinastik" yang diambil

dari Intematinal Journal of Molecular Sciences karya Minoru Ueda, Noboru
Takada dan Shosuke Yamamura yang berasal dari Fakultas Sains dan Teknologi,
Universitas Keio, Yokohama, Jepang. Jurnal ini menceritakan tentang
"Pendekatan Molekuler untuk Gerakan Niktinasti Tanaman Dikendalikan
oleh Jam Biologis". Tanaman yang diteliti adalah tanaman polong-polongan.
Kebanyakan tanaman polong-polongan menutup daun mereka di malam
hari dan membuka di pagi hari. Faktor membuka dan menutupnya daun
ini dipengaruhi oleh ritme sirkadian. Ritme sirkadian biasanya dikendalikan
oleh jam biologis.
Ritme sirkadian merupakan pola alami dari proses fisiologis dan prilaku
suatu organisme yang dihitung untuk periode 24 jam. Proses-proses ini
meliputi siklus tidur-bangun, suhu tubuh, tekanan darah dan pelepasan
hormon. Kegiatan ini dikendalikan olehjam biologis. Ritme ini akan bertahan
di bawah kondisi lingkungan yang konstan. Jam biologis merupakan mekanisme
yang ditemukan dalam organisme hidup yang mengkoordinasikan waktu,
fungsi fisiologis dan prilaku dengan siklus siang-malam.
Dalam penelitian ini ditemukan bahwa ada zat-zat kimia atau zat-zat
bioaktif gerakan niktinasti dan zat-zat ini berbeda tergantung pada tanamannya.
Kemunginan, zat-zat bioaktif ini tidak disimpan dalam tubuh tanaman, tetapi
dibutuhkan untuk metabolisme. Transformasi enzimatik selama metabolisme
harus dikontrol olehjam biologis. Hasil penelitian menunjukkan teori kalau
gerakan niktinastik dikontrol oleh konsentrasi antara dua zat bioaktif pada
saat daun membuka dan menutup sesuai irama yang dimiliki jam biologis
Tugas:
1. Buatlah penggolongan gerak pada tumbuhan dengan menggunakan
skema
2. Desainlah sebuah mini research untuk mengungkapkanjenis gerak tertentu
pada tumbuhan
GLOSARIUM
Elastis atau Irreversible:
Jika dikaitkan dengan gerak pada tumbuhan, maka: Kelenturan sel.
Gerak yang ditimbulkan oleh adanya pertumbuhan
Elastis atau Reversible:
Jika dikaitkan dengan gerak pada tumbuhan, maka: Kelenturan sel.
Gerak yang timbul karena teljadi perubahan turgor pada sel-sel tertentu.
Fototropisme:
Fototropisme adalah gerak bagian tumbuhan karena rangsangan cahaya.
Gerak Higroskopis:
Gerakan yang disebabkan oleh perbedaan kadar air.
Gerak Etionom:
Gerakan yang arah responnya berdasarkan asal rangsangan,
Gerak Tropisme:
Gerak bagian tumbuhan yang arah geraknya dipengaruhi oleh arah
datangnya rangsangan.
Hidrotropisme:
Gerak bagian tumbuhan karena rangsangan air.
Iritabilitas:
Kepekaan tumbuhan terhadap ransang dan mampu bereaksi terhadap
rangsang
Orthogravitropisme:
Pertumbuhan tegak lurus ke atas ataupun ke bawah
Diagravitropisme:
Pertumbuhan mendatar
Plagiogravitropisme:
Pertumbuhan membentuk sudut tertentu
Amiloplas:
Butir-butir pati dala sitoplasma
6o FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
Nerve-Like Signal:
Rambut epidermis-sensori yang dapat menimbulkan potensial kerja
pada perangkap
Spermatozoid:
Gerak garnet jantan berflagela
BABVI
ENZIM
Kompetensi Dasar:
1. Marnpu menghu})ungkan kamkt:eriSti:ksifatenZim dengan
mekanisme ketja enzim di dalam tubuh tumbuhan
2. Mampumendiskripsikan penman enzim pada metabolisme
tubuh tumbuhan
3. Mampumei'Ilbuat klasifikasi singkat ~nggolop;gan enzim
A. Sejarah Tentang Enzim

Pada awalnya, enzim dikenal sebagai protein oleh Sumner (1926) yang
telah berhasil mengisolasi urease dari tumbuhan kara pedang. Urease adalah
enzim yang dapat menguraikan urea menjadi C02 dan NH3. Beberapa tahun
kemudianNorthrop dan.Kimits dapat mengisolasi pepsin, tripsin, dan kinotripsin.
Kemudian makin banyak enzim yang telah dapat diisolasi dan telah dibuktikan
bahwa enzim tersebut ialah protein.
Dari hasil penelltian para ahli biokimia ternyata banyak enzim mempunyai
gugus bukan protein, jadi termasuk golongan protein majemuk. Gugus bukan
protein ini disebut dengan kofaktor ada yang terikat kuat pada protein dan
ada pula yang tidak terikat kuat oleh protein. Gugus terikat kuat pada bagian
protein artinya sukar terurai dalam larutan yang disebut dengan Prostetik,
sedang yang tidak begitu terikat kuat (mudah dipisahkan secara dialisis)
disebut dengan Koenzim. Keduanya ini dapat memungkinkan enzim beketja
terhadap substrat.
B. Pengertian Enzim
Enzim adalah biomolekul yang berfungsi sebagai katalis (senyawa yang
mempercepat proses reaksi tanpa habis bereaksi) dalam suatu reaksi kimia.
61
Bila zat ini tidak ada maka proses-proses tersebut akan teljadi lambat atau
tidak berlangsung sama sekali. Hampir semua enzim· merupakan protein.
Enzim adalah biokatalisator, yang artinya dapat mempercepat reaksi- reaksi
biologi tanpa mengalami perubahan struktur kimia. Pada reaksi yang dikatalisasi
oleh enzim, molekul awal reaksi disebut sebagai substrat, dan enzim mengubah
molekul tersebut menjadi molekul-molekul yang berbeda, disebut produk.
Hampir semua proses biologis sel memerlukan enzim agar dapat berlangsung
dengan cepat.
Menurut Kuhne (1878), enzim berasal dari kata in + zyme yang berarti
sesuatu di dalam ragi. Berdasarkan penelitian maka dapat disimpulkan bahwa
enzim adalah suatu protein yang berupa molekul-molekul besar. Pada enzim
terdapat bagian protein yang tidak tahan panas yaitu disebut dengan apoenzim,
sedangkan bagian yang bukan protein adalah bagian yang aktif dan diberi
nama gugus prostetik, biasanya berupa logam seperti besi, tembaga, seng
atau suatu bahan senyawa organik yang mengandung logam.
Apoenzim dan gugus prostetik merupakan suatu kesatuan yang disebut
holoenzim, tetapi ada juga bagian enzim yang apoenzim dan gugus prospetiknya
tidak menyatu. Bagian gugus prostetik yang lepas kita sebut koenzim, yang
aktif seperti halnya gugus prostetik. Contoh koenzim adalah vitamin atau
bagian vitamin (misalnya: vitamin B1, B2, B6, niasin dan biotin).
C. Enzim. J.i dalam Sel

Sel hid up ibarat pabrik kimia yang bergantung pada energi yang harus
mengikuti berbagai kaidah kimia. Reaksi kimia yang memungkinkan adanya
kehidupan disebut metabolisme. Terdapat ribuan reaksi berkesinambungan
yang teijadi di dalam setiap sel, sehingga metabolisme merupakan reaksi yang
menakjubkan. Agar sel berfungsi dan berkembang dengan sebagaimana mestinya,
lintasan metaboliknya harus diatur dengan seksama.
Sel dapat mengatur lintasan metabolik yang mana yang beijalan, dan
seberapa cepat, dengan cara memproduksi katalis yang tepat yang dinamakan
ENZIM, dalamjumlah yang sesuaidan pada saat diperlukan. Hampir semua
reaksi kimia kehidupan berlangsung sangat lambat tanpa katalis, dan enzim
merupakan katalis yang lebih khas dan lebih kuat dibandingkan dengan ion
logam atau senyawa anorganik lainnya yang dapat diserap tumbuhan dari
tanah. Jadi, enzim umumnya meningkatkan kecepatan reaksi dengan faktor
antara 18Y'' sampai 1020 • Di banding dengan katalis buatan manusia, enzim
biasanya biasanya 10K'' sampai 10¢" kali lebih efektif. Enzimjugajauh lebih
spesifik dari pada katalis anorganik atau bahkan katalis organik sintetik
dalam hal ragam reaksi yang dapat dikatalisis, sehingga reaksi dapat dikenda:Iikan
dengan terbentuknya senyawa tertentu yang yang dibutuhkan untuk kebutuhan
senyawa tertentu yang dibutuhkan untuk kehidupan. Katalisator bersifat
umum, hanya berfungsi untuk mempercepat reaksi yang dapat digunakan
berulang-ulang (satu katalisator mampu mereaksikan 2 atau 3 bahkan lebih
reaksi) Enzim bersifat lebih spesifik hanya digunakan untuk satu reaksi saja
(satu enzim hanya untuk satu reaksi).
Di dalam sel enzim tidak terdistribusi merata di seluruh plasma, namun
terkonsentrasi pada organela-organela tempat terjadinya reaksi. Misalnya
enzim yang berkaitan dengan reaksi Calvin dan Krebs berkumpul di mitokondria
dan kloropas. Enzim yang dibutuhkan dalam sitesis DNA dan RNA serta untuk
proses mitosis terdalam didalam inti sel. Enzim-enzim di dalam sel akan beberja
secara berkesinambungan. Artinya produk suatu tahap reaksi akan dibebaskan
pada tempat dimana produk ini dapat segera dikonversi oleh enzim lain
berikutnya. Ada beberapa enzim yang dijumpai di luar organela, namun juga
tidak tersebar karena adanya reticulum endoplasma yang bercabang-cabang.
D. Sifat-Sifat Enzirn
Sifat -sifat enzim adalah sebagai berikut :
1. Enzim aktif dalam jumlah yang sangat sedikit. Dalam reaksi biokimia
hanya sejumlah kecil enzim yang dibutuhkan untuk mengubah sejumlah
besar substrat menjadi produk hasil.
2. Enzim tidak terpengaruh oleh reaksiyang dikatalisnya pada kondisi stabil.
Karena sifat protein dan enzim, aktivitasnya dipengaruhi antara lain oleh
pH dan suhu. Pada kondisi yang dianggap tidak optimum suatu enzim
merupakan senyawa relatif tidak stabil dan dipengaruhi oleh reaksi yang
dikatalisisnya.
3. Walaupun enzim mempercepat penyelesaian suatu reaksi, enzim tidak
mempengaruhi kesetimbangan reaksi terse but. Tanpa enzim reaksi dapat
balik yang biasa terdapat dalam sistem hidup berlangsung ke arah kese-
timbangan pada laju yang sangat lambat. Suatu enzim akan menghasilkan
kesetimbangan reaksi itu pada kecepatan yang lebih tinggi.
4 . Kerja katalis enzim spesifik. Enzim menunjukkan kekhasan untuk reaksi
yang dikatalisnya. Suatu enzim yang mengkatalisis satu reaksi, tidak
akan mengkatalis reaksi yang lain.
E. Nomenklatur Enzim
Lebih dari 5000 macam enzim telah ditemukan pada organisme hid up,
dan akan bertambah terus sejalan dengan terus berlangsungnya penelitian.
Tiap enzim dinamai menurut sistem baku dan juga diberinama urnurn yang
sederhana. Pada kedua sistem tersebut, nama enzim umumnya diakhiri
dengan - ase dan mencirikan substrat yang terlibat dan jenis reaksi yang
dikatalisinya. Sebagai contoh sitokrom oksidase, suatu enzim utama dalam
respirasi, mengoksidasi (melepas elektron dari) molekul sitokrom. Asam
malat dehidrogenase : melepaskan dua atom hidrogen dari (meng-dehidrogenasi)
asam malat. Nama umum ini walaupun singkat tidak memberikan keterangan
yang cukup tentang reaksi yang dikatalisis. Contoh di atas tidak menjelaskan
siapa penerima elektron atau atom hidrogen yang dilepaskan.
Persatuan lntemasional Biokimia memberi nama lebih panjang tapi
lebih deskriptif dan baku bagi semua enzim yang telah dicirikan denganjelas.
Sebagai contoh, sitokrom oksidase dinamakan sitokrom c:O oksidoreduktase,
menunjukkan bahwa elektron dilepaskan dari sitokrom tertentu, yakni jenis
c, dan molekul oksigen adalh penerima elektron. Dehidrogenase as am malat
di sebut L-malat:NAD oksidoreduktase, menunjukkan enzim tersebut khas
untuk bentuk L-asam malat terionisasi, dan molekul yang disingkat NAD
adalah penerima atom hidrogen.
Biasanya enzim mempunyai akhiran -ase. Di depan -ase digunakan
nama substrat di mana enzim itu bekerja, atau nama reaksi yang dikatalisis.
Misal : selulase, dehidrogenase, urease, dan lain-lain. Tetapi pedoman pemberian
nama tersebut diatas tidak selalu digunakann. Hal ini disebabkan nama tersebut
digunakan sebelum pedoman pemberian nama diterima dan nama terse but
sudah umum digunakan. Misalnya pepsin, tripsin, dan lain-lain. Dalam Daftar
Istilah Kimia Organik (1978), akhiran -ase tersebut diganti dengan -asa.
Enzim diberi nama dengan menambahkan akhiran ase terhadap nama
substrat yang diubah oleh enzim terse but, misalnya enzim amilase mengubah
amilum menjadi glukosa; enzim yang mengubah lemak (lipid) adalah lipase;
enzim-enzim yang mengadakan perubahan karbohidrat merupakan kelompok
karbohidrase.
F. Klasifikasi Enzim
a. Hidrolase
Hidrolase merupakan enzim-enzim yang menguraikan suatu zat dengan
pertolongan air. Hidrolase dibagi atas kelompok kecil berdasarkan substratnya
yaitu:
1. Karbohidrase, yaitu enzim-enzim yang menguraikan golongan karbohidrat.
Kelompok ini masih dipecah lagi menurut karbohidrat yang diuraikannya,
misal:
~ Amilase
Amilase, yaitu enzim yang menguraikan amilum (suatu polisakarida)
menjadi maltosa 9 suatu disakarida).
nC12H220n
amilum maltosa
~ Maltase, yaitu enzim yang menguraikan maltosa menjadi glukosa
Cl2H220n + H20
maltosa maltase
~ Sukrase, yaitu enzim yang mengubah sukrosa (gula tebu) menjadi
glukosa dan fruktosa.
~ Laktase, yaitu enzim yang mengubah laktase menjadi glukosa dan
galaktosa.
~ Selulase, emzim yang menguraikan selulosa ( suatu polisakarida)
menjadi selobiosa ( suatu disakarida)
~ Pektinase, yaitu enzim yang menguraikan pektin menjadi asam-
pektin.
2. Esterase, yaitu enzim-enzim yang memecah golongan ester.
Contoh-contohnya :
~ Lipase, yaitu enzim yang menguraikan lemak menjadi gliserol dan
asam lemak.
~ Fosfatase, yaitu enzim yang menguraikan suatu ester hingga terlepas
asam fosfat.
3. Proteinase atau Protease, yaitu enzim enzim yang menguraikan golongan
protein.
Contoh-contohnya:
)- Peptidase, yaitu enzim yang menguraikan peptida menjadi asam
amino.
)- Gelatinase, yaitu enzim yang menguraikan gelatin.
)- Renin, yaitu enzim yang menguraikan kasein dari susu.
b. Oksidase dan Reduktase

Yaitu enzime yang menolong dalam proses oksidasi dan reduksi.
Enzim Oksidase dibagi lagi menjadi;
)- Dehidrogenase : enzim ini memegang peranan penting dalam mengubah
zat-zat organik menjadi hasil-hasil oksidasi.
)- Katalase : enzim yang menguraikan hidrogen peroksida menjadi air
dan oksigen.
c. Desmolase
Yaitu enzim-enzim yang memutuskan ikatan-ikatan C-C, C-N dan beberapa
ikatan lainnya.
Enzim Desmolase dibagi lagi menjadi :
1. Karboksilase : yaitu enzim yang mengubah asam piruyat menjadi
asetaldehida.
2. Transaminase : yaitu enzim yang memindahkan gugusan amine dari
suatu asam amino ke suatu asam organik sehingga yang terakhir ini
berubah menjadi suatu asam amino.
G. Kofaktor (Akti:fator, Gugus Prostetik Dan Koenzim)

Pada mulanya enzim dianggap hanya terdiri dari protein dan memang
ada enzim yang temyata hanya tersusun dari protein saja. Misalnya pep-
sin dan tripsin.Tetapi ada juga enzim-enzim yang selain protein juga memerlukan
komponen selain protein. Komponen selain protein pada enzim dinamakan
kofaktor. Koenzim dapat merupakan ion logam/ metal, a tau molekul organik
yang dinamakan koenzim. Gabungan antara bagian protein enzim (apoenzim)
dan kofaktor dinamakan holoenzim.
Enzim yang memerlukan ion logam sebagai kofaktomya dinamakan
metaloenzim. Ion logam ini berfungsi untuk menjadi pusat katalis primer,
menjadi tempat untuk mengikat substrat, dan sebagai stabilisator supaya

enzim tetap aktif.
Tabel 1.
Beberapa enzim yang mengandung ion logam sebagai kofaktomya
Ion Logam Enzim

Zn 2 + Alkohol dehidrogenase
Karbonat anhidrase
Karboksipeptidase
Mg2+ Fosfohidrolase
Fosfotransferase
Fe2 + I Fe 3 + Sitolcrom
Peroksida
Katalase
Feredoksin
Cu2 +/ cu+ Tirosine

Sitolcrom oksidase
K+ Piruvat kinase (juga memerlukan Mg2+)
Na+ Membrane sel ATPase (juga memerlukan K+ dan Mg2+)
1. Aktifator
Aktifator dapat mempercepat jalannya reaksi karena aktifator adalah
zat penggiat, contoh aktifator enzim adalah ion Mg, Ca, zat organik seperti
KoA
2. Gugus Prostetik
Gugus Prostetik yaitu bagian enzim yang tidak tersusun dari protein,
tetapi dari ion-ion logam atau molekul-molekul organik yang disebut koenzim.
Molekul gugus prostetik lebih kecil dan tahan panas (termostabil), ion-ion
logam yang menjadi kofaktor berperan sebagai stabilisator agarenzim tetap
aktif. Koenzim yang terkenal pada rantai pengangkutan elektron (respirasi
sel), yaitu NAD (Nikotinamid Adenin Dinukleotida), FAD (Flavin Adenin
Dinukleotida), Sitokrom.
Enzim mengatur kecepatan dan kekhususan ribuan reaksi kimia yang

berlangsung di dalam sel. Walaupun enzim dibuat di dalam sel, tetapi untuk
bertindak sebagai katalis tidak harus berada di dalam sel. Reaksi yang di-
kendalikan oleh enzim antara lain ialah respirasi, pertumbuhan dan perkembangan,
kontraksi otot, fotosintesis, fiksasi, nitrogen, dan pencemaan.
3. Koenzim
Dalam peranannya ,enzim sering memerlukan senyawa organik tertentu
selain protein. Ditinjau dari fungsinya, dikenal adanya koenzim yang berperan
sebagai pemindah hidrogen, pemindah elektron, pemindah gugusan kimia
tertentu ("group transferring") dan koenzim dari isomerase dan liase.
Tabel 2.
Contoh-contoh Koenzim dan Peranannya
No Kode Singkatan dari Yang Dipindahkan

1. NAD Nikotinamida -adenina Hidrogen
dinukleotida
2. NADP Nikotinamida -adenina Hidrogen
dinukleotida fosfat
3. FMN Flavin mononukleotida Hidrogen
4. FAD Flavin-adenina Hidrogen
dinukleotida
5. Ko-Q Koenzim Q atau Quinon Hidrogen
6. Sit Sitokrom Elektron
7. Fd Ferredoksin Elektron
8. ATP Adenosina trifosfat Gugus fosfat
9. PAPS Fosfoadenil sulfat Gugus sulfat
10. UDP Uridina difosfat Gula
11. Biotin Biotin Karboksil (C0 2 )
12. Ko-A KoenzimA Asetil
13. TPP Tiamin pirofosfat C2 -aldehida
H. Cara Kerja Enzim

Enzimjuga dapat dibedakan menjadi eksoenzim dan endoenzim berdasar-
kan tempat kerjanya, ditinjau dari sel yang membentuknya. Eksoenzim ialah
enzim yang aktivitasnya diluar sel. Endoenzim ialah enzim yang aktivitasnya
didalam sel.
Selain eksoenzim dan endoenzim, dikenal juga enzim konstitutif dan

enzim induktif. Enzim konstitutif ialah enzim yang dibentuk terus-menerus
oleh sel tanpa peduli apakah substratnya ada atau tidak. Enzim induktif
(enzim adaptif) ialah enzim yang dibentuk karena adanya rangsangan substrat
atau senyawa tertentu yang lain. Misalnya pembentukan enzim beta-galaktosida
pada Escherichia coli yang diinduksi oleh laktosa sebagai substratnya. Tetapi
ada senyawa lain juga yang dapat menginduksi enzim terse but walaupun
tidak merupakan substamya, yaitu melibiosa. Tanpa adanya laktosa atau
melibiosa, maka enzim beta-galaktosidasa tidak disintesis, tetapi sintesisnya
akan dimulai hila ditambahkan laktosa atau melibiosa.
Enzim bekerja dengan cara menempel pada permukaan molekul zat-
zat yang bereaksi dan dengan demikian mempercepat proses reaksi. Percepatan
terjadi karena enzim menurunkan energi pengaktifan yang dengan sendirinya
akan mempermudah terjadinya reaksi. Sebagian besar enzim bekerja secara
khas, yang artinya setiap jenis enzim hanya dapat bekerja pada satu macam
senyawa atau reaksi kimia. Hal ini disebabkan perbedaan struktur kimia
tiap enzim yang bersifat tetap. Sebagai contoh, enzim a-amilase hanya
dapat digunakan pada proses perombakan pati menjadi glukosa.
Gambar : Cara Kerja Enzim http://wordpress.com/2010/03/15/enzim-enzim-

pada-tumbuhan/
Ada dua cara kerja enzim, yaitu: model kunci gembok dan induksi pas.
a. Model kunci gembok (block and key).
Enzim dimisalkan sebagai gembok karena memiliki sebuah bagian kecil
yang dapat berikatan dengan substrat bagian tersebut disebut sisi aktif. Substrat
dimisalkan sebagai kunci karena dapat berikatan secara pas dengan sisi aktif
enzim (gembok).
b. Induksi Pas (Model Induced Fit)
Pada model ini sisi aktif enzim dapat berubah bentuk sesuai dengan bentuk
substratnya. (http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio 181/BIOBK/
BioBookPS.html. Diakses tanggal 2 Desember 2010)
http: / / wesgatuk.wordpress.com/2010/03/15/enzim-enzim-pada-
tumbuhan/
I. Faktor-Faldor yang Mernpengaruhi Kerja Enzim

Kelja enzim dipengaruhi oleh beberapa faktor; terutama adalah temperatur;
derajat keasaman (pH), konsentrasi enzim dan substrat, kofaktor dan in-
hibitor. Tiap enzim memerlukan suhu dan pH (tingkat keasaman) optimum
yang ]Jerbeda-beda, karena enzim adalah protein, yang dapat mengalami
perubahan bentuk jika suhu dan keasaman berubah. Di luar suhu atau pH
yang sesuai, enzim tidak dapat bekerja secara optimal atau strukturnya akan
mengalami kerusakan. Hal ini akan menyebabkan enzim kehilangan fungsinya
sama sekali. Ketja enzimjuga dipengaruhi oleh molekullain. Inhibitor adalah

molekul yang menurunkan aktivitas enzim, sedangkan aktivator adalah yang
meningkatkan aktivitas enzim. Banyak obat dan racun adalah inihibitor enzim.
Faktor - faktor tersebut diantaranya:
a. Temperatur
Enzim tersusun dari protein, maka enzim sangat peka terhadap tem-
perature. Temperature yang terlalu tinggi dapat menyebabkan denaturasi
protein. Temperature yang terlalu rendah dapat menghambat reaksi.
Pada umumnya temperatur optimum enzim adalah 30- 400C. Kebanyakan
enzim tidak menunjukkan reaksi jika suhu turun sampai Oc , namun
enzim tidak rusak, bila suhu normal maka enzim akan aktif kembali.
enzim tahan pada suhu rendah, namun rusak diatas suhu SOOc.
b. Perubahan pH
Enzim juga sangat terpengaruh oleh pH. Perubahan pH dapat
mempengaruhi perubahan asam amino kunci pada sisi aktif enzim
sehingga menghalangi sisi aktif berkombinasi dengan substratnya. pH
optimum yang diperlukan berbeda - beda tergantung jenis enzimnya.
c. Konsentrasi Enzim dan Substrat
Agar reaksi betjalan optimum, maka perbandinganjumlah antara enzim
dan substrat harus sesuai. Jika enzim terlalu sedikit dan substrat terlalu
banyak reaksi akan betjalan lambat bahkan ada substrat yang tidak
terkatalisasi. Semakin banyak enzim, reaksi akan semakin cepat.
d. Inhibitor Enzim
Seringkali enzim dihambat oleh suatu zat yang disebut inhibitor, ada
dua jenis inhibitor yaitu sebagai berikut:
1. Inhibitor kompetitif.
Pada penghambatan ini zat- zat penghambat mempunyai struktur
yang mirip dengan struktur substrat. Dengan demikian baik substrat
maupun zat penghambat berkompetisi a tau bersaing untuk bersatu
dengan sisi aktif enzim, jka zat penghambat lebih dulu berikatan
dengan sisi aktif enzim, maka substratnya tidak dapat lagi berikatan
dengan sisi aktif enzim.
ES _ _,.,. E +P
E+S
+
1
El
Competitive lDh:lbition
2. Inhibitor nonkompetitif
Pada penghambatan ini, substrat sudah tidak dapat berikatan dengan
kompleks enzim- inhibitor, karena sisi aktif enzim berubah.
E + S :::;::::;;;:=::~'" ES - - • • E + P
+ +
1 I
®
EI+S
® ,.
J. Sifat-Sifat Enzim
Enzim mempunyai sifat-sifat sebagai berikut:
1. Biokatalisator, mempercepat jalannya reaksi tanpa ikut bereaksi.
2. Thermolabil; mudah rusak, hila dipanasi lebih dari suhu 60° C, karena
enzim tersusun dari protein yang mempunyai sifat thermolabil.
3. Merupakan senyawa protein sehingga sifat protein tetap melekat pada
enzim.
4. Dibutuhkan dalam jumlah sedikit, sebagai biokatalisator, reaksinya

sangat cepat dan dapat digunakan berulang-ulang.
5. Bekeljanyaadayangdidalamsel (endoenzim) dandiluarsel (ektoenzim),
contoh ektoenzim: amil'lse,maltase.
6. Umumnya enzim bekerja mengkatalisis reaksi satu arah, meskipun
ada juga yang mengkatalisis reaksi dua arah, contoh: lipase, mengkatalisis
pembentukan dan penguraian lemak.
lipase
Lemak+H20 --> Asam lemak + Gliserol
7. Bekeljanya spesifik ; enzim bersifat spesifik, karena bagian yang aktif

