Pompa bertenaga ATP (atau hanya pompa) adalah ATPase yang menggunakan energi
hidrolisis ATP untuk memindahkan ion atau molekul kecil melintasi membran dengan
gradien konsentrasi kimia atau potensial listrik atau keduanya. Proses ini, yang disebut
sebagai transport aktif, adalah contoh reaksi kimia gabungan (Bab 2). Dalam kasus ini,
pengangkutan ion atau molekul kecil "menanjak" melawan gradien elektrokimia, yang
membutuhkan energi, digabungkan ke hidrolisis ATP, yang melepaskan energi. Reaksi
keseluruhan - hidrolisis ATP dan gerakan "menanjak" ion atau molekul kecil - sangat
menguntungkan.
Protein saluran mengangkut air atau jenis ion tertentu dan molekul kecil hidrofilik
menurunkan konsentrasinya atau gradien potensial listriknya. Transportasi protein yang
dibantu semacam itu kadang disebut difusi difasilitasi. Protein saluran membentuk jalur
hidrofilik melintasi membran dimana beberapa molekul air atau ion bergerak secara
bersamaan, satu file pada kecepatan yang sangat cepat. Beberapa saluran ion terbuka
sebagian besar waktu; ini disebut sebagai saluran yang tidak bersuara. Kebanyakan saluran
ion, bagaimanapun, terbuka hanya sebagai respons terhadap sinyal kimia atau listrik tertentu;
ini disebut sebagai saluran terjaga keamanannya.
Pengangkut (juga disebut pembawa) memindahkan berbagai ion dan molekul melintasi
membran sel. Tiga jenis transporter telah diidentifikasi. Uniporter mengangkut satu jenis
molekul ke gradien konsentrasi melalui difusi difasilitasi. Glukosa dan asam amino melintasi
membran plasma menjadi sel mamalia paling banyak dengan bantuan uniporter. Sebaliknya,
antiporters dan symporters memasangkan pergerakan satu jenis ion atau molekul melawan
gradien konsentrasinya dengan pergerakan satu atau lebih ion yang berbeda ke dalam gradien
konsentrasi. Protein ini sering disebut cotransporters, mengacu pada kemampuan mereka
untuk mengangkut dua zat terlarut yang berbeda secara bersamaan.
Seperti pompa ATP, cotransporter memediasi reaksi yang digabungkan dimana reaksi
yang tidak menguntungkan secara energetik (yaitu, gerakan molekul yang menumpuk)
digabungkan ke reaksi yang menguntungkan secara energetik. Perhatikan, bagaimanapun,
bahwa sifat energi yang memasok reaksi yang menggerakkan transportasi aktif oleh dua kelas
protein ini berbeda. Pompa ATP menggunakan energi dari hidrolisis ATP, sedangkan
cotransporter menggunakan energi yang tersimpan dalam gradien elektrokimia. Proses
terakhir ini kadang disebut sebagai transport aktif sekunder.
Tabel 7-1 merangkum keempat mekanisme dimana molekul dan ion kecil diangkut melintasi
membran seluler. Dalam bab ini, kita berfokus pada sifat dan operasi protein membran yang
menengahi tiga mekanisme transport yang bergantung pada protein. Perubahan konformasi
sangat penting untuk fungsi semua protein transpor.
▲ GAMBAR 7-4 Model transportasi uniport oleh GLUT1. Dalam satu konformasi, situs
pengikatan glukosa menghadap ke luar; Di sisi lain, situs pengikat menghadap ke dalam.
Pengikatan glukosa ke tempat yang menghadap ke luar (langkah 1) memicu perubahan
konformasi pada transporter yang menghasilkan lokasi pengikatan yang menghadap ke dalam
menuju sitosol (langkah 2). Glukosa kemudian dilepaskan ke bagian dalam sel (langkah 3).
Akhirnya, pengangkut mengalami perubahan konformasi sebaliknya, meregenerasi tempat
pengikatan yang menghadap ke luar (langkah 4). Jika konsentrasi glukosa lebih tinggi di
dalam sel daripada di luar, siklus akan bekerja secara terbalik (langkah 4 n langkah 1), yang
menghasilkan pergerakan bersih glukosa dari dalam ke luar. Perubahan konformasi yang
sebenarnya mungkin lebih kecil dari yang digambarkan di sini.