(permukaan tempat melekatnya substrat) hanya setangkup dengan
permukaan substrat tertentu.
8. Umumnya enzim tak dapat bekelja tanpa adanya suatu zat non protein
tambahan yang disebut kofaktor.
Tugas
1. Uraikanlah hubungan karakteristik sifat enzim dengan mekanisme kelja
enzim di dalam tubuh tumbuhan
2. Jabarkan minimal3 peranan enzim pada metabolisme tubuh tumbuhan
3. Buatlah klasifikasi singkat penggolongan enzim
GLOSARIUM
Prostetik:
Gugus terikat kuat pada bagian protein.
Koenzim:
Gugus yang tidak begitu terikat kuat dengan protein.
Apoenzim:
Bagian protein dari enzim yang tidak tahan panas.
Prostetik:
Bagian aktif yang bukan protein.
Eksoenzim:
Enzim yang aktivitasnya diluar sel.
Endoenzim:
Enzim yang aktivitasnya didalam sel.
Enzim Induktif:
Enzim yang dibentuk karena adanya rangsangan substratatau senyawa
tertentu yang lain.
Holoenzim:
Keseluruhan kesatuan unit enzim.
BAB VII
HORMON
;;)\
Mampu mengcinalisis peranan tieberapa zat pengatilr

rumbull
2. Mampu menjelaskanfungsi fisiologis zatpengaturtumbuh
3. Mampu menerapkan penggunaan zat pengatur tumbuh
tertentu untuk pertumbuhan tanaman tertentu
Istilah hormon mula-mula dipakai oleh ahli fisiologi hewan. Mereka

maksudkan hormon adalah senyawa-senyawa organik, efektif dalam konsentrasi
rendah dibuat didalam sel pada bagian tertentu dari organisme dan diangkut
ke bagian lain dari organisme tersebut dimana dihasilkan suatu perubahan
fisiologis yang khusus. Oleh karena hewan mempunyai sistem sirkulasi yang
lebih teratur, hormon-hormon itu dapat dikoleksi dalamjumlah yang banyak
dan diidentifikasi. Para ahlijuga dapat menelusuri tempat-tempat pembuatan
hormon itu dan tempat-tempat yang menjadi sasaran hormon tersebut.
Ahli-ahli fisiologi tumbuhan sangat dipengaruhi oleh konsep-konsep
hormon hewan ini dan mereka mencari zat-zat yang serupa pada tumbuh-
tumbuhan. Sifat beberapa zat pada tumbuh-tumbuhan dianggap menyerupai
sifat-sifat hormon hewan sehingga meyakinkan para ahli untuk memakai nama
fitohormon atau hormon tumbuhan. Penelitian akhir-akhir ini memungkinkan
bahwa model hormon hewan tidak sesuai untuk model hormon tumbuhan.
Pada tumbuh-tumbuhan, setiap sel yang aktifbermetabolisme sanggup
membuat hormon-hormon tumbuhan pada kondisi tertentu. Tidak demikian
pada hewan dimana sekumpulan sel-sel tertentu atau jaringan (kelenjar)
berfungsi membuat hormon tersebut. Selanjutnya walaupun ada system
transport fitohormon melalui jaringan xylem dan floem pada kebanyakan
hal fitohormon yang dibuat di dalam sel-sel tertentu dapat mengubah proses-
proses metabolisme pada sel-sel tersebut atau sel-sel sekitamya.
75
Pertanyaan penting yang perlu dikemukakan baik pada sistem harmon

hewan atau fitohormon adalah sebagai berikut: Apa yang mengawali sintesis
harmon itu? Bagian mana yang menjadi sasaran harmon itu? Bagaimana
respons dari bagian yng menjadi sasaran itu? (fisik dan biokimia). Hal lain
lagi yang menyulitkan di dalam sistem fitohormon ini adalah bahwa suatu
respons fisiologis merupakan kerja sama beberapa fitohormon daripada
fitohormon tunggal. Hal ini menyebabkan sangat sulit untuk menghubungkan
suatu respons fisiologis tertentu dengan fitohormon tertentu.
Konsep harmon yang dikembangkan oleh para ahli fisiologi hewan bahwa
harmon adalah bahan bukan nutrisi yang aktif dalam konsentrasi rendah
dapat termasuk baik senyawa-senyawa organik maupun ion -ion anorganik.
Dilihat dari segi fitohormon defenisi ini terlalu umum dan tidak dapat
mencakup konsep-konsep tertentu di dalam pengaturan dan perkembangan
tanaman. Hal yang lebih penting untuk diperhatikan adalah prinsip kerja
harmon itu, bahwa harmon adalah zat-zat yang dapat menggerakkan (trigger)
suatu perubahan-perubahan metabolisme yang seterusnya menjurus pada
suatu respon fisiologis.
Kebanyakan ahli fisiologi tumbuhan menggunakan istilah zat pengatur
tumbuh tanaman (plant growth substance) dari pada istilah harmon tanaman.
Karena istilah tersebut dapat mencakup baik zat-zat endogen maupun zat
eksogen (sintetik) yang dapat mengubah pertumbuhan tanaman. Zat pengatur
tumbuh tanaman (ZPT) yang dihasilkan oleh tanaman disebut fitohormon,
sedangkan yang sintetik disebut zat pengatur tumbuh tanaman sintetik.
Horman tanaman didefenisikan sebagai senyawa organik bukan nutrisi
yang aktif dalamjumlah yang kecil (I0-6-lo-s mM) yang disintetiskan pada
bagian tertentu dari tanaman dan pada umumnya diangkut ke bagian lain
tanaman dimana zat tersebut menimbulkan tanggapan secara biokimia,
fisiologis dan morfologis.
Zat pengatur tumbuh adalah senyawa organik bukan hara, yang dalam
jumlah sedikit (lmM) dapat merangsang, menghambat dan mempengaruhi
pola pertumbuhan dan perkembangan tanaman (Wattimena 2000).
Zat pengatur tumbuh ada yang berasal dari tumbuhan itu sendiri (zat
pengatur tumbuh endogen) dan bersifat alami dan ada juga yang berasal dari
luar tumbuhan tersebut dan disebut sintetis.
Zat pengatur tumbuh sangat diperlukan sebagai komponen medium bagi
pertumbuhan dan diferensiasi sel. Tanpa zat pengatur tumbuh, pertumbuhan
eksplan akan terhambat, bahkan mungkin tidak tumbuh sama sekali.
Menurut defenisi diatas, harmon tanaman harus memenuhi beberapa

syarat berikut, yaitu :
(1) Senyawa organik yang dihasilkan oleh tanaman sendiri
(2) Harus dapat ditranslokasikan
(3) Tempat sintetis dan kerja berbeda
(4) Aktif dalam konsentrasi rendah.
Dengan batasan-batasan tersebut vitamin dan gula tidak termasuk dalam

harmon tanaman. Gula diproduksi di daun dan bagian lain yang mengandung
butir hijau daun dan ditranslokasi ke bagian lain, tapi aktif dalam jumlah
besar (1 o-3 mM). Vitamin juga bahan organik yang aktif dalam jumlah kecil,
tetapi pada umumnya tidak ditranslokasi. Tempat sintetis dan tempat kerja
adalah sama.
DikenalS golongan fitohormon yaitu: auksin, giberelin, sitokinin, asam
absisik dan etilen. Fitohormon ini terdapat di dalam tanaman dalam berbagai
bentuk, sehingga sulit untuk mengerti cara kerja fitohormon itu dengan
cara baik. Selain itu tanamanjuga mengandung senyawa-senyawa lain yang
turut aktif dalam berbagai proses pertumbuhan dan perkembangan. Senyawa-
senyawa itu, antara lain adalah asam polifenolik, vitamin, siklitol dan berbagai
senyawa lainnya.
A. Auksin
Charles Darwin dan anaknya Francis mulai membuat beberapa percobaan
di Inggris yang mendukung pemikiran daripada Sachs. Charles sangat tertarik
dalam pergerakan tanaman yang disebut tropisma. Tropisma adalah hasil
respons terhadap perangsang yang datang dari luar seperti cahaya (foto-
tropisma), gravitasai (geotropisma), sentuhan (tigma tropisma), kimia (chemo-
tropisma) dan elektris (elektro tropisma). Di samping tropisma, Charles juga
menyelidiki tentang cara melilit dari tumbuh-tumbuhan yang merambat.
Hasil-hasil studi Darwin diterbitkan pada tahun 1880 di dalam suatu buku
yang berjudul ''The Power of Movement in Plants". Di dalam studinya mengenai
fototropisma Darwin mempergunakan koleoptil dari beberapajenis rumput-
rumputan. Bila biji dikecambahkan di dalam gelap, koleoptil bertumbuh lurus.
Jika ujung koleoptil disinari secara searah, koleoptil itu membengkok kearah
datangnya sinar. Jika pangkal koleoptil disinari atau ujung koleoptil diberi
tutup yang tidak tembus cahaya lalu disinari, tidak akan terjadi pembengkokan.
Observasi Darwin ini dilakukan pada tahun 1870, tetapi baru pada tahun
1900 para ahli fisiologi tumbuhan kernbali pada rnasalah fototropisrna ini.
Pada tahun 1907 Fitting rnenunjukkan bahwa penggoresan secara lateral
di bawah ujung koleoptil tidak dapat rnencegah pernbengkokan koleoptil
ke arah datangnya sinar. Boysen Jensen rnenunjukkan jika ujung koleoptil
dipotong dan selapis gelatin atau agar disisipkan antara potongan itu, rnaka
koleoptil itu tetap turnbuh. Tetapi jika bahan yang tidak ternbus air (rnika)
yang disisipkan rnaka koleoptil itu tidak akan turnbuh.
Pada tahun 1918 Peal rnendernonstrasikan bahwajika potongan ujung
koleoptil itu diletakkan kernbali pada salah satu sisi dari tunggak koleoptil,
rnaka pertumbuhan akan lebih cepat pada sisi tersebut. Akhimya Went pada
1928 rnendernonstrasikan dengan beberapa seri percobaan bahwa ujung
koleoptil itu rnengandung zat yang dapat rnendorong elongasi dari koleoptil
yang dipotong itu.
Went rnernpergunakan koleoptil tanarnan obat Oat (Avena sativa). Percobaan-
percobaan itu dilakukan di dalan gelap. Ujung-ujung koleoptil dipotong-potong
dan diletakkan di atas lernbaran agar untuk beberapajarn. Sesudah itu ujung-
ujung koleoptil itu diangkat dari lernbaran-lernbaran agar tersebut dan dipotong
rnenjadi potongan kecil-kecil. Jika potongan agar itu diletakkan pada tunggak
koleoptil untuk beberapa jam rnaka koleoptil itu akan turnbuh sarna cepat
dengan koleoptil yang tidak dipotong. Went juga rnendernonstrasikan jika
potongan agar itu diletakkan pada salah satu sisi dari tunggak koleoptil untuk
beberapa jam rnaka koleoptil itu akan rnernbengkok, dan tingkat pernbengkokan
itu sesuai dengan konsentrasi zat turnbuh yang terdapat dalarn agar terse but.
Percoban Went ini rnenjadi dasar percobaan bio-assay untuk rnengukur aktivitas-
aktivitas auksin .
Auksin didefinisikan sebagai zat tumbuh yang rnendorong elongasi jaringan
koleoptil pada percobaan-percobaan bio-assay dengan Avena a tau tanarnan
lainnya. Indole Asetic Acid (IAA) adalah auksin endogen atau auksin yang
terdapat pada tanarnan.
Sitokinin dan auksin rnerupakan dua golongan zat pengatur tumbuh yang
sangat penting dalarn budidayajaringan tanarnan. Golongan auksin yang lebih
sering digunakan adalah 2,4-D, IAA, NAA, IBA. Auksin yang paling efektif
untuk rnenginduksi pernbelahan sel dan pernbentukan kalus adalah 2,4-D
dengan konsentrasi antara 0,2-2 rng/1 untuk sebagianjaringan tanarnan. NAA
dan 2,4 D lebih stabil dibandingkan dengan IAA, yaitu tidak rnudah terurai
oleh enzirn-enzirn yang dikeluarkan oleh sel atau karena pernanasan pada
saat proses sterilisasi. 1M juga kurang menguntungkan karena cepat rusak

oleh cahaya dan oksidasi enzimatik.
1. Pengaruh Fisiologis dari Auksin

1M dan Auksin lain berperan pada berbagai aspek pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Beberapa aspek diuraikan secara singkat sebagai
berikut:
a. Pembesaran sel
Studi mengenai pertumbuhan koleoptil menunjukkan bahwa IM dan
auksin- auksin yang lain mendorong pembesaran sel tersebut. Perpanjangan
koleoptil atau batang merupakan hasil dari pembesaran sel tersebut.
Penyebaran yang tidak sama dari auksin ini menyebabkan pembesaran
sel yang tidak merata dan terjadi pembengkokan dari koleoptil atau
organ tanaman (geotropisma dan fototropisma)
b. Penghambatan mata tunas samping
Pertumbuhan dari mata tunas samping dihambat oleh IAA yang diproduksi
pada meristem apical yang diangkut secara basepetal. Konsentrasi auksin
yang tinggi menghambat pertumbuhan mata tunas tersebut. Jika sumber
auksin ini dihilangkan denganjalan memotong meristem apical itu maka
tunas samping ini akan tumbuh menjadi tunas.
c. Absisi (pengguguran daun)
Pengguguran daun terjadi sebagai akibat dari proses absisi (proses-proses
fisik dan biokimia) yang terjadi di daerah absisi. Daerah absisi adalah
kumpulan sel yang terdapat pada pangkal tangkai daun. Proses absisi
ada hubungannya dengan IM pada sel-sel di daerah absisi.
d. Aktivitas daripada kambium
Pertumbuhan sekunder termasuk pembelahan sel- sel di daerah kambium
dan pembentukan jaringan xylem dan floem dipengaruhi oleh IM. Pem-
belahan sel-sel di daerah kambium dirangsang oleh IM.
e. Pertumbuhan akar
Selang konsentrasi auksin untuk pembesaran sel-sel pada batang, menjadi
penghambat pada pembesaran sel-sel akar. Selang konsentrasi yang
mendorong pembesaran sel-sel pada akar adalah sangat rendah.
Semua efek ini dibahas seakan-akan IAA sebagai satu-satunya fitohormon

yang mempengaruhi proses-proses terse but. Sekarang telah diketahui bahwa
8o FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
IAA berinteraksi dengan fitohormon yang lain seperti giberelin, sitokinin,

etilen dan ABA di dalam mempengaruhi berbagai proses - proses fisiologis.
2. Ikatan Indol lainnya

Thmbuhan mengandung beberapa macam senyawa-senyawa indollainnya
selain asam indol asetat. Senyawa indol tersebut berupa hasil antara dari
biosintesis IAA, hasil katabolisme IAA, bentuk-bentuk cadangan dari IAA
dan bentuk IAA yang ditranslokasikan.
IAA dalam bentuk cadangan umumnya IAA asam aspartat, IAA-mioinositol
dan IAA glukosa. Bentuk"bentuk cadangan ini tidak aktif sebagai auksin kecuali
bila dihidrolisis kembali menjadi IAA bebas. Di dalam tanaman terdapat
berbagai enzim yang dapat mengubah IAA dari bentuk yang satu ke bentuk
yang lain atau dari bentuk yang aktifke bentuk yang non aktif dan sebaliknya.
Adanya enzim-enzim tersebut, penting bagi tanaman di dalam pengaturan
konsentrasi IAA di dalam tanaman sesuai dengan kebutuhan tanaman.
3. Auksin Tanaman Bukan Indol

Walaupun auksin bentuk indol yang umumnya terdapat di dalam tanaman,
ada beberapa tanaman mempunyai auksin bukan senyawa indol seperti
asam fenil asetat yang mempunyai peranan serupa dengan asam indol asetat.
Dengan teknik analisa yang lebih baik, auksin bukan senyawa indol akan
dapat ditemukan pada tanaman-tanaman lainnya.
4. Auksin Sintetik
Setelah diketemukan IAA sebagai salah satu fitohormon yang penting,
maka disintesis senyawa-senyawa serupa dan diuji keaktifan biologis dari
senyawa-senyawa tersebut. Golongan-golongan senyawa sintetik yang pertama
dibuat adalah substitusi-substitusi indol seperti propionate dan asam indol
butirat. Keduanya mempunyai keaktifan biologis dan dipergunakan sebagai
hormon akar, untuk mendorong pembentukan akar pada stek. Keduanya
mempunyai ciri-ciri indol dan gugus karboksilat pada rantai samping. Per-
bedaannya terletak pada panjang rantai samping. Jika rantai samping itu
lebih panjang dari butirat senyawa-senyawa tersebut kehilangan aktivitas
biologisnya.
Beberapa spesies tumbuhan mempunyai enzim yang dapat memotong
rantai samping itu sehingga dapat mengubah senyawa indol berantai samping
yang panjang yang tidak aktif menjadi senyawa indol yang aktif.
Senyawa-senyawa yang tidak mempunyai ciri-ciri indol tapi mempunyai

gugus asam asetat juga mempunyai keaktifan biologis seperti IAA. Asam
naftalene asetat (NAA) dan asam 2,4 diklor asetat (2,4- D) adalah senyawa
tanpa ciri-ciri indol tapi mempunyai aktivitas biologis seperti IAA. NAA
dipergunakan sebagai harmon akar, sedangkan 2,4- D adalah auksin yang
paling aktif dan dipergunakan sebagai herbisida, pada dosis rendah digunakan
untuk induksi kalus.
Senyawa- senyawa karbonat mu1a- mu1a dikembangkan sebagai fungisida
tetapi temyata senyawa tersebut mempunyai aktivitas sebagai auksin juga.
Karbonat tidak mempunyai bentuk ciri - ciri tetapi mempunyai gugus asam
asetat.
Ratusan senyawa-senyawa lain telah disintesiskan dan diuji aktivitas
auksinnya. Hanya beberapa senyawa saja yang mempunyai aktivitas biologis.
Apa yang paling perlu untuk suatu senyawa mempunyai aktivitas auksin.
Jika dilihat senyawa-senyawa tersebut mempunyai ukuran dan bentuk yang
sama. Selanjumya senyawa-senyawa terse but mempunyai struktur elektron
yang serupa, dimana bagian tertentu lebih elektro negatif daripada bagian
yang lain. Sifat-sifat di atas itu penting bagi senyawa-senyawa tersebut untuk
mengatur moleku1nya pada tempat tertentu di dalam sel.
Selain hal-hal tersebut di atas faktor - faktor lain yang mempengaruhi
aktivitas dari auksin sintetik adalah :
(1) Kesanggupan senyawa tersebut untuk dapat menembus lapisan kutiku1a
atau epidermis yang berlilin
(2) Sifat translokasi di dalam tanaman
(3) Pengubahan auksin menjadi senyawa yang tidak aktif di dalam tanaman
(destruksi a tau pengikatan)
(4) Berinteraksi dengan harmon tumbuh lainnya
(5) Spesies tanaman
(6) Fase pertumbuhan
(7) Ungkungan (suhu, radiasi dan kelembaban)
a b c
Gambar : nanas dengan perlakuan: a. IAA 0,1 NAA 0, b. IAA 0,1
NAA, c. 0,2 IAA 0,2 NAA 0,2
a b
Gambar : a. Tanaman daun dewa umur 12 MST tanpa perlakuan auksin
mampu menghasilkan akar (artinya tanaman ini cukup
memiliki auksin endogen untukmenginduksi akar). b. Manggis
dengan 5 ppm IAA hanya menghasilkan 1 sampai 2 akar
B. Giberelin
Zat pengatur tumbuh (ZPT) lain yang sering ditambahkan kedalam medium
adalah Giberellin, ZPT yang dalam bentuk larutan pada temperatur tinggi
mudah kehilangan sifatnya sebagai ZPT. Giberellin (asam Giberellate) dalam
dosis tinggi menyebabkan gigantisme, sesuai dari penemuan awal yang
menunjukkan bahwa ZPT ini berefek meningkatkan pertumbuhan sampai
beberapa kali. Giberellin berpengaruh terhadap pembesaran dan pembelahan
sel, pengaruh Giberellin ini mirip dengan auksin yaitu antara lain pada
pembentukan akar. Giberellin dapat menyebabkan terjadinya peningkatan
jumlah auksin endogen.
Sekitar tahun 1920 beberapa ahli Jepang menyelidiki suatu penyakit

cendawan pada bibit padi. Penyakit ini menyebabkan elongasi batang padi.
Diketahui bahwa cendawan yang menyebabkan penyakit tersebut adalah
Gibberella fujikuroi. Pada tahun 1926 E. Kurosawa mendapatkan bahwa
cendawan tersebut mengeluarkan suatu zat ke dalam kultur media yang jika
diberikan kepada tanaman padi sehat akan memberi gejala penyakit yang
sama. Zat tersebut diberi nama giberelin A, temyata dapat juga menyebabkan
perpanjangan batang pada berbagai tanaman.
Penyelidikan orang- orang Jepang ini tidak banyak menarik perhatian
orang di luar Jepang. Sampai pada akhir perang dunia II beberapa team ahli
dari Inggris dan Amerika Serikat mengunjungi Jepang dan menyadari akan
penelitian-penelitian mengenai giberelin ini. Sesudah studi yang mendalam
di tiga Negara tersebut diketahui bahwa giberelin A terdiri dari sekurang-
kurangnya 6 macam giberelin yang disebut G", G~, G~, GA4, G~, dan GA9 •
Giberelin yang umumnya tersedia di pasaran adalah G~ dan giberelin

ini yang banyak dipergunakan pada penelitian- penelitian fisiologi tumbuhan.
Di dalam diskusi giberelin a tau GA dipakai untuk giberelin yang telah diketahui
struktur kimianya (GAP G~, G~ dan seterusnya) sedangkan zat - zat yang
aktivitas biologisnya seperti GA tetapi bel urn diketahui struktur kimianya
disebut gibberellin like compounds (GAL)
1. Giberelin padaTumbuhan Berhijau Daun

Dengan dikembangkannya cara - cara analisis yang baru didapat bahwa
ekstrak dari kebanyakan tumbuhan mempunyai aktivitas GAL. Studi selanjutnya
menunjukkan bahwa tumbuh - tumbuhan yang berhijau daun mengandung
jenis- jenis GAyang serupa dengan GAyang diisolasi dari Gibberellafujikuroi
maupun beberapa jenis GA yang baru.
Pada saat ini telah diketahui lebih dari 50 GA dan lebih dari 40 GA
yang terdapat pada tumbuhan. GA yang paling umum adalah GA, G~ _8 ,
dan GA17 _ 20 dan yang lain hanya terdapat pada spesies tumbuhan tertentu.
Jadi GA bukan saja hasil metabolisme dari cendawan dengan pengaruh
fisiologis yang menarik pada tumbuh-tumbuhan, tetapi juga merupakan
zat pengatur tumbuh yang endogen. GA ini terdapat pada berbagai organ
dan jaringan tumbuhan seperti akar, tunas, mata tunas, daun, bunga, bintil
akar, buah dan jaringan kalus.
2. Pengaruh Fisiologis dari Giberelin

Kebanyakan tanaman berespons terhadap pemberian GA dengan per-
tambahan panjang batang. Pengaruh GA terutama di dalam perpanjangan
ruas tanaman yang disebabkan oleh bertambah besar dan jumlah sel - sel
pada ruas - ruas tersebut. Brian dan Hemming melihat bahwa GA mempunyai
pengaruh yang berbeda terhadap tanaman yang normal dan tanaman yang
kate. Bila tanaman kapri dari k.ultivaryang kate disemprot dengan GA maka
teijadi perpanjangan batang dan tinggi tanaman tersebut serupa dengan
tanaman yang normal. Sebaliknya jika tanaman dari kultivar yang normal
diberi GA, maka tanaman tersebut tidak berespons. Ada kurang lebih 20
kultivar jagung kate (sifat genetik) diberi perlak.uan GA. Sebagian dari kultivar-
kutivar tersebut berespons terhadap pemberian GA dan sebagian tidak.
Mungkin jagung-jagung kate yang berespons, kekurangan GA endogen dan
yang tidak berespons mempunyai proses biokimia yang ·lain untuk sifat
kate yang tidak ada kaitannya dengan kandungan GA endogen.
Selain perpanjangan batang, giberelinjuga memperbesar luas daun dari
berbagai jenis tanaman, jika disemprot dengan GA. Demikian juga terhadap
besar bunga dan buah. Besar bunga dari tanaman Camelia dan Gerannium
akan bertambah jika diberi GA eksogen. Ukuran buah dari beberapa tanaman
buah-buahan seperti anggur akan bertambah besar jika diberi GA. Giberelin
juga mendorong pembentukan buah partenokarpi (tanpa biji) pada buah
anggur dan pada buah - buahan lainnya.
Di samping mempengaruhi besamya organ tanaman, GA juga mem-
pengaruhi proses - proses fisiologis lainnya. Kebanyakan tanaman memerlukan
suhu dingin (2° sampai 4°C) selama periode waktu tertentu diik.uti hari
panjang untuk dapat berbunga. Pada tanaman - tanaman tersebut suhu
dingin menyebabkan teijadinya ''halting'' (perpanjangan batang) yang mengawali
proses pembungaan tersebut. GA dapat mengganti pengaruh suhu dingin
pada tanaman-tanaman tersebut dan dapat mendorong teijadinya pembungaan.
Telah diselidiki juga bahwa proses dormansi dari beberapa biji dan
mata tunas dapat dihilangkan dengan pemberian GA. Pada biji- biji tersebut
perkecambahan dapat diawali dengan naiknya kadar GA endogen biji. Pada
biji-biji tersebut dormansi disebabkan oleh rendahnya kadar GA endogen,
sehingga dormansi dapat diatasi dengan pemberian GA eksogen. Mekanisme
yang serupa juga terdapat pada mata tunas tidur (dorman).
Pada proses pembelahan sel dan pembesaran sel bukan saja dipengaruhi
oleh GA tetapi juga oleh auksin. Perbedaan antara giberelin dan auksin dalam
proses tersebut adalah bahwa GA lebih efektif pada tanaman yang utuh
sedangkan auksin pada potongan-potongan organ tanaman seperti pada

stek akar, stek tunas, dan lain-lain.
3. Bentuk-bentuk Giberelin dalam Tanaman

Telah diketahui bahwa lebih dari 50 jenis GA telah diisolasi dan didenti-
fikasikan. Tiap- tiap jenis tanaman mempunyai beberapa jenis GA tertentu.
Metzger dan Zeev Vart (1980) mendapatkan 6 macam GA pada akar bayam
Amerika (spinach) yaitu : GA17, GA19' GA20, G~9 • GAw dan GA53 • Jenis-
jenis GA yang sama juga terdapat pada biji muda dari Vicia faba. Pada biji
kacang kapri (Cv Progrees No. 9) yang sedang mengalami proses pematangan
terdapat 7 jenis GA yaitu: G~ G~ 7, G~o> G~9 • G~8, GA44, dan GA51 (Sponsel
dan McMillan, 1978). Pada waktu biji terse but matang tidak terdapat GA
- GA yang be bas lagi, hanya terdapat "giberelin like" yang tidak mempunyai
aktivitas biologis lagi.
Selain GA be bas, di dalam tanamanpun telah ditemukan berbagai bentuk
GA yang terikat. Contoh: glukosa yang mengikat GA bebas, yang satu
melalui gugus hidroksil (G~ -glukosida) dan yang lain melalui gugus karboksil
(GA4 -glukosil ester) . Belum begitujelas apakah bentuk terikat ini berfungsi
sebagai GA cadangan atau GA untuk ditranslokasikan atau kedua - duanya.
Sampai saat ini bel urn bisa dipahami mengapa tumbuh-tumbuhan mem-
punyai begitu banyak GA. Apakah itu bukan suatu "artifac" (tetjadi selama
prosedur ekstrak). Mungkin tidak semua GAyang terdapat dalam tanaman
itu aktif. Perlu penelitian lanjutan mengenai aktivitas dari jenis - jenis GA
yang be bas itu, juga terhadap bentuk- bentuk terikat dari GA - GA tersebut.
Gambar : GA diberikan dengan konsentrasi rendah pada berbagai jenis tanaman

(a). gaharu, (b) anggrekphalaeonopsissp, (c) vanilisp) memberikan
efek pemanjangan dan pembesaran pada tanaman
C. Sitokinin
Sitokinin berperan penting dalam pengaturan pembelahan sel dan
morfogenesis. Sitokinin yang pertama sekali ditemukan adalah kinetin. Ki-
netin bersama-sama dengan auksin memberikan pengaruh interaksi terhadap
diferensiasi jaringan. Pada pemberian auksin dengan konsentrasi relatif tinggi,
diferensiasi kalus cenderung ke arah pembentukan primordia akar, sedangkan
pada pemberian kinetin yang relatif tinggi, diferensiasi kalus cenderung ke
arah pembentukan primordia batang atau tunas.
E Skoog dan C.O. Miller menemukan sesuatu zat yang dapat merangsang
pembelahan sel pada penelitian mereka. Skoog dan Miller meneliti senyawa-
senyawa pada media kultur jaringan yang dapat menumbuhkan kalus yang
berasal dari empelur tembakau. Media dasar terdiri dari hara tanaman, sukrosa,
vitamin dan glisin. Pada media dasar ini kalus tumbuh sangat lambat, tetapi
pertumbuhan ini dapat dipercepat kalau ditambah zat-zat ekstra. Media dasar
ditambah IAA hanya mendorong pertumbuhan kalus dalam waktu yang
singkat saja. Media dasar ditambahkan dengan air kelapa, ekstrak ragi dan
IAA sangat mendorong pertumbuhan kalus dalam waktu yang lama.
As am nuklet terutama RNA temyata kaya akan zat-zat yang mendorong
pertumbuhan kalus tersebut. Di dalam penelitian selanjutnya zat yang aktf
itu dapat diisolasi dan diidentifikasikan kemudian dibuat secara sintetik. Zat
tersebut diberi nama kinetin, karena menyebabkan proses pembelahan sel
(sitokinesis).
Kinetin adalah N6 - furfuril adenine suatu turunan dari basa adenine.
Senyawa sintetik yang mempunyai struktur yang serupa dengan kinetin juga
dapat mendorong pembelahan sel-sel kalus tembakau tersebut. Ahli-ahli
fisiologi tumbuhan memberi nama sitokinin yang menggambarkan fungsinya
dalam pembelahan sel (sitokinesis). Kinetin belurn pemah diisolasi darijaringan-
jaringan tanaman, tetapi dari hasil-hasil khromatografi ekstrak tanaman
diduga kinetin juga terdapat dalam tanaman dalam konsentrasi yang rendah.
Zat-zat dengan aktivitas sitokinin (diuji dengan metode kalus) dapat
diisolasi dari berbagaijenis tumbuhan. Letham mengisolasi dan mengidenti-
fikasikan sitokinin yang terdapat dalam biji jagung muda yang diberi nama
zeatin. Zeatin didapat juga dari hasil hidrolisis RNA dari kacang buncis, bayam
Amerika, gandum, umbi kentang dan lain-lain tanaman. Salah satu fraksi
RNA yaitu tRNA sangat kaya akan zeatin. Zeatin terdapat dalam bentuk trans
maupun cis, tetapi bentuk trans lebih umum. Juga bentuk nukleosida dan
nukleotida dari zeatin banyak terdapat dalam tanaman. Hal ini tidak meng-
herankan sebab cincin sitokinin yaitu adenine juga terdapat dalam bentuk
nukleosida dan nukleotida.
Sitokinin lainnya yang banyak terdapat dalam tanaman adalah isopentanil
adenine beserta turunannya isopentenil adenosine. Kedua bentuk isopentenil
ini merupakan bagian dari pada tRNA. Pada zeatin terdapat gugusan hidroksil
· (OH) pada rantai samping isopentenil sedangkan pada isopentenil adenine
tidak terdapat gugusan hidroksil pada rantai samping isopentenil. Semua
sitokinin endogen memiliki isopentenil adenine sebagai struktur dasaz: Modifikasi
hanya terdapat pada rantai samping isopentenil atau penambahan gugus
pada posisi 9 dari cincin adenine. Golongan Sitokinin yang lebih sering di-
gunakan adalah Kinetin dan Benzil amino purin dibanding dengan Zeatin
dan 2 iP.
1. Efek Fisiologis dari Sitokinin

Sitokinin mempengaruhi berbagai proses fisiologis di dalam tanaman.
Aktivitas yang terutama ialah mendorong pembelahan sel dan aktivitas ini
yang menjadi kriteria utama untuk menggolongkan suatu zat ke dalam
sitokinin. Akan tetapi proses-proses pembelahan sel pada sel-sel meristem
akan dihambat oleh pemberian sitokinin eksogen.
Baik efek yang menghambat maupun efek yang mendorong proses
pembelahan sel oleh sitokinin tergantung oleh adanya fitohormon lainnya
terutama auksin. Tidak diketahui perbandingan sitokinin dan auksin yang
bagaimana yang merangsang atau menghambat proses pembelahan sel.
Sitokininjuga berpengaruh di dalam perkembangan embrio. Air kelapa
(coconut milk) telah lama diketahui sebagai sumber yang kaya akan zat-zat
aktifyang diperlukan untuk perkembangan embrio. Di antara zat-zat yang
aktif terdapat sitokinin endogen. Pada air kelapa ini dapat dilihat suatu interaksi
antara sitokinin dengan fitohormon lainnya di dalam proses perkembangan
embrio itu.
Sitokinin memperlambat proses penghancuran butir-butir khlorofil pada
daun-daun yang terlepas dari tanaman (detached leave) dan memperlambat
proses senescence pada daun, buah dan organ-organ lainnya.
Pengaruh sitokinin pada berbagai proses itu semua diduga pada tingkat
pembuatan protein, mengingat kesamaan struktur sitokinin dengan adenine
yang merupakan komponen dari DNA dan RNA.
2. Sitokinin Sintetik
Didapat sejumlah senyawa - senyawa substitusi adenine yang mempunyai
aktivitas seperti sitokinin didalam pertumbuhan kalus tembakau. 6- Benzil
adenine (BA) mempunyai struktur yang serupa dengan kinetin. BA ini sangat
aktif dalam mendorong pertumbuhan kalus tembakau. Bentuk isomemya
1 - benzil adenine mempunyai aktivitas kimia yang rendah. Untuk dapat
aktif 1 - benzil adenine harus diubah menjadi 6 - benzil adenine.
Scoog, Leonard dan kawan-kawan telah mensintesis sejumlah besar
turunan - turunan adenin yang aktif sebagai sitokinin berdasarkan pengujian
dengan kalus tembakau. Turunan-turunan adenine yang disubstitusi pada
posisi 6 (seperti BA) adalah yang paling aktif. Substitusi pada posisi lain
dari ciri-ciri adenine harus diubah ke posisi 6 untuk bisa aktif.
Benzimadazale dan adenine keduanya mempunyai aktivitas sitokinin
yang rendah sekali. Keduanya mempunyai strukturyang serupa dan keduanya
tidak mempunyai gugusan substitusi pada posisi 6 seperti BA, isopentenil
adenine dan sitokinin lainnya. Kemungkinan keduanya tidak aktif, tetapi
baru aktif setelah diubah dengan mendapat tambahan gugus substitusi
pada posisi 6. Hal ini memungkinkan karena adenine dapat diubah menjadi
isopentil adenosine pada pembentukan tRNA.
MS MS + NAA 0,1+ MS+NAA 0,2 +