Meskipun protein transpor dapat diisolasi dari membran dan dimurnikan, sifat
fungsional protein ini dapat dipelajari hanya jika dikaitkan dengan membran. Sebagian besar
membran seluler mengandung banyak jenis protein transport namun konsentrasi yang relatif
rendah dari yang tertentu, membuat studi fungsional tentang protein tunggal sulit dilakukan.
Untuk memfasilitasi penelitian semacam itu, peneliti menggunakan dua metode untuk
memperkaya protein transport yang diminati sehingga mendominasi membran.
▲ GAMBARAN EKSPERIMEN 7-5 Liposom mengandung satu jenis protein
pengangkutan yang sangat berguna dalam mempelajari sifat fungsional protein
transpor. Di sini, semua protein integral dari membran eritrosit dilarutkan dengan deterjen
nonionik, seperti oktilosferida. GLUT1 uniporter glukosa dapat dimurnikan dengan
kromatografi pada kolom yang mengandung antibodi monoklonal spesifik dan kemudian
dimasukkan ke dalam liposom yang terbuat dari fosfolipid murni.
Dalam satu pendekatan umum, protein transpor spesifik diekstraksi dan dimurnikan;
protein yang dimurnikan kemudian dimasukkan kembali ke dalam membran bilayer
fosfolipid murni, seperti liposom (Gambar 7-5). Sebagai alternatif, gen yang mengkodekan
protein transpor tertentu dapat dinyatakan pada tingkat tinggi dalam jenis sel yang biasanya
tidak mengungkapkannya. Perbedaan pengangkutan zat oleh transfeksi dan oleh sel
nontransfeksi kontrol akan disebabkan oleh protein pengangkutan yang dinyatakan. Dalam
sistem ini, sifat fungsional dari berbagai protein membran dapat diperiksa tanpa ambiguitas.
▲ GAMBAR 7-6 Keempat kelas protein transport ATP. Lokasi pompa spesifik ditunjukkan
di bawah setiap kelas. P-kelas pompa terdiri dari subunit katalitik _, yang menjadi
terfosforilasi sebagai bagian dari siklus transportasi. Subunit _ _, yang ada di beberapa
pompa ini, dapat mengatur transportasi. Pompa kelas F dan kelas V tidak membentuk zat
antara fosfoprotein dan hanya mengangkut proton. Strukturnya serupa dan mengandung
protein serupa, namun tidak ada subunit yang terkait dengan pompa kelas P. Pompa V-class
beberapa hidrolisis ATP untuk mengangkut proton terhadap gradien konsentrasi, sedangkan
pompa kelas F biasanya beroperasi dalam arah sebaliknya untuk memanfaatkan energi dalam
konsentrasi proton atau gradien elektrokimia untuk mensintesis ATP. Semua anggota
superfamili ABC besar mengandung dua domain transmembran (T) dan dua domain ATP-
binding (A) sitosolik, yang menyebabkan hidrolisis ATP menjadi gerakan zat terlarut.
Domain inti ini hadir sebagai subunit terpisah dalam beberapa protein ABC (digambarkan di
sini), namun digabungkan menjadi satu polipeptida tunggal pada protein ABC lainnya.
Komposisi ion spesifik dari sitosol biasanya sangat berbeda dengan cairan ekstraselular
sekitarnya. Di hampir semua sel - termasuk sel mikroba, tumbuhan, dan hewan - pH sitosolik
tetap berada di dekat 7,2 terlepas dari pH ekstraselular. Juga, konsentrasi sitosol K+ jauh lebih
tinggi daripada Na+. Selain itu, baik pada invertebrata dan vertebrata, konsentrasi K+ 20-40
kali lebih tinggi pada sel daripada di dalam darah, sementara konsentrasi Na+ 8-12 kali lebih
rendah pada sel daripada di dalam darah (Tabel 7-2).
Permeases Bakteri Adalah Protein ABC yang Mengimpor Berbagai Nutrisi dari
Lingkungan
Membran plasma dari banyak bakteri mengandung banyak permeat yang dimiliki oleh
superfamili ABC. Protein ini menggunakan energi yang dilepaskan oleh hidrolisis ATP untuk
mengangkut asam amino tertentu, gula, vitamin, atau bahkan peptida ke dalam sel. Karena
bakteri sering tumbuh di tanah atau air tambak dimana konsentrasi nutrisi rendah, protein
transport ABC ini memungkinkan sel untuk mengimpor nutrisi melawan gradien konsentrasi
substansial. Pemberian bakteri umumnya dapat diinduksi; Artinya, jumlah protein transport
dalam membran sel diatur oleh konsentrasi zat gizi dalam medium dan kebutuhan metabolik
sel.