BAP 0,2 BAP 0,4
Pada gambar diatas, perlakuan media MS pada tanaman bunga krisan,

tidak dijumpai tunas/anakan sama sekali, namun pertumbuhan ruas dan akar
lebih cepat dibandingkan dengan media lainnya. Pada media MS + NAA
0,1 ppm + BAP 0,2 ppm, pertumbuhan tunas sangat lambat, seperti tumbuh
kalus pada dasar tanaman. Dan pada media MS + NAA 0,2 ppm + BAP 0,4
ppm, perumbuhan tunas, ruas, daun maupun akar lebih bagus dan subur
dibandingkan dengan media lainnya.
a b
Tanaman Krisan kerdil berasal dari sumber eksplan: daun dan tanpa pem-
berian BAP, b. Tanaman Krisan dengan pertumbuhan baik, berasal dari
sumber eksplan : ruas batang dan pemberian BAP 0,3 ppm
Kinetin memberikan respon yang lebih baik dari BAP dengan konsentrasi
yang sama yaitu 5 ppm untuk menginduksi tunas manggis in vitro (Harahap,
2008).
T dhiazuron merupakan sitokinin kuat, artinya dengan konsentrasi
yang rendah sudah menunjukkan respon. Namun dalam pengaplikasiannya,
eksplan- eksplan yang diberi zat pengatur tumbuh ini cenderung menunjukkan
respon berupa munculnya nodul-nodul kalus, yang mana nodul kalus ini
akan mengalami regenerasi jika dipindahkan ke media regenerasi.
D. Etilen
Efek fisiologis telah diketahui sejak 75 tahun yang lalu. Etilen adalah
suatu gas dari pembakaran gas yang tidak sempurna dari senyawa- senyawa
yang kaya akan ikatan karbon seperti batu bara, minyak bumi dan gas alam.
Merupakan komponen dari asap- asap yang dikeluarkan oleh kendaraan-
kendaraan bermotor dan industri-industri yang mempergunakan bahan bakar
gas. Segera setelah diperkenalkan "illuminating gas" untuk penerangan rumah
danjalan-jalan raya, maka terlihat gejala-gejala kerusakan etilen pada tumbuhan-
tumbuhan di sekitar tempat-tempat penerangan tersebut. Gejala-gejala itu
antara lain, keguguran daun, keriting daun, hilangnya warna tajuk bunga,
pembengkakan batang, penghambatan elongasi dan penghambatan per-
tumbuhan akar. Setelah ditelusuri ternyata penyebab gejala-gejala tersebut
adalah etilen. Selanjutnyajuga diketahui bahwa tanaman sendiri memproduksi
etilen melalui proses metabolisme selama pertumbuhan dan perkembangan

tanaman tersebut.
Buah yang dalam proses pemasakan memproduksi etilen dalamjumlah
sangat tinggi. Selain itu etilenjuga diproduksi padajaringan- jaringan dan
organ tanaman lainnya seperti bunga, daun, batang, akar, umbi dan biji.
Jumlah yang normal dalamjaringan tanaman adalah rendah biasanya kurang
dari 0,1 ppm.
Efek Fisiologi dari Etilen

Telah diketahui bahwa etilen menjadi penyebab beberapa respons tanaman
seperti pengguguran daun, pembengkakan batang, pemasakan buah dan
hilangnya warna buah. Etilen menghambat pertumbuhan ke arah memanjang
(longitudinal) dan mendorong pertumbuhan ke arah melintang (transver-
sal) sehingga batang kecambah terlihat membengkak. Etilenjuga merubah
respons geotropisma, mendorong pengguguran daun, bunga dan buah. Respons
geotropisma bukan saja dipengaruhi oleh etilen tetapi juga oleh auksin,
demikianjuga dengan proses penuaan (senescence). Etilen sangat berperan
dalam aspek-aspek praktis penyimpanan buah-buahan. Pada kebanyakan
buah (pisang, jeruk dan lain-lain) etilen mendorong proses pemasakan buah.
E. Asam Absisik
Pada tahun 1955 Osbommendapatkan bahwa daun yang gugurmengandung
senyawa-senyawa organikyang mempercepat pengguguran daun yang sifat-
sifatnya berbeda dari IAA dan fitohormon lainya (sitokinin dan giberelin).
Carns, Addicott dan kawan-kawan mengisolasi beberapa senyawa organik
yang mempercepat absisi dari tanaman kapas, yang mereka beri nama absisin
I dan II. Bila dormin diberikan pada daun pohon-pohonan yang sedang tumbuh
aktif (flush) maka akan terjadi dormansi mata tunas. Kelompok peneliti
lain mengisolasi suatu zat dari tanaman lupin (Lupinus luteus) yang dapat
menggugurkan buah lupin. Akhimya diketahui bahwa dorman dan zat yang
mempercepat keguguran buah pada lupin adalah identik dengan absisik
II. Pada tahun 1967 diputuskan bahwa absisik 11/dormin untuk selanjutnya
diberi nama asam absisik (ABA).
Pengaruh Fisiologis dari ABA

Peranan ABA sangat nyata dalam proses pertumbuhan dan perkembangan
tanaman. ABA berinteraksi dengan zat - zat pengatu~ tumbuh tanaman
yang lain pada proses tersebut, biasanya interaksi ini bersifat menghambat
(antagonisma) .
Pada kebanyakan hal, sifat menghambat ABA dapat diatasi dengan
pemberian lebih banyak zat- zat tumbuh tersebut. Sebagai contoh, pengaruh
IAA dalam mendorong pembengkakan koleptil Avena dihambat oleh ABA.
Jika lebih banyak IAA diberi lagi, maka pengaruh ABA ini dapat dihilangkan.
Penghambat ABA terhadap perkecambahan biji selada tidak dapat diatasi
dengan pemberian IAA, di sini diperlukan zat tumbuh lain dari pada IAA
(asam giberelat dan sitokinin).
Sangat menarik adalah interaksi antara ABA dan GA. GA mendorong
pembentukan enzim amylase dan enzim-enzim hidrolisis lainnya pada lapisan
aleuron dari biji barley. ABA menghambat pembentukan enzim-enzim tersebut.
Dengan pemberian lebih banyak GA sifat-sifat penghambatan ABA ini dapat
ditiadakan.
Pada proses pematangan biji - biji dari kebanyakan tanaman biasanya
teljadi penimbunan ABA yang menyebabkan terjadi dorminasi dari biji
terse but. Pada biji-biji tanaman yang memerlukan "stratifikasi" (suhu rendah
dan basah) untuk mendorong proses perkecambahan keadan ABA dan GA
dapat diikuti selama proses tersebut. Selama proses tersebut konsentrasi
ABA dalam biji menurun sebaliknya konsentrasi GA meningkat. Demikian
juga pada mata tunas. Pada awal masa dormansi kandungan ABA tinggi
dan GA rendah.
Pada keadaan "stress" fisik maupun kimia kandungan ABA itu meningkat
dan segera turun kembali setelah hilangnya "stress". Pada keadaan "stress"
air daun kehilangan turgor dan layu, kandungan ABA meningkat dan stomata
menutup. Jika tanaman diairi, turgor daun menjadi normal kembali dan
konsentrasi ABA menurun. Di sini terlihat bahwa ABA terbentuk di dalam
daun pada waktu "stress" dan diuraikan dan diinaktifkan sesudah tidak ada
"stress" lagi.
92 FISIOLOGI TIJMBUHAN: Suatu Pengantar
F. Senyawa-senyawa Organ:ik Tanaman Lainnya yang

Secara Biologis Aktif
Selain auksin, giberelin, sitokinin, asam absisik dan etilen, tanaman
juga mengandung banyak senyawa organik lainnya. Banyak dari senyawa -
senyawa tersebut menunjukkan aktivitas seperti zat tumbuh jika diuji pada
tanaman, organ, jaringan atau sel. Beberapa di antara senyawa tersebut
dapat meningkatkan hasil tanaman pangan dan tanaman sayuran.
1. Fenolik
Sejumlah besar senyawa-senyawa dapat dikelompokkan ke dalam senyawa-
senyawa fenolik terdapat di dalam tanaman. Seyawa-senyawa fenolik sangat
beragam dalam struktur kimianya, mulai dari senyawa-senyawa seperti katecol,
asam kafeik dan aeskulin sampai kepada ailthosianidin dan senyawa-senyawa
fenolik yang kompleks. Banyak fenolik merupakan wama pigmen (biru,
merah, kuning, jingga) dan berfungsi dalam pewamaan tajuk bunga, daun
danjaringanjaringan.Fenolkebanyakanterdapatdalambentukterikatdengan
gula dalam bentukglukosida (anthosianidin + gula = antosianin). Beberapa
fenol yang sederhana berfungsi sebagai fungisida dan bakterisida yang kuat
yang melindungi tanaman dari serangan cendawan dan bakteri.
Percobaan dengan berbagai jenis senyawa-senyawa fenolik sintetik
(eksogen) menunjukkan bahwa senyawa- senyawa fenolik menghambat
pembelahan sel, pembesaran sel, pertumbuhan dan perkecambahan biji.
Apakah senyawa-senyawa fenolik endogen mempunyai pengaruh yang serupa,
masih terus diadakan penelitian ke arah itu.
2. Vitamin
Sebagian sudah diuraikan pada bab media kultur jaringan. Vitamin
digolongkan ke dalam vitamin yang larut dalam air dan dalam lemak. Vita-
min yang larut dalam air termasuk vitamin C (asam askorbat) dan golongan
vitamin B yang terdiri dari vitamin B1 (thiamine), vitamin B2 (riboflavin),
vitamin B6 (pyrodoxine), asam folat, nicotianamide, asam pantetonat, vi-
tamin B12 (kobalamin) dan biotin. Termasuk vitamin yang larut dalam lemak
adalah vitamin A (carotene), vitamin D, vitamin E, vitamin K, vitamin Q
(ubiquinone) dan vitamin E
Fungsi dari vitamin tersebut pada hewan cukup jelas. Golongan vita-
min B merupakan komponen penting dari koenzim - koenzim yang penting
dalam metabolisme sel-sel, thiamin pirofosfat adalah bagian yang aktif
dari enzim karboksilase; nicotianamide sebagai komponen NAD dan NADP

dan asam panthetonat adalah bagian dari koenzim A. Vitamin A berpengaruh
pada sistem pigmen, vitamin K adalah komponen dari guinone (elektro
transpor pada proses fotosintesis). Karena vitamin berfungsi sebagai ko-
faktor dalam reaksi - reaksi enzim, vitamin biasanya terdapat di dalam sel
dalam jumlah yang kecil.
3. Cyclitols
Steward dkk, mempelajari komposisi air kelapa, didapat bahwa fraksi
dari air kelapa mengandung beberapa jenis cyclitols yaitu myoinositol dan
suelonositol dalam jumlah yang cukup tinggi. Inositol secara tersendiri tidak
dapat mendorong pertumbuhan kalus dari wortel, tetapi bersama-sama
dengan fraksi air kelapa yang aktif, inositol dapat mendorong pertumbuhan
kalus tersebut. Inositol juga dapat mendorong pertumbuhan tanaman kalus
lainnya, jika diberi tambahan auksin, kinetin dan vitamin. Tidak diketahui
apakah semua jenis kalus memerlukan inositol, tetapi sekurang-kurangnya
beberapa jenis kalus mutlak memerlukan inositol.
Peranan inositol di dalam pertumbuhan kalus belum diketahui sampai
saat ini. Penemuan-penemuan akhir-akhir ini menunjukkan bahwa inosi-
tol ikut berperan di dalam beberapa proses metabolisme penting yang
berhubungan dengan pertumbuhan sel. Inositol adalah suatu bahan antara
dalam mengubah glukosa menjadi asam glukoronat dan asam galakturonat,
kedua asam ini adalah bahan-bahan penyusun dinding sel primer.
4. Bassinolide
Beberapa tahun lalu John W. Mitchell dari USDA Beltsville, Maryland,
mengawali suatu program yang menyelidiki tepung sari tanaman sebagai
zat tumbuh tanaman. Ekstrak dari tepung sari bunga "rape" (B. napus) temyata
dapat mendorong pertumbuhan kecambah kacang buncis. Bassinolide menaikkan
hasil dari beberapajenis tanaman seperti lobak, kentang, kacang buncis, selada
jika tanaman tersebut disemprot bassinolide dengan konsentrasi rendah.
5. Tiacontanal (TRIA)
Pada tahun 1977 S.K. Ries dari Michigan State Universitymendapatkan
bahwa pemberian bubuk daun alfalfa ke dalam media tanah dapat mendorong
pertumbuhan dan menaikkan hasil tanaman kedelai, jagung, gandum, padi,
tomat dan wortel. Beliau dan kawan-kawannya selanjutnya menemukan
bahwa bahan aktif dalarn daun alfalfa itu adalah suatu alkohol alifatik
berantai panjang yaitu 1- hidroksi triacontane.
6. Hormon Bunga
Pembungaan dapat dikontrol oleh suatu zat yang mendorong pembungaan
yang ditranslokasi di dalam tanarnan. M. Kh. Chailakan seorang ahli fisiologi
tumbuhan Uni Sovyet memberikan nama florigen untuk zat tersebut. Beberapa
peneliti mendapatkan bahwa ada ekstrak (florigen) yang dapat mendorong
pembungaan tetapi belurn dapat mengisolasi dan mengidentifikasi zat tersebut.
Percobaan-percobaan dengan ekstrak tanaman sukar untuk membuktikan
adanya florigen endogen, oleh karena itu florigen sampai saat ini dianggap
suatu hal yang tentative.
G. Zat Pengha:mbat Turnbuh (Growth Retarding

Chemicals)
Pada tahun-tahun permulaan dalarn program screening itu temyata
ditemukan beberapa bahan kimia yang dapat memperpendek perpanjangan
batang dan memperlarnbat pertumbuhan. Amo 1618 dan Cycocel adalah
suatu senyawa ammonia-kuatemair (atom XI sebagai inti yang mengikuti
4 gugus lainnya), sedangkan fosfon D adalah suatu ikatan fosfonium (P
sebagai inti dengan 4 gugus lainya). Tipe-tipe struktur kimia tersebut adalah
serupa dengan struktur kaolin (choline) suatu molekul yang sangat penting
dalam komponen membrane sel dan mengatur aktivitas membrane sel.
Tidak diketahui apakah Amo 1618, Cycocel dan Fosfon D berantagonisma
atau menghambat aktivitas kolin.
H. Senyawa Metabolit Sekunder Tanaman: Alelokimia

Tanaman banyak mengandung zat-zat yang fungsinya bel urn jelas di
dalam tanarnan. Tidak diyakini bahwa tiap-tiap zat mempunyai fungsi fisiologis
di dalam pertumbuhan tanarnan. Pada umumya zat - zat tersebut disebut
zat- zat tanaman sekunder (secondary plant substances). Zat-zat ini memegang
peranan penting di dalarn interaksi antara spesies tanaman maupun antara
tanaman dengan organisme lainnya.
Interaksi alelokimia yang lain adalah antara spesies tanaman. Spesies
tanarnan tertentu mengeluarkan senyawa- senyawa kimia yang menghambat
pertumbuhan spesies tanaman yang lain, yang dikenal dengan istilah alelopati
(allelopathy). Zat alelopati ini dapat dilepaskan dalam bentuk senyawa-
senyawa yang mudah menguap atau dalam bentuk yang mudah larut. Senyawa-
senyawa tersebut dapat dilepaskan dalam bentuk aktif atau bentuk non
aktif, tetapi di udara atau di tanah zat- zat yang tidak aktif dapat di konversikan
ke dalam bentuk yang aktif. Naringenin adalah suatu flavonine yang diisolasi
dari mata tunas yang dorman dari tanaman Peach dan diperkirakan zat ini
berperan dalam proses dormansi mata tunas tersebut. Dormansi mata tu-
nas dari kebanyakan tanaman dikendalikan oleh asam absisit. Tidak jelas
apakah asam absisit dan naringenin bekerja sama dalam mengendalikan
dormansi mata tunas tanaman Peach tersebut. Naringenin adalah suatu
ikatan polifenolik dan sangat menghambat pertumbuhan koleoptil avena.
Gambar rumus bangun beberapa Zat Pengatur Thmbuh (ZPT) tertera
dibawah ini.
Auksin yang sering digunakan dalam Kultur Jaringan Tanaman adalah
(atas kebaikan beberapa ternan):
1). IAA (Indole Acetik Acid) dengan berat molekul 175.19
____,/
......,_
CH2COOH
N
I
H
2). 2,4-D (2,4- dichlorophenoxy acetik acid) berat molekul 221.04
Cl
C l - d - 0 CH2 COOH
3). Napthyl Acetic Acid, berat molekul186.21 NM (Naphtalcine Acetic Acid)
CH2COOH
o:J
4). IBA (Indole Butyric Acid), berat molekul 203.24
CH2CH2CH2COOH
"'l------1/
::::::......
I
N
I
H
5) . NOA (Naphtoxy Acetic Acid), berat molekul 202.21
OCH2COOH
ro
6). 4- CPA (4- Chlorophenoxy Acetic Acid), berat molekul 186.60
crQ- 0 CH2 COOH
7). 2,4,5- T (2,4,5- TrichloroAcetic Acid), berat molekul255.49
Cl
C l - o - 0 CH2 COOH
/""
Cl
8). Dicamba (3,6- Dichloro Anisic Acid), berat molekul 221.04
b-COOH
""- Cl
FISIOLOGJ TUMBUHAN: Suatu Pengantar 97
9). Pidoram (4- Amino- 3,5,6,- Trichloro Picolinic Acid), berat molekul241
Cl 1
Cl COOH
10). IAA conjugate: IAA sp (Indole Acetylaspartic Acid).
COOH
I
N-CH
I
H CH2
I
H COOH
Sitokinin yang biasa digunakan dalam kultur jaringan adalah:

1). Kinetin (6- furfuryl amino purine), berat molekul215.25
I
H
2). Zeatin (3- methyl- trans- 2- butenyl amino purine), berat molekul219.25
~ ASIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
/CH3
CH2-CH=C "-..
I CH20H
NH
(Jc) N N
I
H
3). 2iP (N6- 2- isopentanyl adenine) atau 6- (t,t- dirnetyl allyl amino pu-
rine), berat molekul 203.21
/CH3
CH2-CH=C "-..
I CH3
NH
cXN>N N
I
H
4). BAP/ BA (6- benzyl amino purine I 6- benzyl adenine), berat inolekul22526
~H>-a
NH
5). PBA (SD 8339): 6 (- benzylamino) - 9- (2- tetrahydropyranyl) - 9H-

purine, berat molekul 309.37
6). 2Cl- 4 PU: N (2- chloro- 4 pyridyl) - N- phenylurea, berat molekul

247.69
Cl
ONHCONH-o
7). 2,6 - C 1- 4 PU: N (2,6- dichloro- 4 pyridyl)- N- pnenylurea, berat
molekul 282.13
Cl
Nb_NHCONH-o
Cl
8). Thidiazuron (N- phenyl- N-1,2,3- thiadiazol- 5- yL- urea), berat molekul
220.25
N
II~
~s_)J'-NHCONH-o
Zat-zat pengatur tumbuh yang lain, yaitu:

1. Zat Pengatur Thmbuh Abscisic acid
2. Zat Pengatur Thmbuh Paclobutrazol
3. Zat Pengatur Thmbuh Ancymidol
Ancymidol
4. Zat Pengatur lbmbuh Chlormequat chloride
AM0-1618
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar • 101
5. Zat Pengatur 1\.unbuh Myo Inositol. Beberapa peneliti menggolongkan

Myo Inositol kedalam zat pengatur tumbuh.
QH
HO:Q; _,,,OH
' 2
s 3
HO'',. 4 .,,'OH
OH
6. Zat Pengatur 1\.unbuh 200 px Cloro Indole Acetic Acid
7. Zat Pengatur 1\.unbuh Vzorec Absicic
8. Zat Pengatur Thmbuh 120 Px Giberelin 452D

9. Zat Pengatur 1\nnbuh 800 px Giberelin Al
HO
10. Zat Pengatur Tumbuh Brassinolide
HO,.,
HO"'
Pertanyaan:
1. Ada dikenal 5 golongan fitohormon dalam mendukung pertumbuhan
tanaman yaitu, kecuali :
a. Auksin
b. Sitokinin
c. Giberelin
d. Hormon
(Kunci Jawaban : D, Tipe Soal C2)
2. Senyawa organik bukan nutrisi yang aktif dalam jumlah yang kecil
(10- 6 - 10-s mM) yang disintetiskan pada bagian tertentu dari tanaman
dan pada umumnya diangkut ke bagian lain tanaman dimana zat tersebut
menimbulkan tanggapan secara biokimia, fisiologis dan morfologis.
Hal itu merupakan pengertian dari :
a. Zat Tanaman
b. Hormon Tanaman
c. Senyawa Organik Tanaman

d. Zat Aktif Tanaman
(Kunci Jawaban : B, Tipe Soal C2)
3. Suatu gas dari pembakaran gas yang tidak sempurna dari senyawa-senyawa
yang kaya akan ikatan karbon seperti batu bara, minyak bumi dan gas
alam disebut dengan :
a. Etilen
b . Sitokonin
c. Giberelin
d. Asam Absisik
(Kunci Jawaban : A, Tipe Soal C2)
GLOSARIUM
Auksin:
Suatu hormon tumbuhan termasuk asam indolasetat (IAA) yang mem-
punyai efek berbeda- beda seperti respon fototropik melalui stimulasi
perpanjangan sel, stimulasi pertumbuhan skunder dan perkembangan
jejak daun dan buah.
Etilen:
Gas yang tidak berwarna dan mudah menguap biasanya digunakan untuk bius.
Hormon:
Pembawa pesan kimiawi antar sel atau antar kelompok sel
Tropisma:
Hasil respon terhadap peransang yang dating dari luar seperti cahaya
(foto-tropisma, gravitasi (geotropisma), sentuhan, kimia, dan elektris)
Meristem Apical:
Meristem yang terdapat pada ujung akar dan pada ujung batang. Mer-
istem apikal selalu menghasilkan sel-sel untuk tumbuh memanjang.
Absisi:
Lapisan sel pada daerah absisi yang dapat memisahkan bagian-bagian
tumbuhan satu sama lainnya misal daun, cabang, bunga, atau buah
Herbisida:
Senyawa atau material yang disebarkan pada lahan pertanian untuk
menekan a tau memberantas tumbuhan yang menyebabkan penurunan
hasil (gulma)
Gigantisme:
Kondisi seseorang yang kelebihan pertumbuhan, dengan tinggi dan
besar yang di atas normal. Gigantisme disebabkan oleh kelebihan jumlah
hormon pertumbuhan
Partenokarpi:
Merupakan gejala terbentuknya buah tanpa melalui proses pembuahan
inti generatif terhadap sel telur
Dormansi:
Suatu keadaan berhenti turnbuh yang dialami organisme hidup atau
bagiannya sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak mendukung
pertumbuhan normal
Morfogenesis:
Semua perubahan bentuk dan letak Ookasi) dari sebuah a tau sekelompok
sel atau jaringan.
Khromatografi:
Suatu teknik pemisahan molekul berdasarkan perbedaan pola pergerakan
antara fase gerak dan fase diam untuk memisahkan komponen (berupa
molekul) yang berada pada larutan
Etilen:
Suatu gas dari pembakaran gas yang tidaksempurna dari senyawa-senyawa
yang kaya akan ikatan karbon seperti batu bara, minyak bumi dan gas alam
Inositol:
Suatu bahan antara dalam mengubah glukosa menjadi asam glukoronat
dan asam galakturonat, kedua asam ini
Alifatik:
Senyawa organik yang tidak mempunyai gugus fenil
Allelopati:
Suatu fenomena alam dimana suatu organisme memproduksi dan
mengeluarkan suatu senyawa biomolekul (disebut alelokimia) ke
lingkungan dan senyawa tersebut memengaruhi perkembangan dan
pertumbuhan organisme lain di sekitarnya
Multiplikasi:
Kegiatan memperbanyak calon tanaman dengan menanam eksplan pada media
Gynogenesis:
Embrio yang berasal dari ovary yang belum dibuahi
Androgenesis:
Proses terbentuknya embrio dari kultur anther atau mikrospora
BAB VIII
FOTOSINTESIS
Kornpetensi Dasar:
1. Mampu menghubungkan karakteristikproses fotosintesis
untuk kehidupan mahluk hidup
2. Mampu merrdiskripsikan proses reaksi terang dan gelap
3. Mampu mengwaikan faktoryang mempengaruhi proses
fotosintesis.
Pengertian Fotosintesis
Fotosintesis berasal dari kata Foton cahaya, sintesis penyusunan.
Fotosintesis adalah peristiwa penyusunan zat organik (gula) dari zat anorganik
(air, karbondioksida) dengan pertolongan energi cahaya matahari. Karena
bahan baku yang dipergunakan adalah zat karbon (karbondioksida), maka
dapat juga disebut asimilasi zat karbon.
Proses Fotosintesis
Pada dasamya, proses fotosintesis merupakan kebalikan dari pemapasan.
Proses pemapasan bertujuan memecah gula menjadi karbondioksida, air
dan energi. Sebaliknya proses fotosintesis mereaksikan (menggabungkan)
karbondioksida dan air menjadi gula dengan menggunakan energi cahaya
matahari. Proses fotosintesis umumnya hanya berlangsung pada tumbuhan
yang berklorofil pada waktu siang hari asalkan ada sumber cahaya.
Tempat Terjadinya Fotosintesis
Pada tumbuhan tingkat tinggi, biasanya kloroplas terbatas pada sel-sel
105
batang muda, buah-buah belurn matang, dan daun. Daun inilah yang merupakan
pabrik fotosintesis yang sebenamya pada tumbuhan. Irisan melintang dari
daun yang khas menyingkapkan beberapa lapisan-lapisan jaringan yang
berbeda-beda.
Permukaan atas daun tertutup selapis sel tunggal yang menyusun epidermis
atas. Sel-sel ini sedikit a tau tidak memiliki kloroplas. Karena itu agak transparan
dan membiarkan sebagian cahaya yang mengenainya melewati sel-sel di
bawahnya. Sel-sel tersebut juga mengeluarkan suatu zat yang transparan
seperti lilin yang dinamakan kutin. Bahan ini membentuk kutikula, yang
berfungsi sebagai penghalang lembab dipermukaan atas daun tersebut, jadi
mengurangi hilangnya air dari daun.
Dibawah sel-sel epidermis atas tersusun satu atau lebih barisan sel
yang membentuk lapisan palisade. Sel-selnya berbentuk tabung dan tersusun
sedemikian hingga sumbu panjang tegak lurus pada bidang daunnya. Setiap
sel penuh dengan kloroplas, dan sel-sel inilah yang melakukan fotosintesis
paling banyak di dalam daun.
Di bawah lapisan palisade terdapat lapisan bunga karang. Sel-selnya
tidak beraturan bentuknya dan tersusun tidak rapat. Walau hanya berisi
sedikit kloroplas, fungsi utamanya penyimpan sementara molekul-molekul
makanan yang dihasilkan sel-sellapisan palisade. Juga membantu pertukaran
gas diantara daun dan sekitamya. Selama siang hari sel-sel ini mengeluarkan
oksigen dan uap air ke ruang udara diambilnya. Ruang-ruang udara ini saling
berhubungan dan akhimya ke bagian luar daun-daun melalui pori-pori khusus
yang dinamai stomata.
•:• Kloroplas
Kloroplas adalah plastida berwama hijau, umumnya berbentuk lensa,
terdapat di dalam sel tumbuhan lumut, paku-pakuan dan tumbuhan berbiji.
Garis tengah dari lensa tersebut 2-6 mm, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 mm.
jika dilihat dengan mikroskop cahaya dengan perbesaran yang paling kuat,
kloroplas sering kelihatan berbentuk butir.
Bagian-bagiannya yang kelihatan berwama tua disebut grana, sedangkan
bagian-bagian yang kelihatan berwama muda disebut stroma. Sejajar dengan
permukaannya yang lebar, di dalam kloroplas terdapat lamella. Secara urnurn
suatu sel mesofil daun mengandung 30-500 butir kloroplas yang berbentuk
cakram atau gelendong.
Bentuk kloroplas yang beraneka ragam ditemukan pada ganggang (Algae).

Kloroplast berbentukjala ditemukan pada Cladophora, yang berbentuk pita
spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang bentuk bintang ditemukan
pada Zygnema.
j!lringM spans
stoma
http://WWWWikipedia.Com.Diakses tanggal22 Maret 2010.
Klorofil ada 4 jenis yaitu: clorofil a, b, c, dan d.