Dalam histidin E. coli permease, protein ABC bakteri yang khas, dua domain
transmembran dan dua domain pengikat ATP sitosol dibentuk oleh empat subunit terpisah.
Pada bakteri gram negatif seperti E. coli, membran luar mengandung porins yang
membuatnya sangat permeabel terhadap molekul yang paling kecil. Protein histidinebinding
terlarut terletak di ruang periplasma antara membran luar dan membran plasma. Protein
terlarut ini mengikat histidin dengan erat dan mengarahkannya ke subunit T dari permease,
melalui mana histidin melintasi membran plasma yang ditopang oleh hidrolisis ATP. Sel
mutan E. coli yang rusak di subunit permeat histidin atau protein pengikat terlarut tidak dapat
mengangkut histidin ke dalam sel, namun mampu mengangkut asam amino lain yang
serapannya difasilitasi oleh protein transportasi lainnya. Analisis genetik semacam itu
memberikan bukti kuat bahwa histidin permease dan protein ABC serupa berfungsi untuk
mengangkut berbagai zat terlarut ke dalam sel bakteri.
Penemuan protein ABC eukariotik pertama yang dikenali berasal dari penelitian
tentang sel tumor dan sel kultur yang menunjukkan ketahanan terhadap beberapa obat dengan
struktur kimia yang tidak terkait. Sel-sel tersebut akhirnya ditunjukkan untuk
mengekspresikan peningkatan protein transport multidrug-resistance (MDR) yang dikenal
sebagai MDR1. Protein ini menggunakan energi yang berasal dari hidrolisis ATP untuk
mengekspor berbagai macam obat dari sitosol ke media ekstraselular. Gen Mdr1 sering
diperkuat pada sel resisten multidrug, menghasilkan kelebihan produksi protein MDR1.
Sebagian besar obat yang diangkut oleh MDR1 adalah molekul hidrofobik kecil yang
menyebar dari media melintasi membran plasma, tanpa dibantu oleh protein transpor, ke
dalam sitosol sel, di mana mereka memblokir berbagai fungsi seluler. Dua obat tersebut
adalah colchicine dan vinblastine, yang menghalangi perakitan mikrotubulus. Ekspor obat-
obatan terlarang ATP oleh MDR1 mengurangi konsentrasinya di sitosol. Akibatnya,
konsentrasi obat ekstraselular jauh lebih tinggi diperlukan untuk membunuh sel yang
mengekspres MDR1 daripada yang tidak. MDR1 adalah pompa molekul kecil bertenaga ATP
telah ditunjukkan dengan liposom yang mengandung protein yang dimurnikan (lihat Gambar
7-5). Aktivitas ATPase dari liposom ini ditingkatkan dengan berbagai obat dengan cara
tergantung dosis yang sesuai dengan kemampuan mereka untuk diangkut oleh MDR1.
Sekitar 50 protein transportasi ABC mamalia yang berbeda sekarang dikenali Ini
dinyatakan dalam kelimpahan di hati, usus, dan situs ginjal dimana produk racun dan limbah
alami dikeluarkan dari tubuh. Substrat untuk protein ABC ini meliputi gula, asam amino,
kolesterol, peptida, protein, toksin, dan xenobiotik. Jadi fungsi normal MDR1 kemungkinan
besar adalah mengangkut berbagai racun alami dan metabolik ke dalam empedu, lumen usus,
atau membentuk urin. Selama evolusinya, MDR1 tampaknya telah memperoleh kemampuan
untuk mengangkut obat-obatan yang strukturnya serupa dengan racun endogen ini. Tumor
yang berasal dari jenis sel pengekspresian MDR, seperti hepatoma (kanker hati), seringkali
resisten terhadap hampir semua agen kemoterapi dan dengan demikian sulit diobati, mungkin
karena tumor tersebut menunjukkan peningkatan ekspresi MDR1 atau MDR2 terkait.