Perbedaan dari ke empat jenis klorofil tersebut adalah:
Chlorophyll Chlorophyll Chlorophyll Chlorophy Chlorophyll

a c1 b llc2 d
Molecular CssHnOsN.4 C3sH3oOsN.4 CssH7o06N4 C3sH2sOsN4 Cs4H7o06N4

formula Mg Mg Mg Mg Mg
C3 group -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHO
C7 group -CH3 -CH3 -CHO -CH3 -CH3
CB group -CH2 CH3 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH=CH2 -CH2CH3
- - - - -
C17 group CH2CH2CO CH=CHCO CH2 CH2CO CH=CHC CH2CH2CO
0-Phytyl OH 0-Phytyl OOH 0-Phytyl
C17-C18
Single Double Single Double Single
bond
Various Mostly Various Cyanobacte

Occurrence Universal
algae plants algae ria
Pada tumbuhan tingkat tinggi, umumnya mengandung klorofil a dan

b. Klorofil ini mempunyai panjang gelombang yang berbeda. Dapat dilihat
pada gambar:
htto:I/WWWCrayonpedia.diakses tanggal23 maret 2010.
Reaksi fotosintesis secara umum dibagi dua yaitu:

1. Reaksi Terang
Yang pertama-tama melihat sepintas peranan cahaya dalam fotosintesis
adalah Van Niel, mikrobiologis dari Amerika. Dia meneliti fotosintesis pada
bakteri belerang ungu dan sampai pada kesimpulan tersebut. Mikroorganisme
ini menghasilkan glukosa dari C02 seperti halnya tumbuhan hijau, dan
untuk memperoleh hal itu jasad renik terse but memerlukan cahaya. Akan
tetapi, air tidak dipakai sebagai bahan pemula, tetapi bakteri ini menggunakan
Hidrogen sulfide (H 2S). tambahan pula, selama fotosintesis ini tidak ada
oksigen yang dibebaskan melainkan unsur sulfur. Van Niel berpendapat
bahwa tindakan cahaya menyebabkan dekomposisi H-2S menjadi atom hydrogen
dan sulfur. Kemudian dalam reaksi gelap, atom-atom hydrogen dipakai
untuk mereduksi C0 2 dalam serangkaian reaksi gelap.
(CHp) + Hp + 2S
Ia berpendapat bahwa pada tumbuhan hijau, energi cahaya menyebabkan
air pecah menjadi hydrogen dan oksigen. Kemudian atom hydrogen dipakai
untuk mereduksi C02 dalam serangkaian reaksi gelap.
Jika teori ini benar, kesimpulannya ialah bahwa oksigen yang dihasilkan
dalam fotosintesis berasal dari air seperti halnya seluruh sulfur yang diperoleh
110 FISIOLOGI TU BUHAN: Suatu Pengantar
dalam proses fotosintesis bakteri diturunkan dari H2S. persamaan reaksi

fotosintesis harus diulan:g:
Reaksi terang dibagi atas dua tahapan yaitu:

Fotosistem I dan TI
Penemuan dua pigmen pusat reaksi sangat memuaskan para ahli karena
dapat membantu menjelaskan satu ciri lain dari fotosintesis. Jika kita mem-
bandin,gkan spectrum tindakan pada fotosintesis dengan spectrum absorpsi
pada ldoroffi, maka teijadi pertentangan yang aneh.
Cahaya merah yang panjang gelombangnya lebih besar dari pada kira-
kira 680 nm tidak memadai untuk melancarkan fotosintesis walau klorofil
pada panjang gelomban,g tersebut masih menyerap. Pada tahun 1956, Robert
Emerson dan rekan-rekannya menunjukkan bahwa penurunan tajam koefisienan
fotosintesis pada panjang gelombang diluar 680 nm dapat ditanggulangi
jika kloroplas disinari secara simultan dengan cahaya berpanjang gelombang
lebih pendek.
Dengan penyinaran simultan dari dua berkas cahaya monokromatik,
misalnya 670 nm dan 710 nm, koefisienan fotosintetik sungguh lebih besar
dari pada keefisienannya dengan satu panjang gelombang dari intensitas
total yang sama.
Pengamatan ini men,garah kepada kesimpulan bahwa reaksi-reaksi terang
hams mencakup dua proses yang berlainan: satu yang diberi energi oleh cahaya
den.gan panjang gelombang lebih besar, dinamai fotosistem 1., dan yang
satu la,gi dinamai fotosistem n yang mendapat energi dari cahaya ber-panjang
gelomban,g lebih pendek_
Fotosistem I
Energi yang diperoleh pigmen- pigmen antena pada fotosistem I ditransfer
ke molekul P100 • Eiektron pada P700 ditingkatkan keposisi yang sedemikian
tingginya (kira-kira 0,6 volt) hingga dapat mereduksi akseptor elektron
yang tampak pada ,g ambar sebagai X.
Sebenamya substansi x menyumbangkan elektronnya kepada NADP+,
kemudian mereduksinya dan membentuk NADPH yang diperlukan untuk
reaksi - reaksi gelap. Dengan ,cara ini, cahaya yang diabsorpsi oleh fotosistem
I menyediakan energi yang diperlukan untuk mengoksidasi P700 dan mereduksi

NADP+ menjadi NADPH.
Namun elektron-elektron yang dipakai untuk mereduksi NADP+ kemudian
digunakan dalam reaksi gelap untuk sintesis PGAL. Jika fotosistem I harus
terus beroperasi, harus menggantikan elektron-elektron ini. Hal itu dilakukannya
dengan melibatkan fotosistem II.
Fotosistem II
Absorpsi cahaya oleh fotosistem II mengarah kepada oksidasi P680 dalam
suatu cara yang sama dengan caranya fotosistem I. Namun P680 terokSidasi
merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700 • dengan potensial
redoks yang lebih besar daripada + 0.82 volt, hal itu cukup elektronegatif
untuk memperoleh elektron-elektron dari (dan oleh sebab itu direduksi oleh)
molekul-molekul air. Langkah-langkah tepat yang terlibat masih bel urn pasti,
tetapi untuk setiap 4 elektron yang diperoleh P680 • maka molekul oksigen
dilepaskan.
Absorpsi cahaya meningkatkan elektron-elektron ini ke atas energi

yang cukup tinggi sehingga elektron itu dapat mereduksi P700 dalam fotosistem
I. Jadi telah diketahui satu di antara dua senyawa yang amat penting pada
reaksi gelap, suatu mekanisme yang menyediakan energi sebagai elektron-
elektron dan mampu bergerak dalam lintasan tak terputus dari molekul
air ke NADP.
Namun harus diketahui bahwa ATP merupakan senyawa yang penting
pada reaksi gelap. Inipun dibangkitkan oleh reaksi terang pada fotosintesis.
112 FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar-
Reaksinya:
CAHAYA
CAHAYA nnn
~ ~
r
~
I
L
4e·
~ 4lr
Keterangan: Reaksi cahaya pada fotosintesis. Tinggi relatif setiap pembawa

elektron mencerminkan potensi redoksnya ( Y-aksis). Pada
fosforilasi siklik, siklus elektron (lawan arah jam) dari X ke
PQ dan kembali ke X sehingga membangkitkan ATP. Semua
pigmen dan enzim pada reaksi terang bergabung dalam membran-
membran grana. FD=feredoksin.
htm://WWWWikipedia.Com.Diakses tanggal22 Maret 2010.
Pada reaksi terang ini terjadi dalam 2 bagian yaitu Fotosistem I (non
siklik) dan Fotosistem II (siklik)
Perbedaannya antara lain:
Fotosistem I Fotosistem II
4 photons
1ADP 2 photons
Digunakan 1 group Phosphate 1ADP
1 H20 1 group Phosphate
1 NADP+
1ATP
Produk 1 NADPH + H+ 1ATP
%02
Menangkap energi dalam
Menangkap energi
pembentukan ATP dan NADPH;
Dalam reaksinya dalam pembentu-
transfer hydrogen (seperti
kanATP
NADPH) ke reaksi gelap
p P 680 dan P700 P700
2. Reaksi Gelap
Reaksi gelap pada fotosintesis itu sebenamya merupakan serangkaian
reaksi yang melibatkan pengambilan C02 oleh tumbuhan dan reduksi C02
oleh atom hydrogen. Dr. calvin dan rekan-rekannya di Universitas Califor-
nia bertahun-tahun menyelidiki urutan langkah demi langkah reaksi-reaksi
kimia yang terlibat.
Prosedur percobaan dasamya ialah mengekspos suspensi ganggang
hijau uniseluler terhadap cahaya dan karbon dioksida radioaktif. Penggunaan
karbon radioaktif (1 4C) pada karbon dioksida "membuntuti" atom tersebut
sehingga memungkinkan meneliti transformasi kimianya.
Untuk menentukan substansi mana, jika ada yang terpisah pada kromato-
gram itu yang radioaktif, maka sehelai film sinar X ditempatkan dekat
kromatogram. Jika muncul titik-titik hitam pada film itu (karena ada radiasi
yang dipancarkan oleh atom-atom 14C), maka posisinya dapat dikorelasikan
dengan posisi zat kimia pada kromatogram.
Dengan teknik autoradiografi ini, Calvin menemukan bahwa 14C muncul
dalam molekul-molekul glukosa 30 detik setelah dimulainya fotosintesis.
Bila ini dibiarkan fotosintesis itu hanya berlangsung lima detik, dia menemukan
radioaktivitas itu pada molekul-molekullain yang lebih kecil.
Secara bertahap, lintasan fiksasi karbon dapat ditentukan. Salah satu
substansi penting dalam proses ini ialah gula lima karbon yang difosforilasi
yaitu ribulosafosfat.
Bila dim.asukkan ke dalam molekul itu gugus fosfat kedua oleh ATP,
maka senyawa yang dihasilkan ialah ribulosa difosfat, yang dapat bergabung
dengan col. Lalu molekul gula enam karbon yang terbentuk itu pecah
menjadi dua molekul asam 3-fosfogliserat.
Masing-masing menerima gugus fosfat yang ked ua (dari molekul ATP),
sehingga terbentuklah 2 molekul asam 1,3-difosfogliserat (DPGA). Kemudian
zat ini direduksi menjadi 3-fosfogliseraldehidaa (PGAL). Dalam proses tersebut,
dikeluarkan gugus fosfat.
Agen pereduksinya ialah bentuk tereduksi koenzim NADP. NADP ini
sama seperti NAD kecuali pada gugus fosfat yang ketiga. Sebagaimana
NAD, koenzim itu dapat direduksi dengan perolehan dua elektron bentuk
tereduksi itu yang kita sebut NADPH karena (sebagaimana NAD), hanya
satu proton yang menyertai reduksi itu. Bila teroksidasi, itu harus dispesifikasi,
maka akan tampak sebagai NADP+ .
Fakta mengenai reaksi-reaksi gelap fotosintetik yaitu dari asam 3-
fosfogliserat ke PGA, langkah-langkahnya merupakan kebalikan yang tepat
dari langkah-langkah pada glikolisis.
Mekanisme Reaksi Gelap
6 molekul
J~phosphoglyceric acid (JC)
3 molekul
Ribulosa biphosphat (RUBp)
(5C)
~D
6molekul
1,3-diphosphog)yceric acid
JADP (PGA)(3C)
~ '-----...
$------~
5 molekul
glyceraldehyda phosphate
(PGAL) (JC)
6P
6 molekul
glyceraldehyda phosphate
(PGAL)(3C)
_
lmolekul
'---g-ly-ce-r-al-de_h_y-da_p_h-os_p_h_•t_e
(PGAL) (3C)
__..,
q [. Glukosa dan gula lain ]
.
Pengaruh Cahaya Terhadap Klorofil

Bila suatu larutan klorofil diternpatkan dalarn seberkas cahaya, rnaka
akan rnengeluarkan cahaya berwarna rnerah tua. Fenornena ini dinarnakan
fluoresensi. Hal ini dapat dengan rnudah diperagakan. Ekstrak klorofil kasar
dapat dengan mudah diperagakan. Ekstrakklorofil yang kasar dapat dipersiapkan

dengan mencelupkan daun-daun rumput kedalam etanol. Dalam seberkas
cahaya putih, larutan ini menunjukkan fluoresensi.
Keterangan untukfenomena ini adalah bahwa energi cahaya yang diserap
ditransfer pada suatu elektron dalam molekul klorofil, sehingga mengangkatnya
ketingkat energi yang lebih tinggi. Elektron ini bebas berpindah-pindah
mengitari molekul. Elektron-elektron inilah yang dengan mudah diangkat
ke tingkat energi tinggi, maka molekul klorofil itu disebut "terangsang". Dalam
larutan klorofil tersebut, keadaan terangsang itu berlalu dengan cepatnya.
Elektron-elektronnya kembali ketingkat energi semula. Dengan demikian,
elektron itu mengeluarkan energi yang telah mengangkatnya pada permulaan.
Sebagian besar energi ini dibebaskan sebagai cahaya merah dengan panjang
gelombang yang sangat jelas.
Faktor Penentu Laju Fotosintesis:

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis
1. Intensitas cahaya
Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya
2. Konsentrasi karbondioksida
Semakin banyak karbondioksida di udara, makin banyakjumlah bahan
yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis
3. Suhu
Enzim-enzim yang bekelja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekelja
pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring
dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar air
Kekurangan air ataukekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat
penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)
Kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan
naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju
fotosintesis akan berkurang.
Tugas:
1. Uraikan secra singkat hubungan khas proses fotosintesis dengan kehidupan
mahluk hidup.
2. Uraikan mekanisme proses reaksi terang dalam fotosintesis

3. Uraikan 3 faktor yang mempengaruhi proses fotosintesis.
GLOSARIUM
Absorbsi:
Penyerapan
Asimilasi:
Pengambilan bahan an organik di alam untuk diolah tubuh jadi bahan
yang bermolekul lebih kompleks.
Biokimia:
Ilmu kimia tubuh makhluk hidup.
Feredoksin:
Salah satu komponen dari sistem transfer elektron fotosintesis.
Fikoxantin:
Pigmen coklat pada gangang
Fikosianin:
Pigmen biru pada ganggang
Felem:
Jaringan gabus; penghasillapisan gabus pada kulit batang pohon yang
sudah tua.
Fotosintesis:
Peristiwa penyusunan zat organik (gula) dari zat anorganik (ail; karbon-
dioksida) dengan pertolongan energi cahaya matahari.
Fotorespirasi:
Satu jalur metabolik yang mengkonsumsi oksigen, membebaskan C02
tidak menghasilkan A1P dan menurunkan keluaran fotosintesis umumnya
tejadi pada hari- hari panas, cerah dan kering ketika stomata menutup
dan konsentrasi oksigen dalam daun melebihi konsentrasi karbondioksida.
Granula sekresi:
Vakuola sekresi yang mengandung granula bahan yang mau digetahkan
sel.
Reaksi Terang
Tahapan reaksi dalam fotosintesis yang memerlukan cahaya matahari
Reaksi Gelap
Tahapan reaksi dalam fotosintesis yang tidak memerlukan cahaya matahari
BAB IX
RESPIRASI
Kompetensi Dasar:
1. Mampu menjelaskan pengertian respirasi.
2 . Mampu menjabarkan energi yang diproleh dari respirasi
aerob lebih besar dari respirasi an aerob.
3. Mahasiswa mampu menjabarkan reaksi pa.da tahap
glikolisis.
Semua sel aktif senantiasa melakukan respirasi, menyerap 0 2 dan

melepaskan C02 dalam volume yang sama. Proses keseluruhan merupakan
reaksi oksidasi reduksi yaitu senyawa dioksidasi menjadi C02 sedangkan
0 2 yang diserap direduksi membentuk Hp. Pati, fruktan, sukrosa, lemak,
asam organik, bahkan pada keadaan tertentu protein dapat digunakan sebagai
subtrat respirasi. Reaksi respirasi glukosa dapat ditulis sebagai berikut :
.. 6C02 + 6Hp + E
--•
Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi sekitar 2870

KJ atau 686 Kkal per mol glukosa berupa bahang. Bila suhu rendah bahang
ini dapat merangsang metabolisme dan mengungkan bagi beberapa spesies
tertentu. Yang lebih penting dari bahang adalah energi yang terhimpun dalam
ATP, sebab senyawa ini digunakan untuk berbagai proses essensial tertentu.
Respirasi merupakan oksidasi yang berlangsung di medium air, dengan
pH netral pada suhu sedang. Produk ini meliputi asam amino untuk pro-
tein; nukleotida untuk asam nukleat; dan prazat karbon untuk pigmen porfirin;
untuk lemak, sterol karatenoid, pigmen flavonoid, seperti antosianin, dan
senyawa aromatic tertentu.
Biasanya hanya beberapa substrat respirasi yang dioksidasi seluruhnya
menjadi C02 dan Hp sedangkan sisanya digunakan dalam proes sintesis.
118
Energi yang ditangkap dari proses oksidasi sempuma beberapa senyawa dapat
digunakan untuk mensintesis molekullain yang dibutuhkan untuk pertumbuhan.
Laju respirasi meningkat sebagai akibat dari permintaan pertumbuhan, tapi
dari beberapa senyawa yang hilang dialihkan ke dalam beberapa reaksi sintesis
dan tidak pemah muncul sebagai C02 •
Respirasi Anaerob.
Respirasi anaerob dapat berlangsung di dalam udara yang bebas, tetapi
proses ini tidak menggunakan 0 2 yang tersedia di dalam udara itu. Respirasi
anaerob juga lazim disebut fermentasi, meskipun tidak semua fermentasi
itu anaerob. Thjuan fermentasi sama dengan tujuan respirasi yaitu untuk
memperoleh energi. Energi yang didapat melalui fermentasi lebih sedikit
dibandingkan dengan respirasi biasa.
Fermentasi banyak tetjadi pada peragian alkohol atau alkoholisasi.
Meskipun pembuatan minuman keras itu telah dikenal sejak permulaan sejarah
manusia, namun baru pada abad ke 19 diketahui orang bahwa alkohol
yang timbul itu disebabkan oleh mikroorganisme bersel satu yang disebut
ragi (Saccharomyces) peristiwa ini ditemukan oleh Pasteur (1857). Kemudian
Buchner (1896) membuktikan bahwa alkoholisasi tidak mutlah dilakukan
oleh sel-sel ragi yang masih hid up. Temyata sel-sel yang sudah mart dapat
juga melangsungkan peristiwa tersebut. Dengan demikian jelaslah bahwa
ragi-ragi itu mengandung zat-zat yang menyelenggarakan alkoholisasi tersebut
yang disebut dengan zil1}ase.
Sel-sel ragi merupakan mikroorganisme yang mendapatkan energi
yang dibutuhkan dengan cara respirasi anaerob. Substrat yang terbongkar
berupa heksosa namun heksosa ini tidak terurai menjadi H2 0 dan C02 •
persamaannya dituliskan sebagai berikut :
RRR
Fruktosa, galaktosa dan manosa dapat langsung dialkoholisasikan oleh

sel-sel ragi kecuali gl ukosa, disakarida juga dapat dialkoholisasi (misa1 maltosa
dan sukrosa dapat dijadikan substrat). Substrat ini kemudian diubah menjadi
monosakarida oleh enzim-enzim maltase dan sukrase: enzim-enzim ini
juga dimiliki oleh sel-sel ragi.
Dari persamaan reaksi seperti disebut diatas ini nyatalah, bahwa 0 2

tidak diperlukan ; juga didalam proses ini hanya ada pengubahan zat organik
yang satu menjadi zat organik yang lain (gula alkohol), dimana pada hakekatnya
hanya ada pergeseran tempat- tempat antara molekul glukosa dan molekul
alkohol.
Oleh karena itu, maka respirasi semacam ini dapat juga disebut respirasi
intramolekul, mengingat bahwa perubahan semacam ini hanya terdapat
di dalam molekul saja.
Dipandang dari segi perindustrian, alangkah baiknya jika semua heksosa
yang tersedia itu dapat diubah seluruhnya menjadi alkohol sekali jadi. Hal
ini sayang benar tidak mungkin, sebab sel-sel ragi itu mengalami keracunan,
apabila kadar alkohol tempat mereka hidup itu melebihi suatu persenan.
Bagi beberapajenis ragi persenan itu ada diantara 9%- 18%. Jika persenan
alkohollebih tinggi daripada itu , maka terhentilah peristiwa alkoholisasi.
Banyak mikroorganisme lainnya mendapat energi yang diperlukannya
denganjalan fermentasi juga, dimana sebagai substrat digunakannya rnacam-
rna cam asam organik. Pengubahan zat organik yang satu menjadi zat organik
yang lainnya yang lebih rendah simpanan energinya itu dilakukan oleh bakteri-
bakteri anaerob, tetapi juga oleh jaringan-jaringan tanaman tinggi oleh
biji - bijian yang kulitnya sukar ditembus 0 2 •
Bakteri asam cuka adalah suatu contoh mikroorganisme yang mengadakan
fermentasi dengan menggunakan oksigen bebas, seperti dinyatakan di dalam
persamaan berikut ini, sedang energi yang didapatnya lebih dari lima kali
energi yang diperoleh sel-sel ragi dalam fermentasinya secara anaerob.
Demikianlah peristiwa percukaan :
Bakteri asam cuka

CH3CH20H + 02 --•~~o CH3 COOH + Hp + 116 Kal
Etanol AsamCuka
Bakteri asam susu sebaliknya, mengadakan fermentasi anaerob, dimana

heksosa yang terdapat didalam air susu diubahnya menjadi asam susu,
sedang bakteri beroleh sejumlah energi juga seperti dinyatakan didalam
persamaan dibawah ini :
Bakteri asam susu
--•~~o 2CH3 CHOH.COOH + 28 Kal.

Seperti halnya dengan peristiwa alkoholisasi oleh Saccharomyces, maka

terjadinya asam susu ini suatu peristiwa respirasi intramolekuljuga. Respirasi
intramolekul berlangsung dengan pertolongan enzim semata -mata, oleh
karena itu peristiwa dapat juga disebut fermentasi.
Beberapa spesies bakteri dapat mengadakan respirasi antarmolekul.
Oksigen yang diperlukan tidak diperoleh dari udara bebas, melainkan dari
suatu persenyawaan. Contoh :
CH3 .CHOH.COOH+ HN0 3 --•IJli CH3 .CO.COOH+HN02 +Hp+Energi

asam susu asam piruvat
Proses Respirasi Anaerob Pada Jaringan-Jaringan

Tanaman Tmggi.
Pada umumnya, respirasi anaerob pada jaringan-jaringan dalam tubuh
tanaman tinggi itu hanya terjadijika persediaan oksigen bebas ada dibawah
minimum. Tiap jaringan tanaman mempunyai lain tanggapan terhadap ini.
Kecambah jagung misalnya tidak dapat mempertahankan hidupnya di dalam
suatu tempat yang tidak ada oksigennya sama sekali, sedang buah-buah apel
dan peer dapat bertahan berbulan-bulan didalam penyimpanan, dimana
hanya ada hidrogen atau nitrogen saja. Buah-buah tersebut ini terns- menerus
menghasilkan C02, suatu tanda buah-buah itu mengadakan terus.
Selanjutnya, respirasi anaerob berlangsung pada biji-bijian sepertijagung,
kacang, padi, biji bunga matahari dan lain-lainnya lagi yang tampak kering.
Akan tetapi pada buah-buahan yang basah mendaging, jaringan-jaringan
tanaman tinggi tersebut kebanyakan bukan alkohol, melainkan berinacam-
macam asam organik seperti asam sitrat, asam malat, asam oksalt, asam tartarat
dan asam susu.
Pada banyak tanaman yang biasa tumbuh di darat, penggenangan dalam
air yang agak lama itu merupakan suatu ancaman bagi kehidupannya. Respirasi
aerob terhenti sama sekali sedang respirasi anaerob tidakmungkin mencukupi
energi yang dibutukannya juga akumulasi dari hasil akhir respirasi itu lama-
kelamaan merupakan racun bagi jaringan-jaringan yang tersangkut.
Sebaliknya pada tanaman air, respirasi aerob dapat berlangsung terus
menerus karena adanya pembuluh- pembuluh hawa yang merupakan aerenkim,
jadi meskipun selalu berada didalam air, tanaman tersebut tak perlu melakukan
pempasan anaerob, kecuali jika keadaan memaksa. Hal ini dapat diketahui
dari sikap akar dan rhizoma dari Nymphea advena dan beberapa tanaman
air Jainnya yangmampumengadakan kedua macam respirasi menurut kebutuhan.
Pada umumya dapatlah dikatakan, bahwa jaringan ataupun
mikroorganisme yang dapat melangsungkan respirasi anaerob itu lebih
mengutamakan respirasi aerob jika ada kesempatan, sebab dengan respirasi
aerob dapat diperoleh lebih banyak energi daripada dengan jalan respirasi
anaerob. Perubahan sikap yang demikian ini disebut efek Pasteur.
Sebenarnya pengubahan heksosa menjadi C02 dan H 20 atau menjadi
etanol maupun menjadi asam susu itu tidak berlangsung sekali jadi, melainkan
bertingkat - tingkat.
Proses Pertukaran Gas Respirasi.

Betapa giatnya suatu proses respirasi dapat diketahui dari kenaikan
temperatur yang diakibatkannya, pula dapat diukur dengan banyak sedikitnya
volume 0 2yang dipergunakan atau banyaknya volume C02yang dipergunakan
atau banyaknya volume C02yang terlepas dalam 24 jam per gram berat kering.
Nama Bagian Suhu Kegiatan Respirasi

Tanaman
Gandum AkarMuda 15°-l8°C 02 yang terambil67,9 ml.
(Triticum
sativum)
Padi (Ory.za AkarMuda 20°-21°C 02 yang terambil44,4 ml.
sativa)
Selada Biji 16°C C0 2 yang terlepas82,5 ml.
(Lactusa Tumbuh
sativa)
Jamur C02 yang terlepas 1.800 ml.
Miselium
(Aspergillus
niger)
Daftar diatas ini dipetik dari Kostychev, Plant Resoiration, C.J. Lyon, ad. P. blakieton's
Son and Co Philadelphia, 1927, p.S.
Metabolisme dari Respirasi Aerob

Proses utama respirasi adalah mobilitas senyawa organik dan oksidasi
senyawa-senyawa tersebut secara terkendali untuk membebaskan energi
bagi pemeliharaan dan perkembangan tumbuhan. Mula-mula akan kita
perhatikan reaksi keseluruhan dari oksidasi satu molekul heksosa berikut
ini:
Reaksi respirasi (disebut juga reaksi biologis) suatu karbohidrat, misalnya

glukosa berlangsung dalam 4 tahapan yaitu :
i. Glikolisis
Merupakan serangkaian reaksi yang menguraikan satu molekul glukosa
menjadi dua molekul asam piruvat. Jalur reaksi ini disebut juga jalur Em-
bden-Meyerhoff_Parnas (EMP) (dinamakan menurut tiga peneliti utama)
jalur ini juga merupakan dasar dari respirasi anaerobic atau fermentasi.
Persamaan reaksi keseluruhan glikolisis dapat dituliskan sebagai berikut:
C6-H 120 6 --•Ill 2C3H 40 3 + 4H

Glukosa Piruvat
Dari persamaan terlihat bahwa satu molekul glukosa diubah menjadi

dua molekul asam piruvat. Namun, glikolisis bukan merupakan reaksi satu
tahap, tetapi adalah serangkaian reaksi yang erat kaitannya yang mengarah
ke pembentukan piruvat. Reaksi glikolisis berlangsung dalam sitoplasma dan
tidak memerlukan adanya oksigen. Glikolisis dapat dibagi dalam dua fase
utama yaitu fase persiapan dan fase oksidasi. Pada fase persiapan, glukosa
diubah menjadi dua senyawa tiga karbon dan pada fuse oksidasi kedua senyawa
tiga karbon itu senlanjutnya diubah menjadi asam piruvat, pada gambar
3-1.1.
Uma reaksi terjadi pada fase persiapan. Pertama glukosa diposphorilase
oleh ATP dan enzim heksokinase membentuk glukosa-6-fosfat dan ADP.
Reaksi berikutnya melibatkan perubahan gula aldosa menjadi gula ketosa.
Reaksi ini dikatalis oleh enzim fosfoglukoisomerase dan menyebabkan perubahan
glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat kemudian difosforilasi dengan
adanya ATP dan enzim fosfofruktokinase menghasilkan fruktosa-1 ,6-difosfat
dan ADP. Selanjutnya fruktosa-1,6-difosfat dipecah menjadi dua molekul
senyawa tiga karbon yaitu 3-fosfogliseraldehida (gliseraldehida-3-fosfat)
dan dihidroksiasetonfosfat, dengan bantuan enzim aldolase. Antara kedua

senyawa tiga karbon itu terdapat suatu kesetimbangan, dikatalisis oleh enzim
fosfotriosa isomerase. 3-fosfogliseraldehida diubah menjadi 1,3-difosfogliserat.
Reaksi ini melibatkan penambahan fosfat anorganik pada karbon pertama
3-fofogliseraldehida dan reduksi NAD (NAD; Nikotinamida Adenin Dinukleotida)
menjadi NADH2 (NADH + H+; nikotinamida adenin dinukleotida tereduksi).
Reaksi ini dikatalis oleh fosfogliseraldehida dehidrogenase.
Perubahan 3-fosfogliseraldehida yang bersinambungan menjadi senyawa-
senyawa antara lain jalur glikolisis yang menyebabkan pergeseran dalam
kesetimbangan antara 3-fosfogliseraldehida dan dehidroksiaseton-fosfat. Jadi
dengan bersinambungnya perubahan menjadi senyawa antara lain glikolisis
bertambah banyak dehidroksiaseton-fosfat yang diubah menjadi 3-
fosfogliseraldehida.
Penambahan fosfat anorganik dalam oksidasi 3-fosfogliseraldehida itu
penting, karena fosfat itu terhbat dalam sintesis ATP dalam reaksi berikutnya.
Dengan adanya ADP dan enzim fosfogli serat kinase, as am 1,3-difosfogliserat
diubah menjadi asam 3-fosfogli serat dan ATP dibentuk. Asam 3-fosfogliserat
kemudian diubah menjadi asam 2-fosfogliserat oleh enzim enolase membentuk
asam fosfoenol piruvat. Dengan adanya ADP dan piruvat kinase, asam fos-
foenol piruvat diubah menjadi piruvat. Dalam reaksi ini gugus fosfat dari
asam fosfoenol piruvat dipindahkan ke ADP membentukATP. Dengan demikian
berakhirah glikolisis. Proses glikolisis berperan mensuplai energi dan senyawa-
senyawa antara tertentu yang dapat digunakan untuk sintesis.
Jumlah ATP yang dihasilkan pada glikolisis adalah :
Pada fase persiapan 2ATP digunakan untuk setiap molekul glukosa yang
diubah menjadi 2 molekul senyawa tiga karbon. Tetapi dalam fase oksidasi,
4A1P dibentuk. Jika diperhatikanseluruhjalur glikolisis, perubahan satu molekul
glukosa menjadi dua molekul asam piruvat (tanpa oksigen) menghasilkan
keuntungan bersih dua molekul ATP.
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengafitar 125
-i~, !~r:;=:!:j ,,r