Protein ABC yang Mengangkut Substrat Lipid dapat Beroperasi dengan Mekanisme
Flippase
Substrat MDR1 mamalia terutama planar, molekul larut dalam lemak dengan satu atau
lebih muatan positif; mereka semua bersaing satu sama lain untuk diangkut oleh MDR1,
menunjukkan bahwa mereka mengikat ke situs atau situs yang sama pada protein. Berbeda
dengan protein ABC bakteri, keempat domain MDR1 digabungkan menjadi satu protein
berkapasitas 170.000 MW. Struktur tiga dimensi protein transport lipid E. coli yang baru
ditentukan menunjukkan bahwa molekul berbentuk V, dengan puncak di membran dan
lengan yang berisi situs pengikatan ATP yang menonjol ke dalam sitosol (Gambar 7-11) .
▲ GAMBAR 7-11 Model struktural lipida lipida E. coli, protein ABC homolog dengan
MDR1 mamalia. Protein berbentuk V membungkus "ruang" di dalam bilayer dimana
dihipotesiskan bahwa substrat terikat dilempar ke selaput, seperti yang digambarkan pada
Gambar 7-12. Setiap subunit yang identik dalam protein homodimeric ini memiliki satu
domain transmembran, terdiri dari enam? heliks, dan satu domain sitosol dimana ATP
mengikat terjadi.
Meskipun mekanisme transport oleh MDR1 dan protein ABC serupa belum
ditunjukkan secara definitif, kandidat yang mungkin adalah model flippase yang
digambarkan pada Gambar 7-12. Menurut model ini, MDR1 "membalik" molekul substrat
bermuatan dari sitosolik ke selebaran eksoplasma, sebuah reaksi yang secara energetik tidak
menguntungkan yang didukung oleh aktivitas ATPase yang digabungkan dari protein.
Dukungan untuk model transportasi flippase oleh MDR1 berasal dari MDR2, protein
homolog hadir di wilayah membran plasma sel hati yang menghadap ke saluran empedu.
Seperti yang dijelaskan pada Bab 18, MDR2 telah ditunjukkan untuk membalikkan fosfolipid
dari selebaran membran yang mengandung sitosol ke selebaran eksoplasma, sehingga
menghasilkan kelebihan fosfolipid dalam selebaran eksoplasma; Fosfolipid ini kemudian
terkelupas ke dalam saluran empedu dan membentuk bagian penting empedu.
Gerbang Voltase Kanal Kation Menghasilkan Potensial Aksi pada Sel yang Dapat
Dirangsang dengan Listrik
Membran plasma dari sel yang dapat dirangsang dengan listrik, tidak hanya neuron,
tetapi juga otot, endokrin, dan sel telur, mengandung gerbang voltase kanal kation, yang
bertanggung jawab untuk menghasilkan potensial aksi. Potensial aksi dipicu oleh depolarisasi
pada membran plasma, yaitu dengan perubahan potensial membran di dalam menjadi lebih
negatif. Pada sel saraf dan otot rangka, stimulus yang menyebabkan depolarisasi dengan
cepat membuka gerbang voltase kanal Na+, sehingga memungkinkan sejumlah Na+ masuk
ke dalam sel yang bergradien elektrokimia. Masuknya muatan positif membuat membran
depolarisasi lebih lanjut, dengan membuka lebih banyak kanal Na+, yang menerima lebih
banyak ion Na. Proses amplifikasi ini akan berlanjut (dalam beberapa milidetik), potensial
listrik pada daerah lokal membran tersebut telah berubah dari nilai istirahat (-70 mV)
mendekati nilai keseimbangan Na+ (+50mV). Ketika aliran Na+ mendekati nol, sel akan
dalam kondisi istirahat, dengan terbukanya seluruh kanal Na+ secara permanen, jika
konformasi terbuka dari kanal tersebut stabil. Dua mekanisme yang bertindak secara bersama
untuk menyelamatkan sel dari kejang listrik permanen adalah kanal Na+ inaktif dan gerbang
voltase kanal K+ membuka.
Kanal Na+ memiliki mekanisme inaktivasi otomatis, yang menyebabkan kanal
tertutup kembali dengan cepat meskipun membran masih dalam tahap depolarisasi. Kanal
Na+ tetap dalam kondisi tidak aktif, tidak dapat terbuka kembali, hingga potensial membran
mulai bernilai negatif. Secara keseluruhan siklus, dari stimulus awal hingga kembali pada
kondisi istirahat membutuhkan waktu beberapa milidetik atau bahkan kurang. Kanal Na+
dapat berada dalam tiga kondisi berbeda (tertutup, terbuka dan inaktif).
Gerbang volatase kanal K+ membantu mengaktifkan membran plasma lebih cepat
kembali ke potensial negatif, sehingga siap membawa impuls berikutnya. Kanal ini terbuka
sebagai respon terhadap depolarisasi membran sama seperti yang dilakukan kanal Na+, tetapi
dengan gerakan sedikit lebih lambat, karena alasan tersebut kadang disebut kanal K+
terlambat. Sewaktu kanal K+ terbuka, aliran keluar K+ secara cepat membanjiri aliran masuk
Na+ yang berpindah dan secara cepat membuat membran kembali ke potensial keseimbangan
K+, bahkan sebelum proses selesainya inaktivasi kanal Na+. Seperti kanal Na+, gerbang
voltase kanal K+ secara otomatis inaktif. Studi tentang gerbang voltase kanal K+
menunjukkan bahwa N-terminal 20 asam amino protein kanal membutuhkan inaktivasi cepat:
mengubah daerah perubahan kinetik saluran inaktivasi, dan menghilangkan daerah inaktivasi.
Pembongkaran permukaan sitoplasma dari membran plasma menjadi peptida memiliki
hubungan dengan hilangnya N-terminus mengembalikan inaktivasi. Penemuan ini memberi
kesan bahwa N-terminus pada setiap subunit kanal K+ bertindak seperti bola yang terikat
pada kanal yang menyumbat pori ujung sitoplasma setelah terbuka, sehingga menginaktivasi
kanal. Mekanisme yang sama diperkirakan beroperasi pada proses inaktivasi gerbang voltase
kanal Na+, meskipun segmen protein berbeda yang tampak terlibat.
Gerbang Transmiter Kanal Ion Mengubah Sinyal Kimia Menjadi Sinyal Listrik
Pada Sinaps
Sinyal neuron dipancarkan dari sel ke sel melalui tempat yang terspesialisasi disebut
sinaps. Mekanisme pengiriman secara tak langsung. Sel secara kelistrikan terisolasi dari sel
lain, sel presinaptik dipisahkan dari sel postsinaptik oleh celah sinaptik. Perubahan potensial
listrik pada sel presinaptik memicunya untuk mengeluarkan sinyal molekul kecil yang disebut
neurotransmiter, yang disimpan pada membran vesikel sinaptik dan dikeluarkan melalui
mekanisme eksositosis. Neurotransmiter berdifusi secara cepat melintasi celah sinaptik dan
menimbulkan perubahan kelistrikan pada sel postsinaptik dengan berikatan dengan gerbang
transmiter kanal ion lalu membukanya. Setelah neurotransmiter dikeluarkan, dengan cepat
hilang: dihancurkan oleh enzim-enzim spesifik di celah sinaptik atau diambil oleh terminal
saraf yang melepaskannya atau diambil oleh sel glial yang melingkupi. Pengambilan kembali
dimediasi oleh bermacam-macam Na+ tergantung transporter neurotransmiter; dengan cara
ini, neurotransmiter didaur ulang, memberikan sel tetap terjaga mampu melepaskan
neurotransmiter secara normal. Penghilangan dengan cepat memastikan ketepatan ruang dan
waktu terhadap pemberian sinyal pada sinaps. Hal ini mengurangi kesempatan
neurotransmiter akan mempengaruhi sel-sel terdekatnya, dan membersihkan celah sinaptik
sebelum neurotransmiter selanjutnya dilepas, akibat pengulangan proses, pemberian sinyal
dengan cepat dapat mengakibatkan komunikasi secara akurat dengan sel postsinaptik.
Pemberian sinyal via sinaps-sinaps kimia jauh lebih fleksibel dan lebih mampu beradaptasi
dibandingkan dengan hubungan listrik langsung via gap junction pada sinaps-sinaps listrik,
yang juga digunakan oleh neuron tetapi lebih kecil jangkuannya.