3
p~~-?.·~·~;.~-~~-#.~.--·.-_-_] i
l ~~~-~;_?.·¥."~-~]
~?.-~~~-~:~~-~-_-]
I,
D~-~-~-ib-S£~ 1
L- ·~·-·· ····• ···················-·-···········!
~~~~~~<:] t ~!:1:2.?.]
~:~=-~~~~~~~~~~::~~~!-~~~~~~~::~~~]
lfA:S:lii1-'Pn--uv-;~: ·----········1
L----------------------1
Glikolisis, perubahan glukosa menjadi asam piruvat.
ii. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat.

Asam piruvat yaitu suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C
(Asetil- koA) dengan melepaskan C02 • Telah kita lihat bahwa penguraian
karbohidrat pada kondisi anaerob berlangsung melalui glikolisis dan dihasilkan
asam piruvat. Tetapi, jika tersedia cukup oksigen terjadi dekarboksilasi oksidatif
dari asam piruvat membentuk asetil- KoA. Reaksi ini sangat kompleks dan
memerlukan beberapa kofaktor dari suatu kompleks enzim. Kofaktor yang
diperlukan untuk keberhasilan pembentukan asetil-SKoA adalah tiamin

pirofosfat (TPP), NAD, koenzimA (KoA-SH) dan asam lipoat. Pembentukan
asetil-SKoA dari asam piruvat berlangsung dalam 4langkah reaksi.
1) Pembentukan suatu kompleks antara TPP dan piruvat diikuti dengan
dekarboksilasi asam piruvat.
2) Unit asetildehida yang tertinggal setelah dekarboksilasi, bereaksi dengan
asam lipoat membentuk kompleks aseti asam lipoat. Dalam reaksi ini
asam lipoat tereduksi dan aldehida dioksidasi menjadi asam. Asaro
yang baru terbentk itu membentuk suatu tioester dengan asam lipoat.
3) Pelepasan gugus asetil dari asam lipoat ke koenzim A-SH, hasil reaksinya
adalah asetil KoA dan asam lipoat tereduksi.
4) Regenerasi asam lipoat teroksidasi dengan memindahkan elektron dari
asam lipoat teredksi ke NAD. Reaksi terakhir ini penting agar suplai asam
lipoat teroksidasi secara bersinambungan selalu tersedia untuk pem-
bentukan asetil S-KoA dari asam piruvat. Selain itu, dua elektron yang
dipindahkan ke NAD membentukNAD~akan diteruskan ke rantai respiratoris
(sistem angkutan elektron) akan menghasilkan tiga molekul ATP.
Dekarboksilasi oksidatif asam piruvat menjadi asetil-SKoA ini berlangsung

dalam mitokondria.
riamin pirofosfat + asam piruvat --+ kompleks TPP + C0 2 (TPP

Kompleks TPP + asam lipoat --+ ~ompleks asetil- asam lipoa
Kompleks asetil asam lipoat + KoASH --+ asetil SKoA + as am lipoa
!\sam lipoat + NAD --+ asam lipoat + NADH 2
Gambar : Dekarboksilasi oksidatif asam piruvat membentuk asetil koenzim A
iii. Daur Sitrat

Senyawa 2C yang dihasilkan pada tahap dekarboksilasi oksidatif piruvat
diuraikan menjadi C02 • daur ini dinamakan daur asam sitrat karena senyawa
C6 yang pertama kali dibentuk dalam daur ini adalah asam sitrat. Daur ini
juga dikenal dengan nama daur krebs, menurut Sir Hans Krebs yang bersama-
sama ilmuwan-ilmuwan lain menguraikanjalur ini. Nama lain daur ini ialah
daur asam trikarboksilat karena dalam daur ini ikut serta asam-asam dengan
tiga gugus karboksil.
Glikolisis dan fermentase adalah merupakan proses yang tidak relatif

dalam melepaskan energi. Tetapi, pada keadaan aerob asam piruvat hasil
akhir glikolisis dapat mengalami dekarboksilasi oksidatif dengan KoAH
membentuk asetil KoA. Asetil KoA merupakan rantai penghubung antara
glikolisis dan siklus Krebs. Melalui asosiasi sistem pengangkutan elektron
oksidasi dari siklus Krebs dapat menghasilkan 24 ATP. Reaksi siklus Krebs
dan sistem pengangkutan elektron memerlukan oksigen dan berlangsung
dalam mitokondria.
a.-XMoP~~nt~e
~. n....a s- S*nt (l).u'~).
a. Pembentukan Asan Sitrat

Reaksi pertama siklus Krebs adalah kondensasi asetil SKoA dengan
asam oksaloasetat membentuk asa, sitrat dan membebaskan koenzim
A dengan bantuan enzim kondensasi.
b. Regenerasi Asam Oksaloasetat
Reaksi yang melibatkan 4 oksidasi dan 3 molekul Hp (satu molekul
digunakan dalam reaksi kondensasi) asam oksaloasetat diregenerasi
dari asam sitrat. Dalam proses tersebut dihasilkan 2 molekul C02 dan
8 molekul H.
Perubahan dapat balik 3 asam pertama dari siklus Krebs yaitu asam si11a
konitat, dan asam isositrat, dikatalisis oleh enzim yang sama yaitu akotinase.
Reaksi pertama adalah hidrasi asam sitrat membentuk asam sisakonitat.
Reaksi kedua adalah dehidrasi asam sis-akonitat mengasilkan isositrat.
Reaksi selanjutnya adalah asam isositrat diubah menjadi asam oksalosinat
dengan bantuan asam isositrat dehidrogenase dan NAD. Reaksi siklus Krebs
selanjutnya adalah dekarboksilase asam oksalosuksinat membentuk asam
a-ketoglutarat dikatalisis enzim karboksilase.
Oksidasi asam a-ketoglutarat dengan oksidase asam piruvat. Untuk
dekarboksilasi diperlukan tiamin piropospat dan dibentuk suksinat sumialdehida
yang membentuk kompleks dengan asam lipoat. Gugus suksinil dari kompleks
dengan asam lipoat teroksidasi. Gugus suksinil dari kompleks ini dipindahkan
ke KoASH, membentuk suksinil SKoA dan asam lipoat tereduksi. Asam lipoat
tereduksi dioksidasi oleh enzim yang mengandung NJ\D sehingga NAD direduksi
dalam proses tersebut. Kompleks enzim yang mengkatalisis reaksi secara
kolektif disebut a-ketoglutarat dehidrogenase. Reaksi terakhir adalah oksidasi
kedua siklus krebs. Suksinil SKoA diubah oleh suksinat tiokinase menjadi asam
suksinat dasn KoASH. Pada reaksi tiokinase energi yang tersimpan dalam
tioester dari suksinil-SKoA digunakan untuk mengubah ADP + Ip menjadi
ATP.
Oksidase asam suksinat membentuk asam fumarat tidak menggunakan
nukleotida piridin. Sebaliknya, asam suksinat didehidrogenasi oleh feriflovo-
protein suksinat dehidrogenase. Dua elektron dan dua ion hidrogen diambil
dari asam suksinat dan digunakan untuk mereduksi FAD dari enzim suksinat
dehidrogenase. Oksidasi asam suksinat merupakan aksidasi ketiga daur krebs.
Hasil reaksi ini adalah asam fumarat, kemudian mengalami hidrasi menjadi
asam malat oleh enzim fumarase.
Pada oksidasi keempat siklus krebs asam malat diubah menjadi asam
oksaloasetat oleh malat dehidrogenase. Dalam proses ini NAD direduksi
menjadi NADH 2. Jadi degenerase asam oksalosetat melengkapi siklus. Dalam
keempat oksidasi, empat pasang ion H + dan empat pasang elektron diambil
dari senyawa antara siklus. Tiga dari pasangan ion H+ dan elektron digunakan
untuk mereduksi piridin nukleotida dan sepasang ion H+ dan elektron digunakan
untuk mereduksi gugus prostetik FAD dari suksinat dehidrogenase.
iv. Oksidasi Terminal dalam Rantai Respiratoris.

Hydrogen yang dihasilkan oleh substrat pada tahap (i) hingga (iii) akhimya
berkombinasi dengan air. Agar hal ini dapat berlangsung, teljadi suatu angkutan
elektron sepanjang suatu rantai sistem redoks, yaitu suatu sistem angkutan
atau transpor elektron. Energi yang dibebaskan oleh angkutan elektron ini
digunakan untuk pembentukan ATP.
Untuk organisme aerob, enzim-enzim daur krebs perlu berasosisi dengan
enzim sistem angkutan elektron (rantai respiratoris). Melalui asosiasi inilah
NAD/NADP dan FAD yang tereduksi dalam daur krebs dioksidasi lagi kembali.
Energi yang dilepaskan dalam oksidasi ini digunakan untuk sintesis ATP.
senyawa yang akan dioksidasi (substrat), AH 2, mula-mula bereaksi dengan
piridin nukleotida, biasanya NAD tetapi kadang-kadang NADP. Dapat berlaku
sebagai substrat (AH2) yaitu 3-fosfogliseraldehida, asam piruvat, asam a-
ketoglutarat, asam suksinat dan asam malat.
Dua elektron dan dua ion H+ dipindahkan ke NAD, sehingga direduksi
menjadi NADH2 • NADH2 memindahkan dua elektron dan dua ion H+ ke suatu
enzim flavin, flavin mononukleotida (FMN) atau flavin adenin dinukleotida
(FAD), sehingga mereduksi senyawa tersebut. Energi yang diperlukan untuk
meredusi FAD kurang dari yang dilepaskan oleh NADH2 dan energi sisanya
digunakan untuk sintesis satu molekul ATP dan ADP dan iP. Selanjutnya FADH2
meredusi suatu enzim yang karakteristiknya belurn diketahui, tetapi mengandung
satu besi bukan-hem yang terkait dengan gugus SH. Senyawa ini mereduksi
dua molekul enzim porfirin-besi pemindahan elektron yaitu sitokrom b.
Reduksi dan oksidasi sitokrom dilaksanakan dengan menambah dan
mengambil satu elektron pada bagian besi molekul, sehingga mengubah besi
dari bervalensi +2 ke +3 dan sebaliknya. Sitokrom b, mereduksi senyawa
fenolik menjadi kinon dan ubikinon; pada titik ini perlu ditambahkan ion
H+ dan elektron. Ion H+ yang ditambahkan tidak perlu sama dengan ion
H+ yang meninggalkan sistem pada oksidasi FADH2, karena sistem berair
dan sejumlah H+ selalu terdapat. Elektron dari ubikinon kemudian mereduksi

sitokrom c, dua ion hidrogen meninggalkan sistem angkutan.
Pada titik ini dibebaskan cukup energi yang digunakan untuk sintesis
molekul ATP ke dua untuk setiap dua elektron yang dipindahkan. Sitokrom
c, mereduksi sitokrom a yang selanjutnya mereduksi sitokrom a 3 dan pada
titik ini dibentuk ATP ke tiga untuk setiap dua elektron yang dipindahkan.
Sitokrom a 3 merupakan anggota sistem angkutan elektron yang dapat
bereaksi dengan molekul oksigen. Sitokrom a dan~ membentuk suatu asosiasi
molekul yang disebut sitokrom oksidase yang secara kimia belum dapat
dipisahkan. Dua elektron dipindahkan ke satu atom oksigen (1/2 0 2 ). Ini
menyempumakan pemindahan dua elektron dari tingkat energi tinggi yang
dimiliki substrat (AH2) ke tingkat energi rendah yang terdapat dalam air. Energi
yang dilepaskan oleh oksidasi substrat (bahan bakar) disimpan dalam tiga
molekul ATP yang disintesis disepanjang proses angkutan elektron.
Tiga ATP dibentuk untuk setiap NAD~ masuk ke sistem angkutan elektron
dan 2 ATP untuk tiap FADH2 • ini dapat dimengerti karena FADH 2 masuk ke
sistem angkutan setelah NADH2 •
Pembentukan ATP dalam sistem angkutan elektron (rantai respiratoris)
dikenaljuga sebagai fosforilasi oksidatifbiologis. Telah dinyatakan sebelumnya
bahwa proses keseluruhan oksidasi biologis mempunyai dua fungsi yaitu
menghasilkan energi dan menyediakan senyawa antara untuk sintesis. Jika
dihitung jumlah ATP yang dihasilkan oksidasi biologis itu, dengan bahan awal
oksidasi adalah satu molekul glukosa, maka diperoleh 38 molekul ATP.
Enzim- Enzim Yang Aktif Dalam Respirasi

Enzim-enzim respirasi dapat kita bagi atas golongan-golongan seperti
transpoforilase, desmolase, karboksilase, hidrase, dehidrogenase, oksidase,
peroksidase, katalase.
~ Transpoforilase
Enzim ini kegitannya berupa memberi H3PO4 dari molekul yang satu
ke molekul yang lain. Dalam pemberian pospat tersebut beberapa
transpoforilase membutuhkan bantuan ion-ion Mg2 +
~ Desmolase
Enzim ini membantu dalam pemindahan atau penggabungan ikatan-
ikatan karbon seperti aldolase dalam pemecahan fruktosa menjadi
gliseraldehida dan dihidroksiaseton.
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengapt~r 131
~ Karboksilase
Enzim ini dapat membantu perubahan asam organik secara bolak-balik.
Perubahan asam piruvat menjadi asetaldehida dengan bantuan karboksilase
piruvat. Perubahan asam oksalosuksinat menjadi asam a -ketoglutarat,
berlangsung karena bantuan karboksilase dan ion-ion Mn 2 +
~ Hidrase
Enzim ini berupa penambahan dan pengurangan air dari suatu senyawa
tanpa menyebabkan perubahan terurainya senyawa tersebut. Enolase,
fumarase, akonitase adalah enizim-enzim yang termasuk dalam golongan
hidrase.
~ Dehidrogenase
Enzim ini berupa pemindahan hidrogen dari zat yang satu ke zat yang
lain. Dehidrogenase dapat menjalankan dua fungsi sekaligus yaitu meng-
ambil hidrogen dari zat yang satu serta menambahkan zat tersebut ke
zat yang lain. Zat yang memberikan hidrogen disebut donor sedangkan
yang menerima disebut acseptor.
~ Oksidase
Enzim oksidase berupa suatu protein yang mengandung besi atau tembaga.
Tirosinase dan oksidase asam askorbin mengandung tembaga sebagai
koenzim sedangkan oksidase sitokrom dapat berupa besi a tau tembaga.
Fungsi oksidase adalah mempergiat penggabungan 0 2 dengan suatu
substrat, sedangkan pada saat itu mereduksi 0 2 sehingga terjadi Hp.
~ Peroksidase
Enzim ini mempunyai besi sebagai gugus prostetiknya. Fungsi enzim
ini adalah membantu mengoksidasikan senyawa-senyawa fenolat. Oksigen
yang digunakan diambil dari Hp 2 .
~ Katalase
Enzim ini terdapat pada sel-sel tanaman maupun hewan. Katalase mem-
punyai gugus prostetik berupa besi. Enzim ini dapat dipereleh dalam
bentuk hablur. Fungsi katalase adlah membantu pengubahan hidrogen-
per-oksida menjadi air dan oksigen. Reaksinya adalah sebagai berikut:
Molekul-molekul Hp 2 selalu terdapat dalamjumlah yang besar dalam

berbagai jaringan. Akan tetapi, jika molekul terse but dalam keadaaan
banyak dapat menyebabkan keracunan pada jaringan.
Tugas
1) Thliskan pengertian respirasi
2) Mengapa energi yang diproleh dari respirasi aeroblebih besar dari respirasi
an aerob, jelaskan secara ringkas
3) Buatlah skema reaksi pada tahap glikolisis
GLOSARIUM
Asam Piruvat:
Suatu senyawa 3C diubah menjadi senyawa 2C (Asetil- koA) dengan
melepaskan C02 •
Daur Sitrat:
diuraikan menjadi C0 2 •
Glikolisis:
menjadi dua molekul asam piruvat.
Respirasi Anaerob:
Respirasi yang prosesnya tidak menggunakan 0 2 yang tersedia di dalam
udara itu. Respirasi anaerob juga lazim disebut fermentasi
Karboksilase:
Enzim yang membantu perubahan asam organik secara bolak-balik
dengan bantuan enzim karboksilase piruvat.
Desmolase:
Enzim yang membantu pemindahan atau penggabungan ikatan-ikatan
karbon.
BABX
FOTORESPIRASI
Kompetensi Dasar:
1. Setelah mengikuti perkuliahan, mahasiswa mampu
menjelaskan pengertian fotorespirasi.
Setelah mengikuti perkuliahan, mahasiswa mampu
menuliskan perbedaan tumbuhan C3 dan C4.
Setelah mengikuti perkuliahan mab:asiswa mampu
menjabarkan proses fotorespirasi pada tumbuhan C4.
Pada daerah tropik, produktifitas (berat kering bahan organik dihasilkan

per satuan luas per satuan waktu) dari beberapajenis tumbuhan C4 (seperti
jagung, sorghum, tebu gula) jauh lebih besar dari pada kebanyakan jenis
tumbuhan lainnya.
Jenis tumbuhan dengan produktivitas tinggi (tumbuhan c~ dapat di-
bedakan dari tumbuhan C3 dengan berbagai ciri-ciri anatomi, fisiologi dan
biokimia. Satu dari perbedaan penting antara kedua kelompok tumbuhan
ini adalah daun tumbuhan dengan produktivitas rendahselama teljadi penyinaran,
merespirasikan dan menggunakan sebagian karbohidrat yang dihasilkan
fotosintesis. Peristiwa ini disebut fotorespirasi. Karena fotorespirasi ini
produktivitas tumbuhan yang mengalami fotorespirasi banyak berkurang.
Respirasi Jaringan Berklorofil Yang Disinari

Respirasi dan fotosintesis merupakan dua proses antagonis (berlawanan).
C02 yang dilepaskan dalam respirasi ke atmosfir apakah oleh sel akar atau
sel batang, merupakan sebagian dari hasil fiksasi C02 dalam fotosintesis.
Peningkatan berat kering tumbuhan yang sedang tumbuh akan terjadi jika
laju fotosintesis lebih besar dari laju respirasi.
133
Percobaan pengukuran laju fotosintesis pada daun hijau merupakan

contoh untuk melihat gejala dari sifat yang bertentangan antara fotosintesis
dan respirasi. Percobaan ini biasanya dilakukan dengan menempatkan sehelai
daun yang disinari dalam suatu tabung gelas dan laju hilangnya C02 dari
tabung diukur.
Tetapi setiap sel hid up dalam daun, apakah berwama hijau atau tidak,
secara terns menerus tetap melakukan respirasi, baik dalam keadaan terang
maupun gelap. Karena itu C02 yang dihasilkan respirasi sampai jumlah
tertentu akan mengurangi laju penurunan C02 dalam tabung yang disinari.
Dalam kenyataannya, laju hilangnya C02 dari tabung yang disinari sebenamya
merupakan ukuran dari fotosintesis netto (apparent photosynthesis). Laju
fotosintesis total (bruto atau sebenamya) dari daun (hijau) hanya dapat
dihitung dari laju fotosintesis netto apabila laju pengukuran respirasi dibuat
terpisah. Hubungan antara fotosintesis total, fotosintesis dan respirasi dalam
daun yang disinari adalah sebagai berikut:
Laju fotosintesis total = Laju fotosintesis + Laju respirasi dalam cahaya

Laju fotosintesis total merupakan parameter yang lebih bersifat teoritis,
fotosintesis netto (umumnya dinyatakan dalam mg C02 yang diikat per dm2
luas permukaan daun peljam) sering kali dipengaruhi untuk menentukan
aktivitas fotosintesis tumbuhan. Hal ini terutama apabila tujuannya hanya
sekedar untuk menetapkan respon suatu tumbuhan terhadap perubahan-
perubahan lingkungan atau perlakuan-perlakuan yang berbeda atau untuk
menilai potensi produksi tumbuhan tertentu.
Sampai kurang lebih 25 tahun yang lalu, cara mengukur laju fotosintesis
total adalah dengan mengukur laju fotosintesis netto dan dikurangi dengan
laju respirasi gelap. Dalam prosedur ini laju respirasi dari daun hijau dianggap
sama, baik dalam terang maupun gelap. Tetapi sekarang telah diketahui bahwa
laju respirasi yang sama dalam terang dan gelap hanyalah terdapat pada daun
dari sejumlah kecil jenis tumbuhan tinggi (seperti: jagung, sorgum, tebu gula).
Sekarang telah diketahui bahwa C02 yang dihasilkan respirasi (dan
juga pemakaian oksigen oleh respirasi) dalam jaringan berklorofil dari
kebanyakan jenis tumbuhan tinggi berlangsung pada laju yang lebih tinggi
dalam terang dari pada dalam gelap (Edwards dan Walker, 1983). Proses
ini disebut fotorespirasi.
Adanya fotorespirasi pertama kali didemonstrasikan oleh Docker ahli
fisiologi tumbuhan bangsa Amerika dalam penelitian yang dimulai pada
FISIOLOGI TUMBUHAI: Sualu Pei!pllta'- 135
pertengahan tahun 1950-an. Ia dan pembantunya mengajukan istilah foto-

respirasi (Docker dan Tio, 1959).
Fotorespirasi berlangsung bersama-sama dengan kegiatan respirasi
normal (yaitu glikolisis, SAT, rantai respirasi). Respirasi normal mempunyai
laju yang sama baik dalam cahaya maupun gelap dankadang-kadang dinyatakan
secara kolektif sebagai respirasi gelap.
Salah satu perbedaan antara respirasi gelap dan fotorespirasi adalah
responnya terhadap konsentrasi oksigen. Respirasi gelap,jenuh pada konsenttasi.
oksigen serendah 2 %. Kenaikan laju respirasi gelap sangat kecil dengan
meningkatkan konsentrasi oksigen dari 2 % sampai konsentrasi oksigen
normal dalam atmosfir (±21 %). Tetapi terlihat bahwafotorespirasi berjalan
dengan laju yang lebih tinggi dalam udara dengan 21 % oksigen dari pada
dalam atmosfir dengan 2 % oksigen
Laju fotorespirasi dari daun yang mendapat sinar (biasanya dinyatakan
dalam mg C02 yang dihasilkan per dm2 luas permukaan dari daun per jam)
secara teknis sangat sulit diukur dengan tepat, karena sebagian dari C02 yang
dihasilkan daun akan diikat kembali dalam fotosintesis.
Walaupun demikian, indeks dari besaran laju fotorespirasi dapat dibitung
dengan mudah. Indeks ini disebut titik kompensasi C02. Untukmengukur
titik kompensasi C02, pucuk atau daun ditempatkan dalam suatu tabung
gelas kecil berisi udara yang tertutup rapat, dan diberi sinai:
Konsentrasi C02 dalam tabung dapat dimonitor dengan alatpenganalisa
C02 yang menggunakan infra merah. Konsentrasi C02 dalam tabung akan
menurun, karena pada permulaan laju fiksasi C02 dalam fotosintesis adalah
lebih besar dari pada laju produksi C02 yang dihasilkan respirasi. Dalam
waktu singkat akan dicapai suatu konsentrasi C02 yang tepat. DimuJai dengan
konsentrasi C02 normal dalam udara (kira-kira 0,03% atau 300 ppm C02 per
volume), konsentrasi C02 dalam tabung akan menurun sampai pada kisaran
antara 1 dan 150 ppm kisaran tersebut merupakan konsentrasi C02 pada
keseimbangan, yang besarnya bergantung darijenis tumbuhannya. Konsentrasi
C02 pada keseimbangan tesebut disebut titik kompensasi C02.
Pada titik kompensasi C02, yang dihasilkan respirasi seimbang dengan
banyaknya C02 yang difiksasi fotosintesis dengan kata lain laju fiksasi C02
dalam fotosintesis sama besar dengan laju produksi C02 dalam respirasi.
Karena itu, pada titik kompensasi C02 besarnya fotosintesis netto sama
dengan nol. Fiksasi C0 2 netto hanya akan teljadi jika konsenttasi C02 attnosfir
lebih besar dari titik kompensasi C02-nya. Masih banyak cara-cara lain untuk
menetapkan fotorespirasi.
Perheda.an Ciri-ciri Tuml>uhan C3 dan C4

Pengukuran titik kompensasi C02 dari berbagai jenis tumbuhan tinggi
telah dilakukan sejak lama. Beberapa jenis tumbuhan mempunyai titik kom-
pensasi C02 yang sangat rendah (0 sampai 10 ppm). Thmbuhan yang mempunyai
laju fotorespirasi yang sangat rendah sulit diukur. Jenis tumbuhan yang
demikian dinilai mempunyai kemampuan sangat tinggi dalam fotositesis
netto. Termasuk dalam kelompok ini kurang lebih setengah dari jenis famili
rumput-rumputan. Contoh yang paling dikenal adalah sorgum, jagung, tebu,
rumput Andropagon, semunya berasal dari. daerah tropis.
Dilain pihak, sebagian besar dari tumbuhan berpembuluh mempunyai
titik kompensasi C02 berkisar sekitar 35-70 ppm dan mempunyai laju foto-
respirasi yang tinggi. Kemampuan jenis tumbuhan ini lebih rendah dari pada
kelompok pertama dalam kemampuannya untuk menghasilkan fotosintesis
netto. Termasuk ke dalam kelompok kedua ini adalah tanaman budidaya
seperti kacang tanah, kedelai, bit, gula, tembakau, bayam, biji-bijian, oat,
barley, padi dan semua jenis pohon "evergreen" dan pohon bermusim (de-
ciduous).
Setiap kelompok tanaman tersebut memiliki sekumpulan ciri khas yang
berbeda, baik ditinjau dari segi fisiologi, anatomi maupun biokimiawi. Satu
diantaranya adalah perbedaan respon fotosintesis netto terhadap kenaikan
intensitas cahaya. Thmbuhan dengan kapasitas fotosintesis rendah mencapai
laju maksimum fotosintesis netto pada intensitas cahaya agak rendah (berawan,
mendung) kedua kelompok tumbuhan kurang lebih sama efisiensinya dalam
kemampuannya melangsungkan fotosintesis netto.
Selain perbedaan titik kompensasi CO:P laju fotorespirasi, respon fotosintesis
netto terhadap intensitas cahaya, kedua kelompok tumbuhan tersebut juga
mempunyai anatomi daun yang berbeda.
Daun tumbuhan dengan kapasitas fotosintesis tinggi mempunyai beberapa
lapisan sel parenkim yang tebal disekelilingjaringan pembuluhnya, lapisan
sel tersebut dinamakan sel seludang pembuluh (budle sheath cells). Ciri yang
penting dari sel seludang pembuluh, adalah bahwa selnya mengandung organela
yang sangat tinggi. Sel seludang pembuluh dikelilingi beberapa lapis mesofil.
Kloroplas dalam sel mesofil biasanya lebihkecil dari pada kloroplas sel seludang
pembuluh, Karena sel seludang pembuluh menutupi seluruh pembuluh

ikatan pembuluh, transportasi hasil fiksasi C02 dari sel mesofil ke ikatan
pe;mbuluh harus melalui sel-sel seludang pembuluh. Pada tumbuhan dengan
kapasitas fotosintesis rendah biasanya tidak terdapat sel seludang pembuluh,
walaupun ada hanya mengandung sedikit organela.
Tabel
Beberapa ciri yang membedakan tumbuhan C4 dan C3
Kapasitas fotosintesis netto

Ciri-ciri
Tinggi (CJ RendahCJ
Titik kompensasi C02 0-10 ppm C02 35-70 ppm C02
Ada dan mudah sedikit
Fotorespirasi Terukur
sekali; sukar diukur
Laju fotosintesis netto 15-35 mg C02 per
40-SOmg C02 per dm2
dalam cahaya penuh dm2 luas daun per
luas daun per jam
(10000- 12000 ft.c) jam
Intensitas jenuh
Respon fotosintesis netto Sukar untuk mencapai
tercapai pada
terhadap peningkatan kejenuhan walaupun
kisaran 1000 -4000
intensitas cahaya dalam cahaya penuh ada
ft.c Tidak ada
Tingginya pembentukan
sel-sel seludang pem
Ada Tidakada
buluh yang mengandung
konsentrasi organel
Pada kenyataannya jenis tumbuhan dengan kapasitas fotosintesis rendah

hanya mempunyai satu lintasan, yaitu lintasan pentosa fosfat reduktif (siklus
C3). Tetapijenis tumbuhan dengan kapasitas fotosintesis tinggi selain mempunyai
lintasan asam dikarboksilat, (tanaman C..) juga mempunyai siklus C3 terdapat
dalam fiksasi C02, pada tanaman C4 terdapat dalam sel mesofil.
Jenis tumbuhan yang melakukan fiksasi C02 fotosintetik dengan siklus
c3 disebut tumbuhan c3 dan yang mempunyai siklus c.. sebagai tumbuhan
C4 • Jadi tumbuhan dengan kapasitas fotosintesis rendah disebut tumbuhn
C3 , sedangkan tumbuhan dengan kapasitas tinggi disebut tumbuhan C4 •
Kurva yang menyatakan respons pengambilan C02 fotosintesis netto
terhadap suhu untuk tumbuhan C3 dan C4 ditunjukan dalam Gambar 2. Suhu
optimum untuk fotosintesis netto dalam tumbuhan C3 biasanya berkisar di
bawah 25°C, sedangkan untuk tumbuhan C4 berkisar antara 30-35°C, dapat
dilihat dalam Gambar 2 bahwa laju fotosintesis netto tumbuhan C4 adalah

dua kali lebih tinggi daripada tumbuhan C3 • Gambar 2 juga menunjukan
bahwa pada suhu dibawah 15-20 °C laju fotosintesis netto dari kedua tumbuhan
itu tidak banyak berbeda.
Perbedaan kurva respon untuk pengaruh cahaya dan suhu pada fotosintesis
netto dalam tumbuhan C3 dan C4 (lihat Gambar 1 dan 2) menunjukan kesimpulan
penting yakni: tumbuhan C4 mempunyai daya adaptasi yang lebih baik dari
pada tumbuhan c3 untukhidup di dalam lingkungan yang ekstrim (misalnya,
radiasi matahari yang kuat dan suhu yang tinggi). Dalam kenyataannya menurut
sejarah banyak jenis dari tumbuhan C4 telah ada sejak ribuan tahun yang
lalu di derah kering dimana musim pertumbuhannya bersamaan dengan
radiasi yang kuat, suhu tinggi, dan keadaan air yang sangat terbatas.
Oksigen mempunyai pengaruh yang nyata terhadap fotosintesis netto
pada tumbuhan c3 Juga termasuk dalam kelompok ini adalah beberapa
jenis dikotil. Laju fotosintesis netto yang tinggi dapat di capai apabila konsentrasi
oksigen benda pada tingkat yang sangat rendah (dalam kisaran 0-2%).
Gambar 3 juga menunjukan bahwa oksigen hampir tidak mempunyai
pengaruh sama sekali pada fotosintesis netto tumbuhan C4 • Laju fotosintesis
netto kurang lebih tetap sama dalam kisaran konsentrasi oksigen 0-21%.
Penghambatan fotosintesis netto oleh oksogen pertama kali diamati
tahun 1920 oleh 0. Warburg, seorang ahli biokimia bangsa Jerman. Proses
penghambat tersebut sekarang dikenal dengan efek Warburg. Tetapi baru
akhir-akhir ini diketahui bahwa efek Warburg pada tumbuhan C3 berhubungan
dengan adanya kompetisi antara oksigen dan C02 dalam memperebutkan
daerah aktif enzim yang mengikat C02 (yaitu Ribulosa Bisfofat Karboksilase).
Reaksi kompetisi ini terlihat pada reaksi (2) dan (3). Seterusnya reaksi
oksigen [lihat reaksi (3)] mangarah pada pembentukan asam glikolat. Asam
ini dapat dianggap sebagai subtrat fotorespirasi (Tolbert, 1980).
Suatu penemuan yang relatif lebih baru mengenai perbedaan antara
tumbuhan C3 dan C4 adalah mengenai perbedaan rasio dari 13 C terhadap 12C
dalam senyawa-senyawa yang mengandung karbon. 13 C dan 12C, adalah dua
isotop karbon yang stabil (non radioaktif), 12C adalah isotop karbon yang
paling banyak, hampir 99 % sedangkan 13 C hanya sekitar 1%. Ratio 13C/ 12C
dari C02 atmosfir adalah 0,01117. Karena C02 dengan massa yang lebih kecil
(yaitu 12C02 dengan BM 44) diasimilasi dalam fotosintesis lebih banyak dari
C02 dengan massa yang lebih besar (13C02, BM 45), maka tumbuhan akan
mengandung karbon dalam bentuk 12C yang lebih banyak dari pada 13C (rasio
13
C/ 12 C-nya lebih rendah dari pada C02 atmosfir).
Berdasarkan penemuan ini (O'Leary, 1987) rasio 13C/12C dalam senyawa-
senyawa yang mengandung karbon dalam tumbuhan C4 adalah lebih tinggi
(berkisar dari 0,01102 sampai 0,01100). Perbedaan yang sangat kecil dari
ratio isotop karbon yang stabil dalam senyawa-senyawa karbon hanya dapat
dideteksi dengan teknik analisis khusus dengan menggunakan spectrom-
eter massa dengan rancangan yang khusus.
Konsentrasi yang lebih tinggi dari atom 13C dalam senyawa-senyawa
karbon dari tumbuhan C4 berkaitan dengan kenyataan bahwa enzim fiksasi
C0 2 dalam tumbuhan C4 tidak sama dengan tumbuhan C3, masing-masing
enzim mempunyai efek terhadap perbandingan karbon isotop yang berbeda.
Suatu akibat yang menarik dari efek isotop ini adalah sifat gula alam dalam
tebu (tumbuh di daerah tropika), mempunyai rasio 13 C/12C lebih tinggi
dari pada dalam bit gula (suatu jenis tanaman c3 yang tumbuh di daerah
beriklim sedang). Rasio 13C/12C biasanya dinyatakan dalam satuan 13 C, sebagai
berikut:
sample 13C Pc
13
8 C (satuan satu per seribu) = 13 12 -lxl 000
standar Cl C
Dimana standard 13 C/12C= 0,0112372 adalah suatu karbohidrat yang

ditemukan di California Selatan, Amerika. Pada tumbuhan C3 nilai d 13C berkisar
kira-kira 22-36 bagian per 1000, dalam c4 kisarannya adalah 6-18 bagian
per seribu. Jadi dengan analisis rasio karbon isotop dapat di bedakan apakah
gula (sukrosa) tersebut berasal dari tebu gula atau bit gula, walaupun sifat
kimianya sama.
Biokimia Fotorespirasi Tumbuhan

Seperti telah diterangkan sebelumnya, tumbuhan C3 mempunyai laju
fotorespirasi tinggi. Daun tumbuhan C3 yang disinari, berbeda dengan tumbuhan
C4, melepaskan C02 yang telah difiksasinya dalam fotosintesis. Dalam ke-
nyataannya, apabila dalam tumbuhan c3 dalam cahaya dan ditempatkan dalam
udara dengan konsentrasi C02 dan 0 2 normal, daun tumbuhan C3 akan
melepaskan C02 ke atmosfir luar dengan laju yang besarnya sekitar 1/5 -
1/4 dari laju fiksasi C02 dalam fotosintesis.
Jelaslah bahwa kehilangan kabon dioksida dari daun tumbuhan c3
yang terkena cahaya merupakan satu fa tor yang sangat penting menyebabkan
tumbuhan C3 secara umum mempunyai kapasitas fotosintesis netto yang

rendah. Jadi wajarlah kalau fotorespirasi menjadi pokok penelitian di berbagai
laboratorium di seluruh dunia sejak ditemukannya masalah tersebut pada
akhir tahun lima puluhan.
Untuk dapat mengerti mengapa tumbuhan C3 mempunyai laju fotorespirasi
tinggi, diperlukan pengetahuan mengenai biosintetis dan metabolisme asam
organik berkarbon dua yang dikenal sebagai asam glikolat (CHpHCOOH).
Asam gliolat disintesis dalam daun tumbuhan c3 dibawah cahaya dalam jumlah
yang relatif besar.
Tetapi daun tumbuhan C4 yang disinari hanya mensintesis asam glikolat
yangjumlahnya dapat di abaikan. Pada metabolisme selanjutnya istilah sintesis
asam glikolat dalam daun tumbuhan C3 menyangkut produksi C02 dan konsumsi
oksigen. Tepat-nya, pertukaran gas ini berhubungan dengan sintesis dan
metabolisme asam glikolat yang merupakan pertukaran gas fotorespirasi
dalam tumbuhan C3 • Untasan biosintesis dan metabolisme asam glikolat
dalam daun hijau tumbuhan C3 secara skematis tertera dalam Gambar 4.
Asam glikolat disintesis dalam daun hijau dalam keada:an terang dan
tidak dalam gelap. Sintesisnya dalam daun yag disinari menunjukan keter-
gantungan pada proses lintasan pentosa fotosintesis. Lintasan ini adalah
satu-satunya lintasan asimilasi C02 dalam fotosintesis dari tumbuhan C3
(lihat Tabel1). Selain itu, konsentrasi C02 di atmosfir luar mempunyai efek
yang nyata terhadap sintesis asam glikolat.
A~ glikolat disintesis secara cepat dan di akumulasikan dalam jumlah
yang relatif besar dalam tumbuhan C3 yang di tempatkan dalam atmosfir
dengan konsentrasi C02 normal ( = 300 ppm). Jika konsentrasi C02 di atmosfir
luar meningkat sedikit, akan menyebabkan penurunan yang nyata pada jumlah
asam glikolat yang disintesis.
Konsentrasi oksigen di atmosfir luar juga mempunyai pengaruh yang
nyata dalam sintesis asam glikolat dalam tumbuhan C3 , tetapi efek oksigen
adalah sebaliknya dari efek C02 • Suatu penigkatan dalam konsentrasi oksigen
di atmosfir luar a:kan meningkatkan pembentukkan asam glikolat dalam daun
yang mendapat sinar. Jadi hanya sejumlah kecil dari asam glikolat yang
a:kan dibentukjika tumbuhan C3 ditempatkan dalam ruang yang mengandung
1% oksigen. Tetapi asam glikolat akan disintesis secara cepat dan diakumulasikan
dalam jumlah yang relatif banyak jika tumbuhan c3 ditempatkan dalam
udara yang mempunyai kandungan oksigen normal(= 21%).
Pengaruh konsentrasi 0 2 dan C02 dalam atmosfir terhadap biosintesis

asam glikolat pada tumbuhan C3 menghasilkan hipotesis bahwa asam glikolat
disintesis di dalam sel tumbuhan in vivo sebagai akibat oksidasi dari suatu
intermediat lintasan pentosa fotosintetik, yaitu ribulosa-1,5-disfofat (RuBP).
Temyata, bahwa enzim RuBP karbosilase, yang mengkatalisatori pengikatan
C0 2 yang oleh RuBP, juga mengkatalisatori pengikatan 0 2 pada RuBP. Jadi
RuBP karboksilase juga disebut RuBP oksigenase.
Reaksi Karboksilasi:
C0 2 di tambahkan kepada atom karbon ke-2 dari RuBP. Bersamaan
dengan penambahan C02 tersebut terjadi pergeseran potensi dari electron
valensi yang berasosiasi dengan atom karbon 2 dan 3. Kemudian ikatan antara
atom karbon 2 dan 3 dari intermediat yang dipostulatkan (dalam kurung
putus pada reaksi 2), dan unsure-unsur dari !flOlekul air yang ditambahkan
akan terikat pada ikatan-ikatan yang terputus dan membentuk dua molekul
asam-3-fosfogliserat :
Ribulosa-1,5- Difosfat + CO -+ Senyawa intermediat yang tidak stabil +

Hp -+ Asam-3-Fosfogliserat
RuBP karboksilase bukan hanya merupakan enzim karboksilase (2),
tetapi juga mengkatalisatori penambahan molekul oksigen ke RuBP [lihat
reaksi (3) di bawah]. Walaupun detail dari mekanisme reaksi tersebut belum
diketahui secara tepat pada saat ini,diperkirakan bahwa oksigen ditambahkan
kepada atom karbon 2 dari RuBP (Lorimer et al., 1973). Bersamaan dengan
penambahan oksigen terdapat pergeseran potensi dari electron valensi tertentu
dan atom hydrogen oksigen berasosiasi dengan atom karbon 2 dan 3 pecah
dan membentuk asam-2-fosfoglikolat dan asam-3-fosfogliserat.
Apabila asam-2-fosfoglikolat mengalami kehilangan fosfat dalam suatu
reaksi defosforilasi selanjutnya, maka akan terbentuk asam glikolat.
Keseluruhan reaksi tersebut terlihat dibawah ini:
Reaksi defosforelasi seperti terlihat dalam reaksi (4) dikatalisator oleh

enzim yang dikenal sebagai fosfatase yang terdapat dalam semua sel tumbuhan.
Mengingat kemampuan enzim RuBP karboksilase berfungsi sebagai katalisator
karboksilase dan oksigenase RuB~ hipotesis yang menyatakan bahwa biosintesis
asam glikolat adalah akibat oksigenase RuBP dapat diterima.
Hipotesis ini rupanya sesuai dengan apa yang dikenal sebagai efek anta-
gonestik dari oksigen dan C02 pada biosintesis asam glikolat. Dengan
meningkatnya konsentrasi C02 dalam atmosfir lucu; reaksi (2) akan berlangsung
lebih cepat dari pada reaksi (3) karena itu pembentukan asam glikolat akan
menurun. Tetapi dengan peningkatan konsentrasi oksigen dalam atmosfir
luar, reaksi (3) akan berlangsung lebih cepat dari reaksi (2) sehingga pem-
bentukan asam glikolat akan meningkat.
Telah diketahui bahwa C02 pada fotorespirasi dihasilkan melalui lintasan
metabolisme asam glikolat yang terjadi dalam peroksisom mitokondria.
Peroksisom adalah organel yang mempunyai hubungan ruang (lokasi) yang
dekat dengan kloroplas dan mitokondria. Peroksisom terutama banyak terdapat
dalam sel sel mesofil tumbuhan C3 (dalam tumbuhan C4 peroksisom lebih
banyak terdapat dalam sel seludang pembuluh dari pada dalam sel mesofil).
Peroksisom baru-baru ini sudah dapat diisolasi dan komposisi enzimnya
telah dipelajari secara intensif, terutama oleh ahli-ahli fisiologi tumbuhan
Amerika. Dua enzim selalu terdapat dalam peroksisom yaitu asam glikolat
oksidase dan katalase.
Berdasarkan hasil percobaan Tolbert, diketahui bahwa enzim-enzim
dalam peroksisom mengoksidasi asam glikolat menjadi asam glioksilat (melalui
perantaraan oksidasi asam glikolat) dan kemudian merubah asam glioksilat

menjadi glisin, suatu asam amino berkarbon dua (Gambar 4).
Metabolisrne selanjutnya dari glisin tet.jadi dalam mitokondria (Gambar
4). Dua molekul glisin berkombinasi membentuksatu molekul (asam amino
berkarbon tiga) dan C02 • Reaksi tersebut merupakan sumber utama dari
produksi C0 2 fotorespirasi. Akhimya serin keluar dari mitokondria dan
diubah menjadi hidroksipiruvat dalam peroksisom dan menjadi fosfogliserat
dalam kloroplas (Gambar 4).
Sedapat mungkin diusahakan untuk mengurangi sintesis asam glikolat
dalam tumbuhan C3 yang ditanarn untuk produksi, karena apabila laju
fotorespirasi dapat diturunkan maka produksinya akan rneningkat.
Satu cara yang mungkin dilakukan yaitu meningkatkan konsentrasi
C02 di atmosfir luaz: Hal tersebut akan meningkatkan aktivitas RuBP karboksilase
[reaksi(2)] dan menurunkan aktivitas oksigenase [reaksi (3)]. Tetapi konsenttasi
C02 yang terlalu tinggi harus dihindari karena mengakibatkan stomata akan
menutup. Peningkatan konsentrasi C02 hanya mungkin dilakukan dalam
rumah kaca.
Cara lain untuk mengurangi fotorespirasi dalam tumbuhan C3 adalah
dengan inhibitor (penghambat) selektif dari sintesis asam glikolat dan meng-
gunakan inhibitor ini pada daun. Cara ketiga yang secara teoritis mungkin
adalah mencoba menghasilkan muatan yang mempunyai laju fotorespirasi
rendah.
Dengan memberikan sinar gamma, atau bahan-bahan kimia tertentu
pada biji, sering kali mengakibatkan tet.jadinya mutasi. Dengan cara tersebut
dapat dihasilkan individu-individu mutan dengan laju fotorespirasi rendah
yang dapat dikembangkan untuk menghasilkan biji bagi tujuan pemuliaan.
Fotorespirasi Dalam Tumbuhan C4

Untuk dapat mengerti mengapa daun tumbuhan C4 sangat rendah laju
fotorespirasinya, perlu dipahami pola fiksasi C02 dalam fotosintesis pada
tumbuhan C4.• C02 yang difiksasi dalam fotosintesis tumbuhan C4 mula-
mula bereaksi dengan asam fosfoenol piruvat dalam sel-sel rnesofil. Dalam
reaksi- selanjutnya, terbentuk asam malat (beberapa tumbuhan C4 menghasilkan
aspartat, suatu asam amino berkarbon 4). Asam rnalat (atau asam aspartat)
diangkut keluar sel mesofil dan masuk ke dalam kloroplas sel seludangpernbuluh
dan mengalami dekarboksilase. C02 yang dihasilkan reaksi dekarboksilasi
difiksasi oleh RuBP karboksilase [lihat reaksi (2)] dan kernudian diubah, rnelalui
lintasan fentosa fosfat menjadi gula dan produk-produk lain dari fotosintesis.
Akhimya produk-produk fotosintesis ini di angkut keluar sel seludang pembuluh
dan masuk ke dalam jaringan pembuluh, di mana mereka ditranslokasikan
ke bagian lain dari tumbuhan.
Pola pergerakan C02 dalam fotosintesis tumbuhan C-4 ini dari atmosfir
luar ke sel mesofil dan kemudian ke kloroplas sel seludang pembuluh, berkaitan
dengan sifat anatomi daun yang dimiliki tumbuhan C4 • Telah disinggung
sebelumnya bahwa sel seludang pembuluh dikelilingi sel mesofil. Sel mesofil
mengandung enzim yang berperan pada awal fiksasi C0 2 dari siklus asam
karboksilat C4; enzim karboksilasi dalam lintasan ini adalah PEP karboksilase.
Di lain pi.hak, enzim lintasan pentosa fotosintetik terletak dalam kloroplas
sel seludang pembuluh; enzim karboksilasi dalam lintasan ini adalah RuBP
karboksilase. Jadi pengaturan aliran karbon dari sel mesofil ke sel seludang
pembuluh bergantung pada penempatan reaksi-reaksi dalam kedua macam
sel tersebut.
Salah satu dari peibedaan penting antara kedua enzim karboksilase tersebut
adalah afinitasnya terhadap C02 • PEP karboksilase mempunyai afinitas yang
lebih besar terhadap C02 dari RuBP karboksilase.
Sebagai akibatnya tumbuhan C4 mempunyai laju fotosintesis netto yang
lebih tinggi dari pada tumbuhan C3 , terutama apabila konsentrasi C02 sangat
rendah (Gambar 5).
Konsentrasi C02 yang rendah biasanya terdapat dalam ruang antar sel
jika stomata tertutup. Keadaan ini dapat teijadi dalam tumbuhan di lapangan
selama periode keadaan air rendah. Di bawah cekaman ("stress") lingkungan
yang demikian, tumbuhan C-4 jauh lebih mampu untuk tumbuh dari pada
tumbuhan C3 • Hanya apabila konsentrasi C02 sangat tinggi, lebih tinggi dari
300 ppm yang biasanya terdapat dalam udara, laju fotosintesis dalam tumbuhan
C3 menjadi sama dengan tumbuhan C4 (Gambar 5).
Afinitas yang tinggi dari PEP karboksilase terhadap C02 menyebabkan
tumbuhan C4 mempunyai kemampuan yang besar dibandingkan dengan
tumbuhan ~ untukmenyerap C02 dari atmosfir hun: Ini dapat didemonstrasikan
dengan peralatan yang sederhana.
Thmbuhan c3dan c4 ditempatkan bersama dalam suatu tabung gelas
kecil yang diisi dengan udara dan ditutup rapat. Apabila tumbuhan diberi
sinar, konsentrasi C02 dalam tabung gelas akan turun dengan cepat sampai
mencapai titikkompensasi C02 dari tumbuhan C3 (Tabell). Jadi tumbuhan
C3 akan mati apabila merespirasikan semua persediaan makanannya, sedangkan

tumbuhan c4 akan hidup terus.
Afinitas yang tinggi dari PEP karboksilase terhadap C02 bersama-sama
dengan kegiatan siklus asam dikarboksilat (C.J dapat dibandingkan dengan
mekanisme "pompa" yang menstransfer C02 ke sel seludang pembuluh
daun tumbuhan C4 • Kerja pompa ini akan meningkatkan rasio C02 terhadap
oksigen dalam sel seludang pembuluh.
Sebagai akibatnya,aktivitas karboksilasi dari RuBP karboksilase [reaksi
(2)] ditingkatkan dan aktivitas oksigenasi diturunkan, karenanya hanya sedikit
sekali asam glikolat yang dihasilkan oleh daun tumbuhan C4 yang disinari.
Dengan demikian tumbuhan C4 mempunyai laju fotorespirasi yang sangat
rendah.
Tugas:
1. 1\.tliskan pengertian fotorespirasi ?
2. 1\.tliskan 4 perbedaan tumbuhan c3 dan c4?
3. Uraikan proses fotorespirasi pada umbuhan C4
GLOSARIUM
Fotorespirasi:
Satu jalur metabolik yang mengkonsumsi oksigen, membebaskan C02
tidak menghasilkan ATP dan menurunkan keluaran fotosintesis umumnya
terjadi pada hari-hari panas, cerah dan kering ketika stomata menutup
dan konsentrasi oksigen dalam daun melebihi konsentrasi karbondioksida.
Daur Sitrat:
diuraikan menjadi C02 •
Glikolisis:
menjadi dua molekul asam piruvat.
Respirasi Anaerob:
Respirasi yang prosesnya tidak menggunakan 0 2 yang tersedia di dalam
udara itu. Respirasi anaerob juga lazim disebut fermentasi.
Karboksilase:
Enzim yang membantu perubahan asam organik secara bolak-balik dengan
bantuan enzim karboksilase piruvat.
Desmolase:
Enzim yang membantu pemindahan atau penggabungan ikatan-ikatan
karbon.
BABXI
FIKSASI DAN METABOLISME
NITROGEN
Kompetensi Dasar:
1. Setelah mengikuti perkuliahan, mahasiswa mampu
menjelaskan pengertian fiksasi nitrog~n.
2. Setelah mengik:uf perkuliahan, mahasiswa mampu
menuliskan bakteri bakteri yang mampu melakukan
fiksasi nitrogen.
3. Setelah mengikuti perkuliahan mahasiswa mampu
menjabarkan proses fiksasi nitrogen.
4. Setelah mengikuti perkuliahan, mah~siswa mampu
menjelaskan ptoses reduksi nitrat.
Fiksasi Nitrogen
Fiksasi nitrogen merupakan proses yang menggabungkan nitrogen bebas
dengan unsur lain secara kimia yang disebut penambatan nitrogen. Salah
satu caranya ialah melalui kegiatan organisme bersimbiosis yang dapat
mengubah nitrogen dari atmosfer menjadi amonia (kebalikan dari denitrifikasi).
Pemfiksasi N2 utama adalah bakteri tanah yang hidup bebas, Cyanobakteri
(ganggang hijau-biru) yang be bas hid up pada permukaan tanah atau dalam
air. Cyanobakteri yang bersimbiosis denganjamur pada lumut kerak, paku,
lumut hati, lumut jantung, serta bakteri a tau mikroba lain yang berasosiasi
secara simbiosis dengan aka1; terutama tumbuhan polong-polongan. Beberapa
spesies tumbuhan bukan polong-polongan yang melakukan fiksasi N2 pada
akamya telah diidentifikasi.
Pada polong-polongan yang berperan adalah spesies bakteri dari ge-
nus Rhizobium. Rhizobium adalah bakteri yang bertahan sebagai saprofit
147
dalam tanah hingga menginfeksi akar rambut atau merusak sel epidermis.
Respon rambut akar oleh invasi Rhizobium biasanya adalah mengelilingi
bakteri dengan struktur seperti benang yang disebut benang infeksi, namun
pada beberapa polong-polongan benang tersebut tidak terdeteksi.
- -~ kort.•'k•
--- '="'*'-.e.'h
~ -~o,l. erto11<.
c
....... \, ......
'"' '- t. qw \.•
..
Gambar 1. Perkembangan bintil akar dalam tanaman kacang kedelai. a dan b
bakteri Rhizobium yang mengadakan kontak dengan akar rambut
yang peka, membelah dan setelah berhasil menginfeksi rambut akar,
menyebabkan rambut akar melengkung. c. benang infeksi yang
mengandung bakteri yang sedangmembelah, termodifikasi dan tampak
sebagai bakteroid. d bintil matang. (Purwaningsih.Sri., 2005)
Jika polong-polongan ditumbuhkan pada tanah yang steril, tumbuhan

terse but tidak akan membentuk bintil akat.; dan pertumbuhannya hanya akan
dapat dipertahankan dengan penambahan pupuk nitrogen dari luar. Akan
tetapi jika tanaman tersebut ditumbuhkan pada tanah yang tidak steril dan
kemudian terbentuk bintil akar, tanaman akan tumbuh normal tanpa harus
diberi pupuk nitrogen dari luar.
Namun tidak semua polong-polongan mampu membentuk bintil akar.
Jenis-jenis Leguminisoae hanya 88% yang telah terbukti memiliki bintil
akar dan sejumlah tumbuhan yang bukan polong-polongan yang memiliki
bintil akar dan berisi jasad renik penghambat nitrogen yang bersimbiosis.
Metabolisme Nitrogen
Sebagian besar tumbuhan mengandung 1 - 25 % Nitrogen dari berat
keringnya. Nitrogen dalam tumbuhan terdapat dalam bentuk antara lain asam
amino, protein, arnida, klorofil, alkaloida dan basa nitrogen (Purin dan Pirirnidin).
Nitrogen yang terdapat dalam atmosfer bumi lebih kurang 80 %, di tanah

hanya sedikit terkandung Nitrogen.
Walaupun di atmosfer banyak mengandung nitrogen, suplay untuk
organisme terutama tumbuhan sering kurang karena hanya mikro organisme
tertentu saja yang mampu mengasimilasi molekul Nitrogen dan mengubahnya
menjadi bentuk yang dapat digunakan tumbuhan. Mikroorganisme ini terdiri
atas 4 tipe utama yaitu :
1) Mikroorganisme yang hidup dalam akar tumbuhan tertentu dan mem-
bentuk bintil akai: Misal, akartumbuhan polong-polongan dengan rhizobium
sebagai simbionnya; akar bukan polong-polongan seperti Alnus, Myrica
sebagai simbionnya adalah Actinomycetes.
2) Bakteri tanah Heterotrof tertentu yang hid up bebas, misalnya Clostridium
pasteuranium (anaerob) dan Azotobacter (aerob) .
3) Bakteri berfotosintesis, misalnya Rhodospirillum rubrum.
4) Beberapa ganggang hijau berfotosintesis, misalnya Nostoc, Anabaena
dan Oscillatoria.
Nitrogen yang terdapat dalam tanah sebagian besar berupa organik hasil
pembusukan organisme (tumbuhan, hewan dan lain lain), sedangkan lainnya
berasal dari pelarutan bantuan, air hujan (dalam bentuk Nitrat dan Amonia)
serta aktivitas dari gunung berapi.
Sebagian besar tumbuhan menyerap Nitrogen dalam bentuk tertentu
dari dalam tanah. Bentuk-bentuk N yang tersedia bagi tumbuhan dapat dibagi
menjadi empat kelompok, yaitu Nitrat, Amonia, Nitrogen organik dan molekul
Nitrogen.
Sangat sedikit tumbuhan, (bakteri dan ganggang tertentu) mampu meng-
gunakan keempat bentuk Nitrogen itu. Meskipun sebagian besar tumbuhan
menggunakan nitrat, beberapa tumbuhan dapat mengasimilasi amoniak dan
bentuk-bentuk Nitrogen organik tertentu.
A. Anabolisme
A.l. Pembentukan Nitrogen
~ Amonifikasi
Terjadi karena pembongkaran asam amino oleh mikroorganisme.
~ Nitrifikasi
Terjadi karena pertolongan bakteri-bakteri nitrit dan bakteri-bakteri
nitrat.
Dengan proses sebagai berikut :
nitrosomonas
nitrosococcus
bakteri nitrat
2NH02 + 0 2 - - •
.. 2HN0 + Energi
3
nitrobacter
A.2. Tempat Pembentukan Nitrat

Akar beberapa tumbuhan dapat mensintesis semua nitrogen organik
yang diperlukan dari N0- 3, misalnya akar polong-polongan. Jadi tempat
pembentukan nitrat berlangsung di akar. Jumlah N0-3 dan Nitrogen organik
di xilem bergantung pada keadaan lingkungan bahkan tumbuhan biasa
yang tidak mengangkut N0-3 akan melakukannya jika dalam tanah tersedia
dalamjumlah sangat banyak. Pada keadaan tersebut, reduksi N0- 3 di akar
tidak mampu mengimbangi pengangkutannya ke batang.
B. Katabolisme
B.l. Proses Reduksi Nitrat
Proses keseluruhan reduksi No-3 menjadi NH4 + bergantung pada energi.
Dengan reaksi :
N0-3 + 8 elektron + 10 HHHH+ - - • . . NH4 + + 3Hp
Reduksi nitrat terjadi dalam dua reaksi yang berbeda, yang dikatalisis
oleh enzim yang berlainan. Reaksi pertama dikatalisis oleh nitrat reduktase
(NR), enzim yang mengangkut dua elektron dari NADPH, atau pada beberapa
spesies dari NADPH. Hasilnya berupa nitrit (NO;), NAD+ (atau NADP+)
dan~O:
NR (Nitrat Reduktase)
N0-3 + NADPH + H+ ., NO; + NAD+ + Hp
Reaksi ini teijadi dalam sitosol di luar setiap organela. NR terdiri dari
dua sub unit rantai polipeptida yang kembar, masing-masing disandi oleh
inti sel. NR yang mengandung FAD, besi dalam gugus prostetik heme, dan
molibdenum, yang kesemuanya selanjutnya tereduksi dan teroksidasi sejalan
dengan pengangkutan elektron dari NADPH ke atom nitrogen dalam N0- 3 •
B.2. Proses Reduksi Nitrit

Reaksi kedua dari keseluruhan proses reduksi nitrat adalah pengubahan
nitrit menjadi NH 4 +. Nitrit yang ada di sitosol akibat keija reduktase nitrat
diangkut ke dalam kloroplas di daun atau ke dalam proplastid di akar yaitu
tempat reduksi selanjutnya menjadi NH 4 + berlangsung, yang dikatalisis
oleh nitrit reduktase. Di daun reduksi N0 2- menjadi NH4 + memerlukan 6
elektron yang diambil dari Hp pada sistem pengangkutan elektron non
siklik kloroplas.
3 Hp + 6 Fd ( Fe3 +) + cahaya ---+ 1,5 0 2 + 6 H+ + 6 Fd (Fe 2 +) (1.1)

---+ NH 4- +6 Fd (Fe 3 +) + 2 Hp (1.2)
Selama pengangkutan elektron ini, cahaya mendorong pengangkutan

elektron dari Hp ke feredoksin (Fd) kemudian feredoksin tereduksi menyediakan
6 elektron yang digunakan untuk mereduksi N0 2- menjadi NH4 +. Pada reaksi
1.2 penggunaan bersih 2H+ teijadi selama keseluruhan proses reduksi menjadi
NH/. Reaksi 1.1 dan 1.3 menunjukkan perlunya 3 molekul Hp untuk
menyediakan 6 elektron yang dibutuhkan pada feredoksin tereduksi (2
elektron dari tiap Hp yang dipecah oleh energi cahaya), walaupun dua
Hp juga merupakan produk dari reaksi ini secara keseluruhan.
Efisiensi Tanaman C4 dan C3 terhadap Nitrat

Untuk memproduksi hasil, tanaman sangat tergantung kepada enzim
fotosntesis. Hal yang tidak menguntungkan bagi produksi tanaman adalah
salah satu protein utama pada daun yang mengandung Nitrogen itu adalah
enzim fotosintesis rubisko. Apabila enzim tersebut dihidrolisis oleh pro-
teinase, aktivitas fotosintesis akan menurun selama pembentukan buah
dan biji pada semua tanaman.
Bagi tumbuhan di tanah yang miskin nitrogen, hidrolisis protein dan
pengangkutan nitrogen ke biji sangat penting bagi produksi biji. Molekul
klorofil juga hilang dari daun saat protein dirombak, dan nitrogen di dalam
molekul tersebut kemungkinan diangkut ke organ reproduktif. Pada tanaman
serea1ia dan tumbuhan setahun lainnya yang tidak menambat N2, pengangkutan
nitrogen dari bagian vegetatifke biji kadang- kadang lebih besar dibandingkan
dengan yang berlangsung pada tumbuhan kacangan, walaupun bijinya
mengandung protein dalam persentase yang lebih rendah, misalnya daun
gandum dapat kehilangan sampai dengan 85 % nitrogennya (dan fosfat
dalam persentase yang sama) sebelum mati.
Pengalihan nitrogen yang tinggi dari organ vegetatif ke bunga dan biji
ini diikuti dengan penurunan laju pengambilan nitrogen tanah, yang teljadi
pada awal pertumbuhan reproduktif. Jadi, gandum dapat menyerap 90 %
nitrogen (dan fosfat) yang diperlukan untuk pematangan selama separuh
pertama umumya.
Perlu diingat bahwa, pengangkutan nitrogen dari organ vegetatif teljadi
sebagian akibat perombakan rubisko. Perombakan ini lebih menghambat
pertumbuhan pada tumbuhan C-3 dibandingkan dengan tumbuhan C-4, sebab
tumbuhan C-4 mengandung enzim rubisko hanya 10% dari yang terdapat
pada tumbuhan C-3. sel mesofil tumbuhan C-4 tidak mengandung rubisco.
Aminasi
Aminasi adalah peristiwa penggabungan gugusan amin (NH2) pada
suatusubstratyang memerlukan pertolongan enzim. Asam glutamat memegang
peranan penting dalam penyusunan asam amino.
Asam amino disintesis menurut dua cara, yaitu reaksi aminasi dan reaksi
transaminasi. Aminasi yaitu peristiwa penggabungan gugusan amin (NH2)
kepadasuatusubsttaty.mgmemerlukan pertolongan enzim. Didalam penyusunan
asam amino, asam glutamat memegang peranan penting. Hal ini terbukti
dari suatu percobaan dengan tanaman tomat yang diberi (NH4)2S04, dimana
N radio aktif (N15). Setelah 12 jam, maka kebanyakan N15 terdapat didalam
asam glutamat dan sedikit yang berada pada asam-asam amino yang lain.
Orang menyangka bahwa asam glutamat itu terbentuk karena reaksi
asam amino a ketoglutarat dengan NH3, yang mana peristiwa ini memerlukan
pertolongan enzim dehidrogenase glutamat serta koenzim DPN. Berikut
ini akan ditunjukkan persamaan reaksinya :
Dehidrogenase Glutamat
Asam a ketoglutarat ~ Asam Glutamat
Peristiwa ini terkenal sebagai aminasi yang reduktif. Tidak mustahil

pula, kalau aminasi dari asam oksaloasetat akan menghasilkan asam aspartat,
sedang aminasi dari asam piruvat akan menghasilkan alanin. Proses ini
dapat berlangsung bersama-sama dengan proses pembongkaran pada proses
(lingkaran krebs).
Transaminasi
Transarninasi adalah suatu asam amino yang kehilangan gugusan arnin
akibat berpindahnya amin ke molekullain, sehingga molekul yang terakhir
terganti menjadi asam amino.
Adakalanya asam amino kehilangan gugusan arnin dikarenakan arnin
itu berpindah ke molekullain, sehingga molekul yang terakhir inilah berganti
menjadi asam amino. Peristiwa ini disebut transaminasi. Thmsaminsi ditemukan
pada kecarnbah sejenis gandurn, dirnana asam glutarnat dan asam oksaloasetat
berubah menjadi asam ketoglutarat dan asam aspartat. Pernindahan arnin
dari asam glutamat ke asam aspartat ditolong oleh enzim transaminase.
Beberapa transaminase memerlukan bantuan koenzirn berupa pospat piridosa
yang berasal dari piridoksin, suatu vitamin dari B kompleks.
COOH COOH
NC- NH2 COOH Transaminase C=O COOH
~
.
CH2 + C=O CH2 +HC-NH2
CH2 CH2 CH2 CH2
COOH COOH COOH COOH
Asam Glutamat, Asam Oksaloasetat, Asam a Ketoglutarat,
Asam Aspartat
Selanjutnya dapat dibuktikan, bahwa alanin, fenilalanin, valin, leusin

dan asam aspartat itu terbentuk karena transarninasi. Percobaan dengan
menggunakan C yang radio aktif menunjukkan betapa eratnya hubungan
penyusunan asam amino dengan fotosintesis. Bila suatu tanaman berklorofil
secara terputus-putus disinari, maka terbentuklah olehnya karbohidrat dan
alanin serta beberapa asam amino lainnya yang rnasing-rnasing mengandung
C yang radio aktif tersebut.
Tugas:
1 Jelaskan pengertian fiksasi nitrogen !
2 Thliskan minimal3 bakteri yang mampu melakukan fiksasi nitrogen
3 Uraikan secar ringkas proses fiksasi nitrogen !
4 Buatlah skema proses reduksi nitrat ?
GLOSARIUM
Aminasi:
Aminasi adalah peristiwa penggabungan gugusan amin (NH2) pada
suatu substrat yang memerlukan pertolongan enzim.
Transaminasi:
Suatu asam amino yang kehilangan gugusan amin akibat berpindahnya