Gerbang transmiter kanal ion terspesialisasi untuk dengan cepat mengubah sinyal kimia
ekstraseluler menjadi sinyal listrik pada sinaps-sinaps kimia. Kanal-kanal terkonsentrasi pada
membran plasma sel postsinaptik di daerah sinaps dan terbuka sementara saat merespon
ikatan molekul neurotransmiter, dengan cara demikian memproduksi perubahan
permeabilitas pada membran. Tidak seperti gerbang voltase kanal yang berperan untuk
potensial aksi, gerbang transmiter kanal relatif tidak sensitif terhadap membran potensial dan
maka dari itu gerbang transmiter kanal tidak bisa melakukan amplifikasi sendiri. Sebaliknya ,
gerbang transmiter kanal memproduksi perubahan permeabilitas lokal, karenanya terjadi
perubahan potensial membran, yang dinilai sesuai dengan jumlah neurotransmitter dilepas
pada sinapss dan berapa lama tetap ada. Potensial aksi dapat dipicu dari tempatnya hanya jika
depolarisasi lokal potensial membran cukup untuk membuka sejumlah gerbang voltase kanal
kation yang terdapat dalam membran sel target yang sama.
7.4 KOTRANSPOR
Kotranspor adalah suatu pompa tunggal bertenaga ATP yang mentranspor ion dan
molekul kecil seperti glukosa dan asam amino dengan melawan gradien konsentrasi.
Kotranspor menggunakan energi yang disimpan dalam gradien elektrokimia ion Na+ atau H+
atau yang lainnya. Contohnya, gerakan ion Na + (ion kotransporter) ke dalam sel di
membran plasma, didorong oleh gradien konsentrasi dan oleh gradien tegangan
transmembran, dapat digabungkan dengan pergerakan molekul (mis., glukosa) terhadap
gradien konsentrasi. Hal penting dari kotransport adalah kedua molekul tidak dapat bergerak
sendiri. Pergerakan molekul bersama adalah wajib, atau digabungkan. Bila molekul yang
diangkut dan ion cotransported bergerak ke arah yang sama, prosesnya disebut simport;
sedangkan saat pergerakannya berlawanan arah, prosesnya disebut antiport.
Aplikasi Kotranspor
Aquaporins
Gambar 7.6.1 Transport transelular glukosa dari lumen usus ke pembuluh darah
Protein yang menengahi penyerapan glukosa dari lumen usus ke dalam darah. Tahap
pertama proses ini, simporter dua-Na+ / satu-glukosa yang terletak di membran mikrovilar
meningkatkan glukosa, melawan gradien konsentrasi dari lumen usus di seluruh permukaan
apikal sel epitel. Dalam keadaan yang cocok, semua ion Na+ diangkut dari lumen usus ke
dalam sel selama symlink Na+ / glukosa, atau proses serupa dari Na+ / asam amino simport,
dipompa keluar di membran basolateral, yang menghadap jaringan di bawahnya. Dengan
demikian konsentrasi Na+ intraseluler rendah terjaga. Na+ / K+ ATPase yang menyelesaikan
ini ditemukan secara eksklusif di membran basolateral usus sel epitel. Operasi terkoordinasi
dari kedua protein pengangkutan memungkinkan pergerakan glukosa dan gerakan menanjak
asam amino dari usus ke dalam sel. Tahap pertama di transportasi transelular akhirnya
didukung oleh hidrolisis ATP oleh Na+ / K+ ATPase.
Pada tahap kedua, glukosa dan asam amino terkonsentrasi di dalam sel usus oleh
simporters diekspor untuk menurunkan konsentrasi gradien ke dalam darah melalui protein
uniport di membran basolateral. Dalam kasus glukosa, gerakan ini dimediasi oleh GLUT2.
Seperti disebutkan sebelumnya, isoform GLUT ini memiliki relatif afinitas rendah untuk
glukosa namun meningkatkan laju pengangkutannya Pada saat gradien glukosa melintasi
membran naik.
Hasil dari proses dua tahap ini adalah pergerakan ion Na+, glukosa, dan asam amino
dari usus lumen melintasi epitel usus ke ekstraselular medium yang mengelilingi permukaan
basolateral usus sel epitel. Persimpangan ketat antara sel epitel mencegah molekul-molekul
ini menyebar kembali ke dalam lumen usus, dan akhirnya mereka masuk ke dalam darah.
Tekanan osmotik meningkat yang disebabkan oleh transportasi transelular garam, glukosa,
dan asam amino di seluruh epitel usus menarik air dari lumen usus ke media ekstraselular
yang mengelilingi permukaan basolateral. Di sebuah rasa, garam, glukosa, dan asam amino
"membawa" air bersama mereka.