amin ke molekul lain,
Amonifikasi:
Asam amino yang sudah terbentuk dikonversi menjadi ammonia (NH 3 ).
Nitrifikasi:
Proses oksidasi ion amonium menjadi nitrat (N0 3-) yang dilakukan
dilakukan oleh bakteri autotrof.
Denitrifikasi:
Proses reduksi nitrat untuk kembali menjadi gas nitrogen (N2), untuk
menyelesaikan siklus nitrogen.
BAB XII
DORMANSI
Kompetensi Dasar:
1. Mampu menguraikan fuiigsi fisiologis dormansi bagi
tumbuhan.
2. Mampu melakukan ana1isis pada mekanisme ~matahan
doml:apsi yang melibatkan kegi~tan metabolism~ dan
enzim.
Benih adalah bahan yang dipakai untuk bahan dasar pemeliharaan

tanaman atau hewan. Istilah ini biasanya dipakai bila bahan dasar ini berukuran
jauh lebih kecil daripada ukuran hasil akhimya (dewasa). Dalam budidaya
tanaman, benih dapat berupa biji maupun tumbuhan kecil hasil perkecambahan,
pendederan, atau perbanyakan aseksual dan disebutjuga bahan tanam. Benih
atau bahan tanam yang bukan berupa biji dapat disebut sebagai bibit. Benih
diperdagangkan tidak untuk dikonsumsi. Bidang perikanan juga memakai
istilah ini untuk menyebut hewan yang masih muda yang siap dipelihara
hingga dewasa.Benih dari segi tehnologi diartikan sebagai organisme mini
hid up yang dalam keadaan "istirahat" atau dorman yang tersimpan dalam
wahana tertentu yang digunakan sebagai penerus generasi.
Dormansi adalah suatu keadaan berhenti tumbuh yang dialami organisme
hidup atau bagiannya sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak
mendukung pertumbuhan normal. Dengan demikian, dormansi merupakan
suatu reaksi atas keadaan fisik atau lingkungan tertentu. Pemicu dormansi
dapat bersifat mekanis, keadaan fisik lingkungan, atau kimiawi. Pada beberapa
jenis varietas tanaman tertentu, sebagian a tau seluruh benih menjadi dorman
sewaktu dipanen, sehingga masalah yang sering dihadapi oleh petani atau
pemakai benih adalah bagaimana cara mengatasi dormansi tersebut.
Kondisi dormansi mungkin dibawa sejak benih masak secara fisiologis
ketika masih berada pada tanaman induknya atau mungkin setelah benih
155
tersebut terlepas dari tanaman induknya. Dormansi pada benih dapat di-
sebabkan oleh keadaan fisik dari kulit biji dan keadaan fisiologis dari embrio
atau bahkan kombinasi dari kedua keadaan tersebut.
Benih dikatakan dorman apabila benih tersebut sebenamya hidup tetapi
tidak berkecambah walaupun diletakkan pada keadaan yang secara umum
dianggap telah memenuhi persyaratan bagi suatu perkecambahan. Dormansi
pada benih berlangsung selama beberapa hari, semusim, bahkan sampai
beberapa tahun tergantung pada jenis tanaman dan tipe dari dormansinya
(Sutopo,2004).
Masih sangat minim kepustakaan mengenai hubungan antara ukuran
atau bobot benih dengan masa hid up benih yang dilakukan melalui percobaan
penyimpanan. Akan tetapi penelitian yang memperlihatkan keunggulan benih
berat dan masak terhadap benih ringan dan belum masak melalui uji daya
kecambah, vigor dan panennya, telah banyak dilakukan. Meski demikian
penelitiannya mendukung pendapat bahwa kelemahan-kelemahan yang
terdapat pada benih belum masak juga terdapat pada benih kecil (Justice
dan Bass, 1990).
Biji-biji dari banyak spesies tidak akan berkecambah pada keadaan gelap.
Biji-biji itu memerlukan rangsangan cahaya. Nampaknya ada dua himpunan
tekanan ekologis yang mempengaruhinya. Pertama, biji-bijian dari banyak
tanaman-tanaman pengganggu, seperti halnya berbagai macam spesies
chenopodium yang merupakan ciri dari tanah dan mungkin terkubur pada
kedalaman tertentu karena pengolahan tanah nampaknya memerlukan kondisi
yang baik untuk mengatasinya bila mereka tidak berkecambah sampai mereka
dapat kembali muncul ke permukaan (Andani dan Purbayanti, 1991).
Pengurangan kandungan lengas biji, serta suhu dan kelembaban relatif
di tempat biji disimpan, memperpanjang umur penyimpanan kebanyakan
biji. Laju perkecambahan menurun dengan menurunnya potensiallengas tanah
dan untukjagung, berhenti pada 1,25 Mpa. Suhu tanah 26o- 30o C adalah
optimum untuk perkecambahan dan pertumbuhan semai awal (Tohari, 1999).
Zat-zat penghambat perkecambahan yang diketahui terdapat pada
tanaman antara lain adalah ammonia, abscisis acid, benzoic acid, ethylene,
alkaloid, alkaloids lactone Cantara lain coumarin). Coumarin diketahui meng-
hambat kelja enzim. Enzim penting dalam perkecambahan (Sutopo, 2004).
Perkecambahan mencapai puncaknya sebesar 72% pada tahun ketujuh.
Setelah panen, pendinginan di laboratorium dengan larutan KN0 3 merangsang
perkecambahan hampir seluruh biji (Gardner dkk, 1991).
1. Pengertian Dormansi
Dormansi dapat didefenisikan sebagai suatu keadaan pertumbuhan
dan metabolisme yang terpendam, dapat disebabkan oleh kondisi lingkungan
yang tidak baik atau oleh faktor dari dalam tumbuhan itu sendiri. Seringkali
banyak tumbuhan yang dorman gagal tumbuh meskipun berada dalam kondisi
yang ideal.
Dormansi merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan diri
terhadap suhu yang sangat rendah (membeku) pada musim dingin, atau
kekeringan di musim panas yang merupakan bagian penting dalam peijalanan
hidup tumbuhan tersebut. Dengan demikian, dormansi merupakan suatu
reaksi atas keadaan fisik atau lingkungan tertentu. Pemicu dormansi dapat
bersifat mekanis, keadaan fisik lingkungan, atau kimiawi.
Banyak biji tumbuhan budidaya yang menunjukkan perilaku ini. Penanaman
benih secara normal tidak menghasilkan perkecambahan a tau hanya sedikit
perkecambahan. Perlakuan tertentu perlu dilakukan untukmematahkan dormansi
sehingga benih menjadi tanggap terhadap kondisi yang kondusif bagi
pertumbuhan. Bagian tumbuhan yang lainnya yang juga diketahui berperilaku
dorman adalah kuncup.
2. Penyebab Terjadinya Dormansi

Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh :
• Rendahnya/tidak adanya proses imbibisi air.
• Proses respirasi tertekan/terhambat.
• Rendahnya proses mobilisasi cadangan makanan.
• Rendahnya proses metabolisme cadangan makanan.
Adapun yang menyebabkan benih tersebut mengalami Dormansi adalah:

1. Faktor Lingkungan
Salah satu faktor penting yang merangsang dormansi adalah fotoperioda.
Hari pendek merangsang banyak tumbuhan kayu menjadi dorman. Dalam
hal respon perbungaan, daun harus diinduksi untuk menghasilkan zat
penghambat (inhibitor) atau hormone, yang diangkut ke tunas-tunas dan
menghambat pertumbuhan. Penghambatan ini dapat dihilangkan dengan
induksi hari panjang atau dengan memberikan asam giberelat.
Pada dasarnya pendinginan secara sendiri tidak penting dalam menginduksi
dormansi, dan dormansi tidak akan diinduksi dengan hari pendek apabila
suhu terlalu rendah untuk melaksanakan metabolisme aktif. Tetapi pada

kenyataannya terlihat bahwa pendingin merupakan prasyarat yang sangat
penting untuk membuka dormansi. Kurangnya air penting dalam memulai
dormansi pada beberapa tumbuhan, terutama pada dormansi untuk mem-
pertahankan hidup pada keadaan panas dan kering. Selanjutnya, berkurangnya
nutrient terutama nitrogen, dapat merupakan penyebab teljadinya dormansi
pada beberapa tumbuhan.
2. Asam Absitat (ABA)

Ahli fisilogi Inggris, P.F.Wareing dkk, menemukan bahwa ekstrak daun
Betula pubscens yang dipelihara dalam kondisi hari pendek, yang mengandung
zatyang sangat menghambatperpanjangan koleoptil Avena. Mereka menemukan
bahwa pembentukan zat penghambat tersebut, teljadi sebelum dormansi
beljalan. Pada tahun 1963, mereka berhasil mengisolasi zat penghambat
tersebut dari tanaman Acer pseudoplatanus, yang mereka sebut dengan
nama dormin. Sementara itu kelompok lain di Amerika di bawah pimpinan
F.TAddiccot, yang mempelajari proses pentuaan, yang mereka sebut sebagai
absisin II. Secara kebetulan absisin II ini dikemukakan beberapa hari sebelum
dormin, yang kemudian diketahui temyata kedua zat tersebut sekarang
dikenal dengan nama asam absisat (ABA). Asam absisat teljadi secara luas
pada bagian tumbuhan dan terlibat dalam dormansi.
Berbagai gejala dormansi dan penuaan yang dapat diinduksi dengan
pemberian ABA yaitu: memelihara dormansi, menghambat perkecambahan,
menghambat sintesis enzim pada biji yang diinduksi giberelin, menghambat
perbungaan, pengguguran tunas, pengguguran buah, penuaan daun, dsb.
3. Interaksi ABA Dengan Zat Tumbuh Lainnya

Pemberian ABA harus terus menerus bila efek yang diinginkan tetap
terpelihara, apabila pemberianABA dihentikan, pertumbuhan dan metabolisme
yang aktif akan kembali. Hal ini akan disebabkan oleh beberapa zat yang
merangsang pertumbuhan akan mengantagoniskan efekABA. Banyak percobaan
menunjukkan bahwa asam giberelat (GA) memberi efek mengantagoniskan
ABA. Apabila organ yang dorman, misalnya biji Lactuca yang disimpan di
tempat gelap dan diberi ABA ekstra, pemberian GA dengan konsentrasi
yang tinggi sekalipun, tidak akan menanggulangi penghambatan oleh ABA.
Dalam keadaan seperti ini, pemberian kinetin dapat melawan efek ABA,
dan GA dapat merangsang perkecambahan.
Hubungan antara GA dan ABA ini sangat menarik. GA dapat merangsang

tumbuhan hari panjang (long day) berbunga, sebaliknya ABA memberikan
efek kebalikannya. Meskipun ABA dapat merangsang perbungaan hari pendek,
tetapi prosesnya tidak sama dengan antesin seperti dikemukakan oleh
Chailakhyan. Dalam banyak hal kedua hormon ini memberikan pengaruh
yang berbeda dan berlawanan, tetapi tidak selamanya selalu mengantagoniskan
satu sama lain.
3. Tipe-tipe Donnansi (Klasifikasi Donnansi)

Secara umum menurutAldrich (1984) Dormansi dikelompokkan menjadi
2 tipe yaitu:
A. Innate dormansi (dormansi primer)
B. Induced dormansi (dormansi sekunder)
A. Dormansi Primer
Dormansi primer adalah dormansi yang paling sering terjadi, terdiri
dari dua sifat:
1) Dormansi eksogenous yaitu kondisi dimana komponen penting
perkecambahan tidak tersedia bagi benih dan menyebabkan kegagalan
dalam perkecambahan. Tipe dormansi tersebut berhubungan dengan
sifat fisik dari kulit benih serta faktor lingkungan selama perkecambahan
2) Dormansi endogenous yaitu dormansi yang disebabkan karena sifat-
sifat tertentu yang melekat pada benih, seperti adanya kandungan in-
hibitor yang berlebih pada benih, embrio benih yang rudimenter dan
sensitivitas terhadap suhu dan cahaya.
B. Dormansi Sekunder
Dormansi sekunder adalah sifat dormansi yang terjadi karena dihilang-
kannya satu atau lebih faktor penting perkecambahan. Dormansi sekunder
disini adalah benih-benih yang pada keadaan normal maupun berkecambah,
tetapi apabila dikenakan pada suatu keadaan yang tidak menguntungkan
selama beberapa waktu dapat menjadi kehilangan kemampuannya untuk
berkecambah. Kadang-kadang dormansi sekunder ditimbulkan bila benih
diberi semua kondisi yang dibutuhkan untuk berkecambah kecuali satu.
Misalnya kegagalan memberikan cahaya pada benih yang membutuhkan
cahaya.
Diduga dormansi sekunder tersebut disebabkan oleh perubahan fisik

yang teijadi pada kulit biji yang diakibatkan oleh pengeringan yang berlebihan
sehingga pertukaran gas-gas pada saat imbibisi menjadi lebih terbatas.
Sedangkan menurut Sutopo (1985) Dormansi dikelompokkan menjadi
2 tipe berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji, yaitu :
1. Dormansi Fisik
2. Dormansi Fisiologis
A. Dormansi Fisik
Dorrnansi fisik disebabkan oleh pembatasan struktural terhadap
perkecambahan biji, seperti kulit biji yang keras dan kedap sehingga menjadi
penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas-gas ke dalam biji.
Dengan kata lain, dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan
oleh organ biji itu sendiri.
Beberapa penyebab dormansi fisik adalah:
1. Imperrneabilitas Kulit Biji Terhadap Air
Benih-benih yang termasuk dalam type dormansi ini disebut sebagai
"Benih keras" karena mempunyai kulit biji yang keras dan struktumya
terdiri dari lapisan sel-sel serupa palisade berdinding tebal terutama
di permukaan paling luar. Dan bagian dalamnya mempunyai lapisan
lilin dan bahan kutikula.
2. Resistensi Mekanis Kulit Biji Terhadap Pertumbuhan Embrio
Disini kulit biji cukup kuat sehingga menghalangi pertumbuhan embrio.
Jika kulit biji dihilangkan, maka embrio akan tumbuh dengan segera.
3. Perrneabilitas yang Rendah dari Kulit Biji Terhadap Gas-gas
Pada dormansi ini, perkecambahan akan teljadi jika kulit biji dibuka
atau jika tekanan oksigen di sekitar benih ditambah. Pada benih apel
misalnya, suplai oksigen sangat dibatasi oleh keadaan kulit bijinya
sehingga tidak cukup untuk kegiatan respirasi embrio. Keadaan ini
teijadi apabila benih berimbibisi pada daerah dengan temperatur hangat.
B. Dormansi Fisiologis
Dorrnansi Fisiologis dapat disebabkan oleh sejumlah mekanisme, tetapi
pada umumnya disebabkan oleh zat pengatur tumbuh, baik yang berupa
penghambat maupun perangsang ttimbuh.
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengaritar 161
Beberapa penyebab dormansi fisiologis adalah :

1. Immaturity Embryo
Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak/
belurn rnatang. Pada dormansi ini perkembangan embrionya tidak secepat
jaringan sekelilingnya sehingga perkecambahan benih-benih yang demikian
perlu ditunda. Sebaiknya benih ditempatkan pada tempe-ratur dan
kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrionya
terbentuk secara sempuma dan mampu berkecambah.
2. After Ripening
Benih yang mengalami dormansi ini memerlukan suatujangkauan waktu
simpan tertentu agar dapat berkecambah, a tau dikatakan membutuhkan
jangka waktu "After Ripening". After Ripening diartikan sebagai setiap
perubahan pada kondisi fisiologis benih selama penyimpanan yang
mengubah benih menjadi mampu berkecambah. Jangka waktu
penyimpanan ini berbeda-beda dari beberapa hari sampai dengan beberapa
tahun, tergantung dari jenis benihnya.
3. Photodormansi
Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan cahaya. Tidak
hanya dalamjumlah cahaya yang diterima tetapijuga intensitas cahaya
dan panjang hari.
4. Cara-cara Pemecahan Dormansi

Untuk mengetahui dan membedakan/memisahkan apakah suatu benih
yang tidak dapat berkecambah adalah dorman atau mati, maka dormansi
perlu dipecahkan. Masalah utama yang dihadapi pada saat pengujian daya
tumbuh!kecambah benih yang dormansi adalah bagaimana cara mengetahui
dormansi, sehingga diperlukan cara-cara agar dormansi dapat dipersingkat.
Ada beberapa cara yang telah diketahui adalah :
a. Dengan Perlakuan Mekanis

Diantaranya yaitu dengan Skarifikasi. Skarifikasi mencakup cara-cara
seperti mengkikir/menggosok kulit biji dengan kertas amplas, melubangi
kulit biji dengan pisau, memecah kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan
untuk benih-benih yang memiliki sumbat gabus. Tujuan dari perlakuan mekanis
ini adalah untuk melemahkan kulit biji yang keras sehingga lebih permeabel
terhadap air atau gas.
b. Dormansi yang Disebabkan oleh Hambatan Metabolis pada

Embrio
Dormansi ini dapat disebabkan oleh hadimya zat penghambat per-
kecambahan dalam embrio. Zat-zat penghambat perkecambahan yang diketahui
terdapat pada tanaman antara lain : ammonia, abcisic acid, benzoic acid,
ethylene, alkaloid, alkaloids lactone (counamin) dll. Counamin diketahui
menghambat kerja enzim-enzim penting dalam perkecambahan seperti alfa
dan beta amilase. Tipe dormansi lain selain dormansi fisik dan fisiologis
adalah kombinasi dari beberapa ripe dormansi. Tipe dormansi ini disebabkan
oleh lebih dari satu mekanisme. Sebagai contoh adalah dormansi yang di-
sebabkan oleh kombinasi dari immaturity embrio, kulit biji indebiscent yang
membatasi masuknya 0 2 dan keperluan akan perlakuan chilling.
c. Dengan Perlakuan Kimia

Tujuan dari perlakuan kimia adalah menjadikan agar kulit biji lebih
mudah dimasuki air pada waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat seperti
asam sulfat, asam nitrat dengan konsentrasi pekat membuat kulit biji menjadi
lebih lunak sehingga dapat dilalui oleh air dengan mudah.
• Sebagai contoh perendaman benih ubi jalar dalam asam sulfat pekat
selama 20 menit sebelum tanam.
• Perendaman benih padi dalam HN0 3 pekat selama 30 menit.
• Pemberian gibberelin pada benih terong dengan dosis 100 - 200 PPM.
Bahan kimia lain yang sering digunakan adalah potassium hidrokside,

asam hidrokhlorit, potassium nitrat dan Thiourea. Selain itu dapat juga di-
gunakan hormon tumbuh antara lain: cytokinin, gibberelin dan iuxil (IAA) .
d. Perlakuan Perendaman dengan Air

Perlakuan perendaman di dalam air panas dengan tujuan memudahkan
penyerapan air oleh benih. Caranya yaitu: dengan memasukkan benih ke
dalam air panas pada suhu 60-70 °C dan dibiarkan sampai air menjadi dingin,
selama beberapa waktu. Untuk benih a pel, direndam dalam air yang sedang
mendidih, dibiarkan selama 2 menit lalu diangkat keluar untuk dikecambahkan.
e. Perlakuan dengan suhu

Cara yang sering dipakai adalah dengan memberi temperatur rendah
pada keadaan lembab (Stratifikasi) . Selama stratifikasi terjadi sejumlah
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu PenglRfat 163
perubahan dalam benih yang berakibat menghilangkan bahan-bahan

penghambat perkecambahan atau terjadi pembentukan bahan-bahan yang
merangsang pertumbuhan. Kebutuhan stratifikasi berbeda untuk setiap
jenis tanaman, bahkan antar varietas dalam satu famili.
f. Perlakuan dengan Cahaya

Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih dan
laju perkecambahan. Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalamjumlah
cahaya yang diterima tetapi juga intensitas cahaya dan panjang hari (http://
www.tanindo.com, 2009).
Dormansi benih saga dapat dipecahkan dengan perlakuan skarifikasi
(pengikisan kulit benih). Dengan perlakuan tersebut, daya berkecambah benih
dapat mencapai 97% dibandingkan kontrol yang hanya 6% (Hasanah et
all, 2006).
5. Bentuk-bentuk Dormansi
a. Kulit biji impermeabel terhadap air/ 0 2
• Bagian biji yang impermeabel: membran biji, kulit biji, nucellus,
pericarp, endocarp
• Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam
substansi (misalnya cutin, suberin, lignin) pada membran.
• Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun
lingkungan. Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan
dengan skarifikasi mekanik.
• Bagian biji yang mengatur masuknya air ke dalam biji: mikrofil,
kulit biji, raphe/hilum, strophiole; adapun mekanisme higroskopiknya
diatur oleh hilum.
• Keluar masuknya 0 2 pada biji disebabkan oleh mekanisme dalam
kulit biji. Dormansi karena hambatan keluar masuknya 0 2 melalui
kulit biji ini dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur tinggi
dan pemberian larutan kuat.
b. Biji membutuhkan suhu rendah

Biasa terjadi pada spesies daerah temperate, seperti apel dan Familia
Rosaceae. Dormansi ini secara alami terjadi dengan cara: biji dorman selama
musim gugur, melampaui satu musim dingin, dan baru berkecambah pada
musim semi berikutnya. Dormansi karena kebutuhan biji akan suhu rendah
ini dapat dipatahkan dengan perlakuan pemberian suhu rendah, dengan
pemberian aerasi dan imbibisi (Anonim, 2008).
Ciri-ciri biji yang mempunyai dormansi ini adalah:
• jika kulit dikupas, embrio tumbuh
• embrio mengalami dormansi yang hanya dapat dipatahkan dengan suhu
rendah
• embrio tidak dorman pada suhu rendah, namun proses perkecambahan
biji masih membutuhkan suhu yang lebih rendah lagi
• perkecambahan teljadi tanpa pemberian suhu rendah, namun semai
tumbuh kerdil
• akar keluar pada musim semi, namun epikotyl baru keluar pada musim
semi berikutnya (setelah melampaui satu musim dingin)
c. Biji Bersifat Light Sensitive

Cahaya mempengaruhi perkecambahan dengan tiga cara, yaitu dengan
intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan
fotoperiodisitas (panjang hari).
d. Kuantitas Cahaya
Biji-bijian dari banyak spesies tidak akan berkecambah pada keadaan
gelap, biji-biji itu memerlukan rangsangan cahaya. Karena itu kelihatannya
perkecambahan yang dikendalikan cahaya merupakan satu adaptasi tanaman
yang tidak toleran terhadap penaungan. Cahaya sendiri memiliki suatu
intensitas, kerapatan pengaliran atau intensitas menunjukkan pengaruh
primemya terhadap fotosintesis dan pengaruh sekundemya pada morfogenetika
pada intensitas rendah, tetapi sebagian memerlukan energi yang lebih besar
(Zhamal, 2008).
Cahaya dengan intensitas tinggi dapat meningkatkan perkecambahan
pada biji-biji yang positively photoblastic (perkecambahannya dipercepat
oleh cahaya); jika penyinaran intensitas tinggi ini diberikan dalam durasi
waktu yang pendek. Hal ini tidak berlaku pada biji yang bersifat negatively
photoblastic (perkecambahannya dihambat oleh cahaya) (Elisa, 2006).
Biji positively photo blastic yang disimpan dalam kondisi imbibisi dalam
gelap untukjangka waktu lama akan berubah menjadi tidak responsif terhadap
cahaya, dan hal ini disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat
negatively photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua
dormansi ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah (Elisa, 2006).
e. Kualitas Cahaya
Yang menyebabkan teijadinya perkecambahan adalah daerah merah
dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far red; 730
nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di spektrum ini
adalah mutually antagonistic (sama sekali bertentangan): jika diberikan
bergantian, maka efek yang teijadi kemudian dipengaruhi oleh spektrum
yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji mempunyai 2 pigmen yang
photoreversible (dapat berada dalam 2 kondisi altematif):
P650 : mengabsorbir di daerah merah ,
P730 : mengabsorbir di daerah infra merah
Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650 diubah
menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-aksi yang
menyebabkan teijadinya perkecambahan. Sebaliknyajika P730 dikenai sinar
infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah kembali menjadi
P650 dan terhambatlah proses perkecambahan (Elisa, 2006).
f. Photoperiodisitas
Respon dari biji photoblastic dipengaruhi oleh temperatur:
Pemberian temperatur 10-20°C: biji berkecambah dalam gelap
Pemberian temperatur 20-30°C: biji menghendaki cahaya untuk
berkecambah
Pemberian temperatur >35°C: perkecambahan biji dihambat dalam
gelap atau terang
Kebutuhan akan cahaya untukperkecambahan dapat diganti oleh temperatur

yang diubah-ubah. Kebutuhan akan cahaya untuk pematahan dormansi juga
dapat digantikan oleh zat kimia seperti KN03, thiourea dan asam giberelin
(Agrica, 2009).
6. Teknik Pematahan Dormansi Biji

Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi
klimatik dan ternpat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi
dan memulai proses perkecambahannya. Pretreatment skarifikasi digunakan
untuk mematahkan dormansi kulit biji, sedangkan stratifikasi digunakan
untuk mengatasi dormansi embryo.
Skarifikasi merupakan salah satu upaya pretreatment atau perawatan
awa1 pada benih, yang ditujukan untuk mematahkan dormansi, serta mem-
percepat terjadinya perkecambahan biji yang seragam (Schmidt, 2000).
Upaya ini dapat berupa pemberian perlakuan secara fisis, mekanis, maupun
chemis. Hartmann (1997) mengklasifikasikan dormansi atas dasar penyebab
dan metode yang dibutuhkan untuk mematahkannya (Agrica 2009).
Di bawah ini adalah tabel tipe-tipe dari dormansi beserta metode
pematahan dormansi.
Tipe Contoh Metode Pematahan Dormansi

Karakteristik
Dormansi Spesies Alami Buatan
Immature Benih secara Fraxinus ex- Pematangan Melanjutkan
embryo fisiologis belum celcior, Ginkgo secara alami proses fisiologis
mampu berkecam- biloba, Gnetum setelah biji pemasakan
bah, karena embryo gnemon disebarkan embryo setelah
belum masak walau- biji mencapai
pun biji sudah masak masa lewat-
masak (after-
ripening)
Dormansi Perkembangan Pterocarpus, Dekomposisi Peretakan
Mekanis embryo secara fisis Terminalia bertahap padc: mekanis
terhambat karena spp, Melia struktur yang
adanya kulit biji/ volkensii keras
buah yang keras
Dormansi Imbibisi/penyerap Beberapa Fluktuasi Skarifikasi
Fisis an air terhalang Legum& suhu mekanis,
oleh lapisan kulit Myrtaceae pemberian air
biji/buah yang panas atau
impermeabel bahankimia
FISIOLOGJ TUMBUHAN: Suatu Pengantar 167
Dormansi Buah atau biji Buah fleshy Pencucian Menghilangka

Chemis mengandung zat (berdaging) (leaching) njaringan
penghambat (che- oleh air, buahdan
mical inhibitoiy com- dekomposisi mencuci
pound) yang meng- bertahap bijinya
hambat perke- pada dengan air
cambahan jaringan
buah
Foto Biji gagal berke- Sebagian Pencahayaan Pencahayaan
Dormansi cambah tanpa besar spesies
adanya pencahayaan temperate,
yang cukup. Di- tumbuhan
pengaruhi oleh pioneer tropika
mekanisme Biokimia humida seperti
fitokrom eucalyptus
dan Spathodea
Thermo Perkecambahan Sebagian Penempatan Stratifikasi atau
dormansi rendah tanpa besar spesies pada suhu pemberian
adanya perlakuan temperate, rendah di perlakuan
dengan suhu tertentu tumbuhan musim suhu rendah
pioneer daerah dingin Pemberian
tropis-sub- Pembakaran suhu tinggi
tropis kering, Pemberian Pemberian suhu
tumbuhan suhu yang berfluktuasi
pioneer tropika berfluktuasi
humida
7. Penuaan dan Mati

1\.unbuhan dan bagian-bagiannya berkembang terus menerus, dari mulai
perkecambahan sampai mati. Bagian akhir dari proses perkembangan, dari
dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi, diberi istilah senesen
atau penuaan.
a. Aspek Metabolik Senessen

Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur
dan rusaknya membran subseluler. Diduga bahwa vakuola bertindak sebagai
lisosom, mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik yang akan mencema materi
sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas telah menyebabkan
enzim-enzim hidrolitik dibebaskan ke dalam sitoplasma. Sementara itu bagian
dalam struktur kloroplas dan mitokondria mengalami penyusutan sebelum

membran luarnya dirusak. Proses degradasi yang teJjadi pada organel, dimulainya
sama seperti yang terjadi pada sel.
Perubahan yang jelas telah terjadi dalam metabolisme dan kandungan
dalam organ yang mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA, RNA,
Protein, ion-ion anorganik dan berbagai macam nutrien organik. Fotosintesis
berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan menurunnya
permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu klimakterik dalam
respirasi terlihat dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya
protein.
b. Pengaruh Faktor Pertumbuban

Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan.
Mekanisme kerja sitokinin dalam proses ini masih bel urn jelas, tetapi ada
petunjuk dari percobaan Mathes yang menunjukkan bahwa setetes sitokinin
yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya mobilisasi nutrien
organik dan anorganik menuju daerah sekitar daun yang diberi sitokinin. Tapi
masih bel urn jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung
permudaan kembali atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa
yang menghasilkan permudaan kembali dan mobilisasi nutrisi.
Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap harmon yang
sama. Sitokinin lebih efektif dalam menahan penuaan.pada tumbuhan basah,
sedangkan giberelin lebih efektif menahan senesen pada Taraxacum officinale
dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat selama senesen
pada daun. Auksin (IAA dan 2,4 D) dapat menghalangi senesen pada tumbuhan
tertentu. Etilen adalah harmon yang secara jelas merangsang kuat senesen
pada banyak jaringan.
8. Absisi
Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen
yang jelas. Daun tidak rontok demikian saja pada waktu mati. Suatu daerah
pembelanan sel yang disebut daerah absisi, berkembang dekat pangkal
tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel melintang tegak lurus terhadap
sumbu panjang tangka:i daun terbentuk.
Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di
daerah absisi, dan akan melarutkan lamela tengah dinding yang melintang
tadi, sehingga tangkai daun lepas. Hubungan ikatan pembuluh yang terputus
akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa, yaitu suatu zat sejenis 'gum'
dan dilapisi sel-sel gabus. Dalam proses ini dua peristiwa terlibat, yaitu
pembelahan sel dan induksi hidrolase. Kedua proses ini merupakan proses
metabolisme yang aktif dan oleh karenanya merupakan bagian yang terprogram
dalam perkembangan tumbuhan.
Perkecambahan
Perkecambahan merupakan permulaan kembali pertumbuhan tumbuhan
embrio di dalam biji. Yang diperlukannya ialah suhu yang cocok, banyaknya
air yang memadai, dan persediaan oksigen yang cukup. Periode dormansi
juga merupakan persyaratan bagi perkecambahan banyak biji, sebagai contoh,
biji buah apel hanya dapat berkecambah setelah masa dingin yang lama.
Ada bukti bahwa pencegah kimia terdapat di dalam bijinya ketika terbentuk.
Pencegah ini lambat laun dipecah pada suhu rendah sampai tidak lagi memadai
untuk menghalangi perkecambahan ketika kondisi lainnya menjadi baik.
Bagi banyak tumbuhan Angiospermae di gurun pasir mempunyai pencegah
yang telah terkikis oleh air dalam tanah. Dalam proses ini lebih banyak air
diperlukan daripada yang harus ada untuk perkecambahan itu sendiri.
Terbuka terhadap cahaya untuk waktu yang sesuai juga merupakan
persyaratan bagi perkecambahan untuk beberapa kasus. Biji-biji beberapa
tumbuhan yang terdapat di tempat-tempat berawa hanya akan berkecambah
setelah lama terkena cahaya matahari. Sebaliknya, perkecambahan biji
tumbuhan gurun pasir tertentu justru terhalang kalau terlalu lama terkena
cahaya (Kimball, 1996).
Tugas:
1. Uraikan fungsi fisiologis dormansi bagi tumbuhan dialam.
2. Buatlah suatu analisis kritis anda untuk menjabarkan mekanisme
pematahan dormansi yang melibatkan kegiatan metabolisme dan enzim
dalam tumbuhan
GLOSARIUM
Dormansi:
Suatu keadaan berhenti tumbuh yang dialami organisme hidup atau
bagiannya sebagai tanggapan atas suatu keadaan yang tidak mendukung
pertumbuhan normal.
Coumarin:
Zat yang menghambat kelja enzim
Immative Embrio:
Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio yang tidak!
belum matang.
Thermodormancy:
Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu
Mter Ripening:
Sebagai setiap perubahan pada kondisi fisiologis benih selama penyimpanan
yang mengubah benih menjadi mampu berkecambah '"
Skarifikasi:
Cara untuk mengkikir/menggosokkulit biji dengan kertas amplas, melubangi
kulit biji dengan pisau, memecah kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan
untuk benih-benih yang memiliki sumbat gabus
DAFTAR PUSTAKA
Ahmad, N and K K Jha. 1982. Effect of phospate solubilizer on dry marter

yield of and phosphorus update by soybean J. Indian Soc. Soil Sci.
30 : 105-106.
Alexander, M. 1978. Introduction to Soil Microbiology. 2"d ed. Willey Eastern
Limited. New Delhi.
Anas, L. E. Premo no dan R. Widyastuti. 1993. Peningkatan Efisiensi Pemupukan
P dengan menggunakan Mikroorganisme pelarut P. Pusat Antar Uni-
versitas IPB. Bogor.
Arshad, M and W.T Frankenberger. 1993. Microbial production of plants
growth regulators. In. F.B. Metting (ed). Soil Microbial Ecology.
Marcel Dekker, Inc. New York, Basel, Hongkong. P 307-347.
Campbell, Neil A, 2000. BIOLOGI fifth edition , Jakarta, Penerbit Erlangga.
Dartius. 2001. Fisiologi Tumbuhan 2. Medan : Fakultas Pertanian Univerrsitas
Islam Sumatera Utara.
Dwidjoseputro, D. 1985. Pengantar Fisiologi Thmbuhan. Gramedia, Jakarta.
Fransto da SilVa, J.JR and R.J.P. Williams. 1994. The Biological Chemistry
of the Elements. New York: Oxford University Press.
Harahap, F., 2011. Kultur Jaringan Tanaman. Unimed Press. Medan.
Harahap, F. 1994. Analisis Fenotip dan Kadar Protein Tanaman Kacang Hijau
(Vigna radiata L.) Wilczek Akibat Perlakuan Kolkhisin. Tesis, Program
Pasca Sarjana UGM, Yogyakarta.
Harahap, F. 1998. Analisis Sitologi Tanaman Bawang Merah (Allium cepa L.)
Hasil Perlakuan Kolkhisin. Proseeding Penelitian PPD HEDS, Padang.
Harahap, F. 2000. Struktur Anatomi Tanaman Kacang Hijau (Vigna radiata L.)
Wilczek Hasil Perlakuan Kolkhisin. Proseeding Penelitian PPD HEDS,
Padang.
171
Harahap F. 2003. Peningkatan Variasi Genetik Tanaman Manggis (Garcinia

mangostana L.) dengan Induksi Radiasi Sinar Gamma. Prosiding
Simposium PERAGI VIII. Bandar Lampung.
Harahap F. 2005a. Induksi Variasi Genetik Tanaman Manggis (Gardnia mangostana
L.) Dengan Radiasi Sinar Gamma. Disertasi. Sekolah Pascasarjana,
IPB Bogor
Harahap F. 2005b. Induksi Mutasi Pada Kultur in vitro Tanaman Manggis
(Garcinia mangostana L.) dengan Radiasi Sinar Gamma. Prosiding
APISORA 2005. Badan Tenaga Nuklir Nasional. Jakarta.
Harahap F. 2006a. Optimasi Media Pertumbuhan Tanaman Manggis (Garcinia
mangostana L) (Pengaruh BAP dan Pola Pemotongan Eksplan Terhadap
Pembentukan Tunas Secara In Vitro). Prosiding Seminar Nasional
Bioteknologi dan Pemuliaan Tanaman IPB, Bogor
Harahap F. 2006b. Variasi Genetik Tanaman Manggis (Garcinia mangostana
L) Hasil Perlakuan Radiasi Sinar Gamma dengan Penanda Isozim,
Prosiding Seminar Nasional PERHORTI 2006. Ditjen Hortikultura,
Jakarta.
Harahap F. 2006c. Analysis of Mangosteen Culture after Gamma Ray Treat-
ment with Random Amplified Polymorphic DNA Marker. Proceed-
ings THE FIFTH REGIONAL IMT-GT UNINET CONFERENCE & IN-
TERNATIONAL SEMINAR 2006, Tiara Convention Center, Medan,
North Sumatra, Indonesia.
Harahap F. 2006d. Induksi Mutasi pada Kultur Tanaman Manggis (Garcinia
mangos tan a L) dengan Radiasi Sinar Gamma dan Analisis Perubahan
DNA dengan Penanda Molekuler, Prosiding Seminar Nasional PERAGI
2006. UGM, Yogyakarta
Harahap F. 2008. Seleksi danPengakaran tanaman manggis (Garcinia-mangostana
(L.) In vitro Hasil perlakuan radiasi Sinar Gamma (Laporan Hibah
Bersaing 2007/2008)
Harahap F. 2009. Seleksi dan Pengakaran tanaman manggis (Garcinia-mangostana
(L.) In vitro Hasil perlakuan radiasi Sinar Gamma (Laporan Hibah
Bersaing 2007/2008)
Harahap F. 2008. Penguasaan Kompetensi Teknologi Kultur Jaringan untuk
Pengembangan Kewirausahaan Lulusan Biologi Unimed, Jumal LPM
UNIMED Medan Vo114 No 53 Tahun XIV September 2008, Hal:44-51.
FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Penga~1ar 173
Harahap E 2008. Pemanfaatan Teknologi Kultur Jaringan untuk Perbanyakan

Anggrek Dendrobium, Jumal LPM UNIMED Medan Vol 14 No 54
Tahun XIV Desember 2008, Hal 15-22.
Harahap E 2009. Teknik praktis budidaya tanaman anggrek, Jumal LPM
UNIMED Medan Vol 15 No 55 .Tahun X.V Maret 2009, Hal: 16-26.
Harahap E 2009. Penguasaan Kompetensi Kultur Jaringan Bagi Mahasiswa
Biologi dan Peluang Berkarir untuk Keilmuan dan Pengembangan
Budaya Kewirausahaan, Jurnal LPM UNIMED Medan, Vol 15 No 56
Tahun X.V Juni 2009, Hal: 54-60.
Harahap F. 2010. Pertumbuhan Pengakaran danAklimatisasi Tanaman Manggis
(Garcinia mangostana l.) In Vitro dengan Berbagai Teknik Rekayasa,
Laporan Penelitian Fundamental,
Harahap E 2010. Teknik praktis membuat anggrek selalu berbunga . Jurnal
LPM UNIMED Medan Vol 16 No 61 Tahun x.vi September 2010,
Hal: 15-22.
Harahap F. 2010. Analisis DNA Manggis (Gardnia mangostana L.) Hasil Iradiasi
Sinar Gamma dengan Penanda Molekuler, Seminar MIPA Universitas
Malang, 13 Juni 2010.
Harahap E 2010. Pengaruh Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan terhadap
Pembentukan Tunas Manggis (Garcinia Mangostana L.) In Vitro. Seminar
Hasil Penelitian Dosen- Dosen UNIMED, PR I UNIMED, 3 Nopember
2010
Harahap F. 2011. Induksi Tunas In Vitro Tanaman Manggis (Gardnia mangostana
L.) Hasil Perlakuan Kinetin dan Pola Pemotongan Eksplan yang Berbeda.
Seminar Nasional Biologi, USU, 22 Januari 2011
Harahap, E 2011. Implementasi Kompetensi Dosen Dan Mahasiswa Jurusan
Biologi Untuk Mengatasi Kesenjangan Penguasaan Guru Terhadap
Materi Kultur Jaringan. Seminar Hasil Penelitian Dosen-Dosen UNIMED,
PR I UNIMED, 10 Nopember 2011
Harahap, F. 2011. Pengakaran Tunas Manggis (Garcinia mangostana L.) In
Vitro dengan Pemberian Berbagai Zat Pengatur Tumbuh. Proseding
Seminar Perhimpunan Biologi Indonesia, Unsyiah, Banda Aceh,
26-27 Nopember 2011
Harahap, E 2011. Studi Pengakaran Tunas Manggis In Vitro dengan Penyam-
bungan dan Kaki Ganda. Proseding Seminar Perhimpunan hortikultura
Indonesia, Balai Tanaman Sayuran, BALITSA Lembang, Bandung

23-24 Nopember 2011
Harahap, E 2011. Panduan Teori Fisiologi Thmbuhan. FMIPA UNIMED, Medan
Harahap, E, Nusyirwan, 2012. Induksi Pertumbuhan Nanas (Ananas Comosus
L) In Vitro Asal Pangaribuan Dengan Pemberian Zat Pengatur Tumbuh
Kinetin. Semirata BKS-PTN Wil. Barat. UNIMED, Hotel Madani,
Me dan
Http;//Id.Wikipedia.Org/Wiki/Klorofil.
Http;//Id.Wikipedia.Org/Wiki/Fotosintesis.
http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio 181/BIOBK/BioBookPS.html. Diakses
tanggal 2 Desember 2010.
http://www.google.eo.id/search? hl=id & q=interaksi + sel + dengan +
sel+filetype % 3Adoc & btnG=Telusuri & meta=& aq=f & oq=.
Diakses tanggal 12 Desember 2009.
Kimbal, W. .J. 1998. Biologi. Edisi Kelima Jilid 1. Penerbit Erlangga.J akarta.
Lakitan, B. 2004. Dasar- Dasar Fisiologi Tumbuhan, Raja Grafindo Persada,
Jakarta.
Martin, David W. Jr, 1987, Biold.mia, Jakarta, CV EGC Penerbit Buku Kedokteran
Nasir, M. 1991. Fisiologi Tumbuhan. UGM Press. Yogyakarta.
Purwaningsih.Sri., 2005. Isolas~ Enumeras~ dan Karakterisasi bakteri Rhizobium
dari Tanah Kebun Biologi Wamena, Papua., Biodiversitas ISSN: 1412-
033X Volume 6 Nomor 2 Halaman 82-84.
Reksoatmodjo, I. 1993. Biologi Sel. Depertemen Pendidikan dan Kebudayaan.
Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Proyek Pembinaan Tenaga
Pendidikan Tinggi. Jakarta.
Ruth, B. and Stephen, B. 1989. Solved Problems In Biology. Me Graw-Hill
Book Company.
Tjondronegoro, P.D., Harran,S., Lukman, D.R., Nurwahyuni,I., Miftahuddin.
1998. Fisiologi Tumbuhan. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan
Direkorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Pusat Antar Universitas Ilmu
Hayat, IPB, Bogor.
Salibury, B. dan Ross, C. 1995. Fisiologi Tumbuhan jilid 2. ITB, Bandung
Sasmitamihardja, D. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud Direktorat Jenderal
Pendidikan Tinggi Proyek Pendidikan Tenaga Akademik. Jakarta
Sasmitamirharja, D. 2003. Fisiologi Thmbuhan. Bandung : Biologi FMIPA

ITB. Dirjen Dikti.
Santoso, 2000. Fisiologi Tumbuhan. Departemen Pendidikan dan Kebudayaan
Direkorat Jenderal Pendidikan Tinggi, Pusat Antar Universitas UGM.
Yogyakarta. ·
INDEKS
(Angka dalam kurung menunjukkan di halama berapa
kata-kata tersebut ditemukan )
After Ripening : (322) Iritabilitas: (97)

Amiloplas: (9) Kemotropisme
Apoenzim : (123,146,) Kemotaksis
Asam Asisat Koenzim: (123,124,305,306,361)
Auksin Thermodormancy : (397,)
Badan Golgi Skarifikasi :
Diagravitropism: (104) Prostetik: (122, 123, 124,)
Difusi: (46) Membran semipermiabel
Dormansi: (84,87,367,370) Mitokondria
DNA Mikrotubul
Eksoenzim: (137,) Nerve-Like Signal
Elastis atau Irreversible Nukleus
Endoenzim: (137) Osmosis
Enzim induktif: (137,147) Orthogravitropisme
Etilen: (25) Pertumbuhan Primer
Eukariotik Pertumbuhan Sekunder
Fototropisme Plagiogravitropisme
Fotonasti Plasmolisis (51)
Fototaksis Plastida
Giberalin Prokariotik
Gratropisme Protoplas
Haptonasti Radikula
Hidrotropisme Reduktase
Hidro: (21) Retikulum Endoplasma
Hidrolase Ribosom
Immative Embrio : Sitokinin
Spermatozoid
Stomata
taksisi
Termonasti
Tigmotropisme
Tigmonasti
Transpor pasif
Thrgor: (21, 32, 40, 43, 45, 46)
Vakuola
DAFTAR RIWAYAT HIDUP
1. Identitas Pribadi
Nama Lengkap dan Gelar : Dr: Fauziyah Harahap, M.Si.
Tempat I tanggallahir : Yogyakarta, 28 Juli 1966
2. Pendidikan (dari sarjana yang sederajat ke atas)
Universitas/lnslitut dan Tahun Bidang

Gelar
Lokasi Selesai Studi
IKIPMedan Dra 1990 Pendidikan
Biologi
UGM M.Si 1994 Biologi
IPB Dr 2005 Biologi
3. Mata Kuliah yang diasuh
Kultur jaringcm Sl UNIMED/Biologi dan Genap I 2006 s.d

Pendidikan Biologi sekarang
S2 UNIMEDI Pendidikan Ganjil/ 2008 s.d
Biologi sekarang
Praktikum Sl UNIMED/Biologi dan Genap I 2006 s.d
KulturJaringan Pendidikan Biologi sekarang
S2 UNIMEDI Pendidikan Ganjil/ 2008 s.d
Biologi sekarang
Fisiologi Sl UNIMED/Biologi dan Ganjil/ 2006 s.d
Tumbuhan Pendidikan Biologi sekarang
Sl UNIMED/Pendidikan Ganjil/ 2009 s.d
Bilingual Biologi sekarang
S2 UNIMED/Pendidikan Ganjil I 2008 s.d
Biologi sekarang
Genetika Sl UNIMED/Biologi dan Ganjil/2006 s.d
Pendidikan Biologi sekarang
S2 UNIMED/Pendidikan Genapl2008 s.d
Biologi sekarang
Praktikum S1 UNIMED/Biologi Ganjil/2006 s.d

Genetika 2008
Bioteknologi S1 UNIMED/Pendidikan Genap/2010 s.d
Bilingual Biologi sekarang
S2 UNIMED/Pendidikan Genap/2008 s.d
Biologi sekarang
4a. Data 5 mahasiswa S 1 yang dibimbing yang relevan
Nama
No Judul penelitian Stambuk
Mahasiswa
1 Oktavia Eka Aklimatisasi Tanaman Nanas 2004
dengan Media Tumbuh yang
Berbeda
2 RaniSilaen Pengaruh Zat Pengatur Tumbuh 2005
BA terhadap Pertumbuhan
Tunas Manggis In Vitro
3 Efry Induksi Pertumbuhan Tunas 2006
Lumbangaol Manggis In Vitro dengan pem-
berian Zat Pengatur Tumhuh BAP
4 Juliana Pengaruh Zat Pengatur Tumbuh 2008
Siallagan BAP terhadap Pertumbuhan
Tunas Manggis (Garcinia mang-
ostana) In Vitro
5 Rohyana Pengaruh Zat Pengatur Tumbuh 2008
BAP terhadap Pertumbuhan
Tunas Manggis (Garcinia mang-
ostana) In Vitro
4b. Pengalaman Membimbing Mahasiswa
Jenjang
No Program Studi Jumlah
Pendidikan
1 S1 Biologi dan Pendidikan Biologi 47 orang
UNIMED
2 S2 Pendidikan Biologi PPs UNIMED 36 orang
Pendidikan Dasar PPs UNIMED
3 S3 Agronomi USU 1 orang
t8o FISIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
5. Pengalaman Riset
Pengalaman Penelidan
Tahun Judul Penelitian Jabatan Sumber Dana

2005 Seleksi In vitro Tanaman Padi Anggota Dikti-Hibah
terhadap Alumunium dan pH Pekerti
Rendah Melalui Keragaman
Somaklonal dan Iradiasi Sinar
Gamma
2006 Seleksi In vitro Tanaman Padi Anggota Dikti-Hibah
terhadap Alumunium dan pH Pekerti
Rendah Melalui Keragaman
Somaklonal dan lradiasi Sinar
Gamma
2006 Induksi Keragaman Somaklonal Anggota Dikti-Hibah
Kearah Ketenggangan Terhadap Bersaing
Alumunium dan pH Rendah pada
Tanaman Padi Melalui Kultur In
vitro dan Irradiasi sinar Gamma
2007 Induksi Keragaman Somaklonal Anggota Dikti-Hibah
Kearah Ketenggangan Terhadap Bersaing
Alumunium dan pH Rendah pada
Tanaman Padi Melalui Kultur In
vitro dan Irradiasi sinar Gamma
2008- Seleksi Dan Pengakaran Tanaman Ketua Dikti-Hibah
2009 Manggis (Garcinia Mangostana L.) Bersaing
In Vitro Hasil Induksi Radiasi
Sinar Gamma untuk Mendapat-
kan Mutan Potensial.
2009 Implementasi Kompetensi
Mahasiswa Jurusan Biologi Dalam Ketua UNIMED
Upaya Mengatasi Kesenjangan Research
Pengajaran Materi Kultur Grant PHKI
Jaringan Di SMA. 2009.
2009 Rintisan Dan Penerapan Media Anggota UNIMED
Pembelajaran Berbasis Animasi Teaching
Sebagai Upaya Untuk Meningkat- Grant PHKI
kan Kompetensi Mahasiswa Biologi 2009.
Pada Materi Kultur Jaringan.
2009 Pertumbuhan Aklimatisasi dan Anggota Dikti-Hibah
Pembesaran Bibit Manggis Riset
(Garcinia mangostana L.) In Vitro Unggulan
dengan Berbagai Zat Pengatur Strategis
Tumbuh dan Sumber Eksplan
yang Berbeda
2010 Implementasi Kompetensi Dosen Ketua UNIMED

dan Mahasiswa Jurusan Biologi Research
untuk Mengatasi Kesenjangan GrantPHKI
Penguasaan Guru terhadap 2010.
Materi Kultur Jaringan
2011 Induksi Pertumbuhan Nanas Anggota UNIMED
(Ananas comosus LJ In Vitro Asal Research
Pangaribuan dengan Pemberian GrantPHKI
Zat Pengatur Tumbuh Kinetin 2011.
2010- Pertumbuhan Pengakaran dan Ketua Dikti-Hibah
2011 Aklimatisasi Tanaman Manggis Fundamental
(Garcinia mangostana 1.) In Vitro
dengan Berbagai Teknik Rekayasa,
Laporan Penelitian Fundamental.
2011 Induksi Pertumbuhan Nanas Anggota Research
(Ananas comosus LJ In Vitro Asal Grant Unimed
Pangaribuan dengan Pemberian 2011
Zat Pengatur Tumbuh Kinetin
2012 Pertumbuhan Tunas Manggis Ketua Research
(Garcinia mangostana L.) In Vitro Grant Unimed
Hasil Perlakuan Zat Pengatur 2012
Tumbuh Benzyl Adenin dan
Ukuran Eksplan yang Berbeda
6. Publikasi Ilmiah 4 tahun terakhir

Karya Ilmiah
A. Buku!Bab/Jurnal
Tahun Judul Penerbit/Jurnal

2007 Analisis Morfologi Tanaman Jurnal Penelitian
Manggis (Garcinia mangostana SAINTIKA, Vol. 7 No.
L.) Hasil Radiasi sinar Gamma. 1/Maret 2007, Hal45-50.
2008 Penguasaan Kompetensi Tek- Jurnal Pengabdian kepada
nologi Kultur Jaringan untuk MasyarakatVol14 No 53
Pengembangan Kewira~sahaan Tahun XIV September
Lulusan Biologi Unimed 2008, Hal:44-51
2008 Pemanfaatan Teknologi Kultur Jurnal Pengabdian kepada
Jaringan untuk Perbanyakan MasyarakatVol14 No 54
Anggrek Dendrobium Tahun XIV Desember
2008, Hal15-22.
2009 Teknik praktis budidaya Jurnal Pengabdian kepada

tanaman anggrek Masyarakat Vol15 No 55
Tahun XV Maret 2009,
Hal: 16-26.
2009 Penguasaan Kompetensi Kultur Jurnal Pengabdian kepada
Jaringan Bagi Mahasiswa Biologi Masyarakat Vol15 No 56
dan Peluang Berkarir untuk Tahun XV Juni 2009.
Keilmuan dan Pengembangan
Budaya Kewirausahaan
2010 Pengaruh Model Pembelajaran Jurnal Pendidikan Biologi
Jigsaw dan Motivasi terhadap Volume 1 No. 2 Juni 2010
HasilBel~MSiswaSMADARMA
WANGSA Kelas X.
2010 Implementasi Kompetensi Jumal Tabularasa Volume
Mahasiswa jurusan Biologi 07 No 1 Juni 2010
dalam Upaya Mengatasi Ke-
senjangan PengajMan Materi
Kultur Jaringan di SMA
2010 Pembuatan dan Penerapan Media Jumal Pendidikan Biologi,
Animasi sebagai Upaya untuk Volume 1 No. 3,
Meningkatkan Kompetensi Desember 2010.
Mahasiswa Biologi pada Materi
Kultur Jaringan
2010 Budidaya Rumput Laut dengan Jumal Pengabdian kepada
Spora dan Kultur Jaringan untuk Masyarakat Vol16 No 62
Peningkatan Pendapatan Keluarga Tahun XVI Desember 2010
2011 Induksi Pembentukan Tunas Jurnal Sains Indonesia

Manggis (Garcinia mangostana (in press)
L.) In Vitro Hasil Perlakuan
Kinetin dan Pola Pemotongan
Eksplan yang Berbeda .
2011 Panduan Teori Fisiologi FMIPA UNIMED
Tumbuhan (Buku ISBN)
2011 Kultur Jaringan Tanaman (Buku UNIMED Press
ISBN)
B. Makalah!Poster
Tahun Judul Penyelenggara

2003 Peningkatan Variasi Genetik UNIIA Lampung
Tanaman Manggis (Garcinia-
mangostana L.) dengan Induksi
Radiasi Sinar Gamma.
2005 Induksi Mutasi pada Kultur in Badan Tenaga Nuklir
vitro Tanaman Manggis (Garcinia Nasional. Jakarta
mangostana L.) dengan Radiasi
Sinar Gamma.
2006 Analysis of Mangosteen Culture The Fifth Regional IMT-
after Gamma Ray Treatment GT Uninet Conference
with Random Amplified and International Seminar
Polymorphic DNA Marker. 2006, on 22-23 June in
Tiara Convention Center,
Medan, Indonesia
2006 Optimasi Media Pertumbuhan IPB
Tanaman Manggis (Garcinia
mangostana L) (Pengaruh BAP
dan Pola Pemotongan Eksplan
Terhadap Pembentukan Tunas
Secara In Vitro)
2006 Induksi Mutasi pada Kultur PERAGI DAN UGM
Tanaman Manggis (Garcinia
mangostana L) dengan Radiasi
Sinar Gamma dan Analisis Per-
ubahan DNA dengan Penanda
Molekuler.
2006 Variasi Genetik Tanaman PERHORTI dan Ditjen
Manggis (Garcinia mangostana Hortikultura, Jakarta
L) Hasil Perlakuan Radiasi Sinar
Gamma dengan Penanda Isozim.
2008 Pemanasan Global (Apa, Mengapa, UNIMED
Bagaimana dan Altematif Solusi)
2008 Taman Perkotaan untuk UNIMED
Kehidupan untuk Keindahan
2008 Pelatihan Perbanyakan Tanaman Growth Centre Kopertis
dengan Metode Kultur Jaringan Wilayah I Sumut - NAD,
Bagi Mahasiswa PTS Kopertis Depdiknas
Wilayah I Sumut - NAD
2008 Revolusi Belajar bagi mahasiswa PPs UNIMED
2008 Kegiatan Training Of Trainer Dinas Pendidikan Prov.

(Tot) Mata Pelajaran IPA Tingkat Sumatera Utara
SMP Provinsi Sumatera Utara
2008 Diklat Sosialisasi Sertifikasi Guru Perguruan YAHDI
dalam Jabatan dan Petunjuk Me dan
Pengisian Portofolio
2009 Lingkungan sebagai Sumber UNIMED
Belajar Biologi untuk Pembelajaran
Kontekstual, Seminar: Pembelajaran
Aneka Sumber (Resources-Based
Instruction)
2009 Pemanfaatan IT (Information UNIMED
Technology) dan ICf (Information
Communication Tecnology) pada
Pembelajaran Kultur Jaringan
untuk Peningkatan Efektifitas
Pembelajaran Mahasiswa
2010 Seminar Hasil Penelitian: Seleksi Lemlit UNIMED
dan Pengangkaran Tumbuhan
Manggis (Garcini Mangostan L)
In Vitro Hasil Induksi Radiasi
Gamma Untuk Mendapatkan
Mutan Potensial.
2010 Analisis DNA Manggis (Garcinia- Universitas Negeri Malang
mangostana L.) Hasil Irradiasi
Sinar Gamma dengan Penanda
Molekuler
2010 Media dan Pembuatan Media PHKI UNIMED
Kultur Jaringan.
2010 Seminar Hasil Penelitian Dosen UNIMED
UNIMED: Pengaruh Kinetin dan
Pola Pemotongan Eksplan terhadap
Pembentukan Tunas Manggis
(Garcinia-mangostana L) In Vitro
2010 Kultur Jaringan Tanaman MAN 2 Model Medan
(materi untuk SMA)
2010 Kultur Jaringan Tanaman (Plant MAN2MEDAN
Tissue Culture)
2011 Seminar Nasional Biologi: Induksi usu
Tunas In Vitro Tanaman Manggis
(Garcinia mangostana L.) Hasil
Perlakuan Kinetin dan Pola
Pemotongan Eksplan yang Berbeda
2011 Kuliah lapangan tentang " Kultur Universitas Samudra

Jaringan Tanaman (Plant Tissue Langsa
Culture)
2011 Kultur Jaringan Y.P Dharma Bakti Lubuk
Pakam
2011 Studi Pengakaran Tunas Manggis PERHORTI INDONESIA,
In Vitro Dengan Penyambungan BALITSA, Lembang, 23-
Dan Kaki Ganda 24 Nopember 2011
2011 Pengakaran Tunas Manggis Perhimpunan Biologi
(Garcinia mangostana L.) In Vitro Indonesia, Unsyiah 26-
dengan Pemberian Berbagai Zat 27 Nopember 2011
Pengatur Tumbuh
2012 Induksi Pertumbuhan Nanas Semirata BKS-PTN Wtl.
(Ananas Comosus LJ In Vitro Asal Barat. UNIMED, Hotel
Pangaribuan Dengan Pemberian Madani, Medan, 11-13
Zat Pengatur Tumbuh Kinetin. Mei2012.
7. Tugas Tambahan :
• Sekretaris Prodi Pendidikan Biologi S2 PPs UNIMED
• Penyunting Jurnal Pendidikan Biologi PPs UNIMED
• Assesor Sertifikasi Guru
• Instruktur PLPG
• Assesor PPK
• Reviewer Penelitian
8. Himpunan Profesi:
• Anggota Perhimpunan Hortikultura Indonesia
• Anggota Perhimpunan Biologi Indonesia
186 ASIOLOGI TUMBUHAN: Suatu Pengantar
9. Pengbargaan:
• Memperoleh IP= 4 selama 3 semester berturut-turut (tahun 2000-
2001) di IPB
• Dosen Berprestasi I UNIMED Tahun 2009
• Dosen Berprestasi Nasional Non Finalis Tahun2009
• Presenter Terbaik m Seminar Hasil Penelitian Research Grant 2010
Medan, 5 Juli 2012
(Dr. Fauziyah Harahap, M.Si)

NIP.19660728 199103 2 002

Buku Fisiologi Tumbuhan PDF

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Buku Fisiologi Tumbuhan PDF

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

FISIOLOGI TUMBUHAN

Penulis: Dr. Fauziyah Harahap, M.Si.

Copyright © 2012, Pada Penulis

Penata letak: Muhammad Yunus Nasution

Cetakan pertarna: Desember 2012

Medan, 5 Juli 2012

BAB I : PENDAHULUAN ....................................................... . 1

DAFTAR PUSTAKA ........................................................................... 171

Sebagai mahluk hidup, tumbuhan menunjukkan aktivitas-aktivitas

Beberapa perbedaan antara tumbuhan dan hewan:

1. Prokariotik (Misalnya: Bakteri).

• Memiliki lamela tengah, yang terdapat diantara 2 sel yang berdekatan

• 9-25 % mengandung selulosa (30 - 40 pasang molekul selulosa yang

Fungsi dinding sel: Melindungi isi sel, memperkuat sel, membentuk

Ada Beberapa Pendapat

Maka dapat dikatakan bahwa Protoplasma adalah zat hid up penyusun

Gambar Sel dengan inti sel yang sebagai focus (http://gened.emc.maricopa.edu/

Susunan membran nukleus (karioteka), Rangka nukleus (RE), Cairan

Gambar Struktur Kloroplas Chttp://gened.ernc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/

Gambar Membran Plasma berserta bagian-bagianya Chttp://gened.emc.maricopa.

4. Retikulum Endoplasma (RE)

Gambar Retikulum Endoplasma dan bagian-bagiannya (http://gened.ernc.

Retikulum Endoplasma terdiri dari :

Terdapat hubungan antara Retikulum Endoplasma dengan Ribosom

5. Mitokondria (Dapur Energi)

Gambar Mitokondria Chttp:ijgened.emc.maricopa.edu/ bio/biol81!BIOBK/

6. Diktiosom (Badan Golgi)

10. Badan Golgi (App,aratus Golgi)

Komponen-Komponen Non Protoplasmik (Benda-Benda Ergastik)

Peranan T umbuhan dan Fisiologi T umbuhan Bagi

Air rnerupakan rnolekul terbesar dalarn kehidupan dan rnerniliki sifat

sokongan. Contoh: a)Thmbuhan yang hidup di daerah basah (teratai,

Beberapa sifat air terkait dengan kepentingan tumbuhan:

6. Panas latent, penguapan, pencairan. Contoh: 1 gram air untuk menjadi

Difusi Dan Osmosis

Difusi melalui membran, terjadi karena 2 hal yaitu gradien konsentrasi

Gambar Proses Difusi (http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/

Gambar : Difusi zat terlarut melintasi mernbran (http://gened.ernc.rnaricopa.edu/

Larutan zat pewama yang berbeda dipisahkan oleh membrane yang

Membran semipermiabel adalah selaput pemisah yang hanya bisa ditembus

Osmosis adalah difusimelalui membran semipermeabel. Masuknya larutan

Osmosis Merupakan Transpor Pasif Air

Zat Terlarut dan Tekanan Mempengaruhi Potensial Air

'I' = '1'. + 'Pp

Tekanan osmotik atau osmosa adalah tekanan yang diperlukan, sehingga

(http ://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio 181/BI OBK/BioBookPS .html

Tekanan osmotik larutan berbanding lurus dengan konsentrasi molar

Keseimbangan Air pad.a Sel Tanpa Dinding

Masulmya air ke dalam sel akan menyebabkan tekanan terhadap dinding

Mekanisme Transpirasi Melalui daun :

Selain faktor dalam yang mempengaruhi mekanisme transpirasi, faktor

Pemindahan Rmas Antara Tumbuhan dengan Lingkungan

B dan M pengaruhnya sangat kecil, sehingga dapat diabaikan.

Pengaturan Membuka dan Menutupnya Stomata

Beberapa Teori Tentang Penyebab Terjadinya Perubahan:

Faktor lingkungan yang mempengaruhi membuka/menutupnya sto-

Fotosintesis pada sel penutup

Peningkataan konsentrasi K+ dan anion

Penurunan potensial osmotik didalam sel

Mahluk hid up disusun oleh senyawa-senyawa tertentu yangjika diurai

dan rnetabolisrne terganggu hingga akhimya rnenyebabkan kernatian pada

Berdasarkan pengetahuan tentang analisis abu, kita dapat rnelakukan

Kultur Air dan Kultur Pasir: