Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S.Kep, Ns, M.M.Kes Referensi: Anonim, 2000, Petunjuk Praktikum Biokimia Untuk PSIK (B) Fakultas Kedokteran Universitas Gadjah ada, !o"#akarta$ %a&' Biokimia FK UG Gu#ton A(, )all *+, ,--., Buku Ajar Fisiolo"i Kedokteran, +disi I/, Penerjemah$ Setia0an I, 1en"adi % AKA, Santoso A, *akarta$ +G( htt2$33000'&iolo"#'ari4ona'edu5&io6hemistr#, 2007, 1he Biolo"# Proje6t8Bio6hemistr# htt2$33000'&io0e&'0ku'edu56ourses5BI9%,,:5;#att, 200<, ;KU Bio ,,7 Bio6hemistr# htt2$33000'en'0iki2edia'or", 200<, 9=idative Phos2hor#lation htt2$33000'"0u'edu5>m2&, ,--<, 1he eta&oli6 Path0a#s o? Bio6hemistr#, Karl *' iller
htt2$33000'ull'6hemistr#'uakron'edu5"eno&6, 200<, General, 9r"ani6 and Bio6hemistr# htt2$33000'0ile#'6om5le"a6#56olle"e5&o#er50@A0007A-05animations5ele6tron>trans2ort, Intera6tive (on6e2ts in Bio6hemistr#$ 9=idative Phos2hor#lation 200<,
urra# BK, Granner CK, a#es PA, Bod0ell D;, 2007, Biokimia )ar2er, +disi //D, Penerjemah )artono Andr#, *akarta$ +G( Str#er %, ,--., Biokimia, +disi ID, Penerjemah$ Sadikin dkk (1im Penerjemah Ba"ian Biokimia FKUI), *akarta$ +G(
htt2$33000'0ile#'6om5le"a6#56olle"e5&o#er50@A0007A-05animations5ele6tron>trans2ort, 200<, Intera6tive (on6e2ts in Bio6hemistr#$ 9=idative Phos2hor#lation urra# BK, Granner CK, a#es PA, Bod0ell D;, 2007, Biokimia )ar2er, +disi //D, Penerjemah )artono Andr#, *akarta$ +G( Str#er %, ,--., Biokimia, +disi ID, Penerjemah$ Sadikin dkk (1im Penerjemah Ba"ian Biokimia FKUI), *akarta$ +G( Su2ardan, ,-<-, eta&olisme %emak, alan"$ %a&' Biokimia Universitas Bra0ija#a
PENGANTAR KARBOHIDRAT
Pengertian Karbohidrat
Kata karbohidrat berasal dari kata karbon ( ! dan air (H"O!. Secara sederhana karbohidrat didefinisikan sebagai #o$i%er &akar (#o$i%er g'$a!. Karbohidrat adalah senyawa karbon yang mengandung sejumlah besar gugus hidrok&i$ ((OH!. Karbohidrat paling sederhana bisa berupa a$dehid (disebut polihidroksialdehid atau aldosa) atau berupa keton (disebut polihidroksiketon atau ketosa). Berdasarkan pengertian di atas berarti diketahui bahwa karbohidrat terdiri atas ato% , H dan O. Adapun rumus umum dari karbohidrat adalah:
( )H"O!n
atau
H"nOn
*'ng&i karbohidrat
1 Metabolisme karbohidrat
ungsi primer dari karbohidrat adalah sebagai +adangan energi ,angka #endek (gula merupakan sumber energi). ungsi sekunder dari karbohidrat adalah sebagai +adangan energi ,angka %enengah (pati untuk tumbuhan dan glikogen untuk hewan dan manusia). ungsi lainnya adalah sebagai ko%#onen &tr'kt'ra$ &e$.
K$a&i-ika&i karbohidrat
Karbohidrat dapat dikelompokkan menurut jumlah unit gula! ukuran dari rantai karbon! lokasi gugus karbonil ("#$%)! serta stereokimia. Berdasarkan jumlah unit "ula dalam rantai! karbohidrat digolongkan menjadi & golongan utama yaitu: '. (onosakarida (terdiri atas ' unit gula) ). *isakarida (terdiri atas ) unit gula) +. %ligosakarida (terdiri atas +"', unit gula) &. -olisakarida (terdiri atas lebih dari ', unit gula) -embentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida. Berdasarkan lokasi "u"us E(F9! monosakarida digolongkan menjadi ) yaitu: '. Aldosa (berupa aldehid) ). Ketosa (berupa keton)
Klasi?ikasi kar&ohidrat menurut lokasi "u"us kar&onil Berdasarkan jumlah atom ( pada rantai, monosakarida digolongkan menjadi: '. .riosa (tersusun atas + atom #) ). .etrosa (tersusun atas & atom #) +. -entosa (tersusun atas / atom #) &. 0eksosa (tersusun atas 1 atom #) /. 0eptosa (tersusun atas 2 atom #) 1. %ktosa (tersusun atas 3 atom #)
(ontoh monosakarida #ontoh pertama di atas (sebelah kiri) menunjukkan sebuah monosakarida triosa (memiliki + atom #)! aldosa (berstruktur aldehid4"#%0) sehingga dinamakan gula aldotriosa. Sedangkan contoh kedua (sebelah kanan) menunjukkan sebuah monosakarida heksosa (memiliki 1 atom #)! ketosa (berstruktur keton45"#%"5) sehingga dinamakan gula ketoheksosa.
Mono&akarida(%ono&akarida #enting
Beberapa monosakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah *"gliseraldehid! *"glukosa! *"fruktosa! *"galaktosa serta *"ribosa. '. *"gliseraldehid (karbohidrat paling sederhana) Karbohidrat ini hanya memiliki + atom # (triosa)! berupa aldehid (aldosa) sehingga dinamakan aldotriosa.
C8"liseraldehid (2erhatikan &ah0a "ula ini 2alin" sederhana karena memiliki 7 atom ( saja) ). *"glukosa (karbohidrat terpenting dalam diet) 6lukosa merupakan aldoheksosa! yang sering kita sebut sebagai dekstrosa! gula anggur ataupun gula darah. 6ula ini terbanyak ditemukan di alam.
3 Metabolisme karbohidrat
+. *"fruktosa (termanis dari semua gula) 6ula ini berbeda dengan gula yang lain karena merupakan ketoheksosa.
C8?ruktosa (2erhatikan &ah0a ?ruktosa men"alami siklisasi mem&entuk struktur 6in6in) &. *"galaktosa (bagian dari susu) 6ula ini tidak ditemukan tersendiri pada sistem biologis! namun merupakan bagian dari disakarida laktosa.
Per&edaan 2okok antara C8"lukosa dan C8"alaktosa (2erhatikan daerah &erarsis lin"karan) /. *"ribosa (digunakan dalam pembentukan 57A) Karena merupakan penyusun kerangka 57A maka ribosa penting artinya bagi genetika bukan merupakan sumber energi. 8ika atom # nomor ) dari ribosa kehilangan atom %! maka akan menjadi deoksiribosa yang merupakan penyusuna kerangka *7A.
4 Metabolisme karbohidrat
Di&akarida(di&akarida #enting
Beberapa disakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah 9"maltosa! 9"laktosa serta sukrosa. '. 9"maltosa *isakarida ini tak ditemukan di alam kecuali pada kecambah padi"padian. (altosa merupakan gabungan dari ) molekul glukosa.
G8maltosa (ikatan antara kedua monosakarida meru2akan ikatan (,8@' Atom ( nomor , #an" tak &erikatan den"an "lukosa lain dalam 2osisi &eta)
). 9"laktosa :aktosa sering disebut sebagai gula susu. *isakarida ini tersusun atas glukosa dan galaktosa. Kita tidak dapat menggunakan galaktosa secara langsung! tetapi harus diubah menjadi glukosa.
5 Metabolisme karbohidrat
+. Sukrosa Sukrosa merupakan gula terbanyak yang bisa didapatkan dari tumbuhan. .umbuhan yang banyak dimanfaatkan karena kandungan sukrosa adalah tebu dan bit.
Sukrosa (&er&eda den"an maltosa dan laktosa, ikatan #an" men"hu&un"kan kedua monosakarida adalah ikatan (,82)
Po$i&akarida(#o$i&akarida #enting
Beberapa polisakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah amilum (pati)! glikogen dan selulosa. '. Amilum -ati merupakan polisakarida yang berfungsi sebagai cadangan energi bagi tumbuhan. -ati merupakan polimer ;"*"glukosa dengan ikatan ; ('"&). Kandungan glukosa pada pati bisa mencapai &,,, unit. Ada ) macam amilum yaitu amilosa (pati berpolimer lurus) dan amilopektin (pati berpolimer bercabang"cabang). Sebagian besar pati merupakan amilopektin.
6 Metabolisme karbohidrat
). 6likogen 6likogen merupakan polimer glukosa dengan ikatan ; ('"1). -olisakarida ini merupakan cadangan energi pada hewan dan manusia yang disimpan di hati dan otot sebagai granula. 6likogen serupa dengan amilopektin.
Struktur "liko"en (&andin"kan den"an amilum) +. Selulosa Selulosa tersusun atas rantai glukosa dengan ikatan 9 ('"&). Selulosa la<im disebut sebagai serat dan merupakan polisakarida terbanyak.
7 Metabolisme karbohidrat
Struktur selulosa #an" meru2akan 2olimer dari "lukosa (&andin"kan den"an 2ati)
Karbohidrat(karbohidrat $ain
Beberapa karbohidrat bergabung dengan komponen lain. Sebagai contoh mukopolisakarida! suatu materi tipis! kental! menyerupai jelly dan melapisi sel. adalah
Stuktur dari muko2olisakarida #ontoh yang lain adalah glikoprotein! suatu protein yang mengikat unit karbohidrat dengan ikatan ko=alen. Struktur ini memainkan beberapa peran penting di antaranya dalam proses proteksi imunologis! pembekuan darah! pengenalan sel"sel! serta interaksi dengan bahan kimia lain.
6likoprotein
PENGANTAR LIPID
:ipid adalah molekul"molekul biologis yang tidak larut di dalam air tetapi larut di dalam pelarut"pelarut organik.
*'ng&i $i#id
Ada beberapa fungsi lipid di antaranya: '. Sebagai penyusun &tr'kt'r %e%bran &e$
8 Metabolisme karbohidrat
*alam hal ini lipid berperan sebagai barier untuk sel dan mengatur aliran material" material. ). Sebagai +adangan energi :ipid disimpan sebagai jaringan adiposa +. Sebagai hor%on dan .ita%in 0ormon mengatur komunikasi antar sel! sedangkan =itamin membantu regulasi proses"proses biologis
/eni&(,eni& $i#id
.erdapat beberapa jenis lipid yaitu: '. A&a% $e%ak! terdiri atas asam lemak jenuh dan asam lemak tak jenuh ). G$i&erida! terdiri atas gliserida netral dan fosfogliserida +. Li#id ko%#$ek&! terdiri atas lipoprotein dan glikolipid &. Non g$i&erida! terdiri atas sfingolipid! steroid dan malam
A&a% $e%ak
Asam lemak merupakan asam monokarboksilat rantai panjang. Adapun rumus umum dari asam lemak adalah: H0( H"!n OOH atau
n
H"n12( OOH
5entang ukuran dari asam lemak adalah # ') sampai dengan #)&. Ada dua macam asam lemak yaitu: 1. Asam lemak jenuh (saturated ?att# a6id) Asam lemak ini tidak memiliki ikatan rangkap 2. Asam lemak tak jenuh (unsaturated ?att# a6id) Asam lemak ini memiliki satu atau lebih ikatan rangkap
Si%bo$ n'%erik
Na%a 3%'%
Str'kt'r
Keterangan
9 Metabolisme karbohidrat
'&:,
Asam miristat
#0+(#0))')#%%0
Sering terikat dengan atom 7 terminal dari membran plasma bergabung dengan protein sitoplasmik -roduk akhir dari sintesis asam lemak mamalia
Asam palmitat Asam palmitoleat Asam stearat Asam oleat Asam linoleat Asam linolenat Assam arakhidonat
A&a% $e%ak e&en&ia$ A&a% $e%ak e&en&ia$ -rekursor untuk sintesis eikosanoid
Asam stearat
Asam arakhidonat
10 Metabolisme karbohidrat
Apa yang dimaksud dengan lemak (?at) dan minyak (oil)? :emak dan minyak keduanya merupakan trigliserida. Adapun perbedaan sifat secara umum dari keduanya adalah: '. :emak - @mumnya diperoleh dari hewan - Berwujud padat pada suhu ruang - .ersusun dari asam lemak jenuh ). (inyak - @mumnya diperoleh dari tumbuhan - Berwujud cair pada suhu ruang - .ersusun dari asam lemak tak jenuh
*o&-og$i&erida (-o&-o$i#id!
:ipid dapat mengandung gugus fosfat. :emak termodifikasi ketika fosfat mengganti salah satu rantai asam lemak. -enggunaan fosfogliserida adalah: '. Sebagai komponen penyusun membran sel ). Sebagi agen emulsi
Li#id ko%#$ek&
:ipid kompleks adalah kombinasi antara lipid dengan molekul lain. #ontoh penting dari lipid kompleks adalah lipoprotein dan glikolipid. %i2o2rotein :ipoprotein merupakan gabungan antara lipid dengan protein.
11 Metabolisme karbohidrat
Ga&un"an li2id den"an 2rotein (li2o2rotein) meru2akan 6ontoh dari li2id kom2leks
Ada & klas mayor dari lipoprotein plasma yang masing"masing tersusun atas beberapa jenis lipid! yaitu:
'. Kilomikron Kilomikron berfungsi sebagai alat transportasi trigliserid dari usus ke jaringan lain! kecuali ginjal 2' D%C% (ver# lo0 8 densit# l#2o2roteins) D%C% mengikat trigliserid di dalam hati dan mengangkutnya menuju jaringan lemak 7' %C% (lo0 8 densit# l#2o2roteins) %C% berperan mengangkut kolesterol ke jaringan perifer @' )C% (hi"h 8 densit# l#2o2roteins) )C% mengikat kolesterol plasma dan mengangkut kolesterol ke hati.
12 Metabolisme karbohidrat
Kolesterol Selain fosfolipid! kolesterol merupakan jenis lipid yang menyusun membran plasma. Kolesterol juga menjadi bagian dari beberapa hormon. Kolesterol berhubungan dengan pengerasan arteri. *alam hal ini timbul plaCue pada dinding arteri! yang mengakibatkan peningkatan tekanan darah karena arteri menyempit! penurunan kemampuan untuk meregang. -embentukan gumpalan dapat menyebabkan infark miokard dan stroke.
13 Metabolisme karbohidrat
Steroid Beberapa hormon reproduktif merupakan steroid! misalnya testosteron dan progesteron.
Steroid lainnya adalah kortison. 0ormon ini berhubungan dengan proses metabolisme karbohidrat! penanganan penyakit arthritis rematoid! asthma! gangguan pencernaan dan sebagainya.
Kortison
alam3lilin (0a=es) (alam tidak larut di dalam air dan sulit dihidrolisis. (alam sering digunakan sebagai lapisan pelindung untuk kulit! rambut dan lain"lain. (alam merupakan ester antara asam lemak dengan alkohol rantai panjang.
PROSES METABOLISME
Seki$a& tentang %etabo$i&%e
:intasan metabolisme dapat digolongkan menjadi + kategori: 14 Metabolisme karbohidrat
'. :intasan anabolik (penyatuan4pembentukan) Dni merupakan lintasan yang digunakan pada sintesis senyawa pembentuk struktur dan mesin tubuh. Salah satu contoh dari kategori ini adalah sintesis protein. ). :intasan katabolik (pemecahan) :intasan ini meliputi berbagai proses oksidasi yang melepaskan energi bebas! biasanya dalam bentuk fosfat energi tinggi atau unsur ekui=alen pereduksi! seperti rantai respirasi dan fosforilasi oksidatif. +. :intasan amfibolik (persimpangan) :intasan ini memiliki lebih dari satu fungsi dan terdapat pada persimpangan metabolisme sehingga bekerja sebagai penghubung antara lintasan anabolik dan lintasan katabolik. #ontoh dari lintasan ini adalah siklus asam sitrat (Siklus Kreb). Karbohidrat! lipid dan protein sebagai makanan sumber energi harus dicerna menjadi molekul" molekul berukuran kecil agar dapat diserap. Berikut ini adalah hasil akhir pencernaan nutrien tersebut: 0asil pencernaan karbohidrat: monosakarida terutama glukosa 0asil pencernaan lipid: asam lemak! gliserol dan gliserida 0asil pencernaan protein: asam amino Semua hasil pencernaan di atas diproses melalui lintasan metaboliknya masing"masing menjadi Asetil KoA! yang kemudian akan dioksidasi secara sempurna melalui siklus asam sitrat dan dihasilkan energi berupa adenosin trifosfat (A.-) dengan produk buangan karbondioksida (#%)).
ENERGI
SIKL3S KREB
O"
Ilustrasi skematis dari lintasan meta&olik dasar
15 Metabolisme karbohidrat
Siklus asam sitrat se&a"ai lintasan am?i&olik dalam meta&olisme (2erhatikan jalur 2ersim2an"an jalur kata&olisme dan ana&olisme) (di2etik dari$ (urray dkk. Biokimia 0arper)
+. Asetil KoA akan masuk ke jalur persimpangan yaitu siklus asam sitrat. *alam tahap ini dihasilkan energi berupa A.-. &. 8ika sumber glukosa berlebihan! melebihi kebutuhan energi kita maka glukosa tidak dipecah! melainkan akan dirangkai menjadi polimer glukosa (disebut glikogen). 6likogen ini disimpan di hati dan otot sebagai cadangan energi jangka pendek. 8ika kapasitas penyimpanan glikogen sudah penuh! maka karbohidrat harus dikon=ersi menjadi jaringan lipid sebagai cadangan energi jangka panjang. /. 8ika terjadi kekurangan glukosa dari diet sebagai sumber energi! maka glikogen dipecah menjadi glukosa. Selanjutnya glukosa mengalami glikolisis! diikuti dengan oksidasi piru=at sampai dengan siklus asam sitrat. 1. 8ika glukosa dari diet tak tersedia dan cadangan glikogenpun juga habis! maka sumber energi non karbohidrat yaitu lipid dan protein harus digunakan. 8alur ini dinamakan glukoneogenesis (pembentukan glukosa baru) karena dianggap lipid dan protein harus diubah menjadi glukosa baru yang selanjutnya mengalami katabolisme untuk memperoleh energi.
17 Metabolisme karbohidrat
Struktur miselus' Ba"ian 2olar &erada di sisi luar, sedan"kan &a"ian non 2olar &erada di sisi dalam
Sebagian besar asam lemak dan monogliserida karena tidak larut dalam air! maka diangkut oleh miselus (dalam bentuk besar disebut emulsi) dan dilepaskan ke dalam sel epitel usus (enterosit). *i dalam sel ini asam lemak dan monogliserida segera dibentuk menjadi trigliserida (lipid) dan berkumpul berbentuk gelembung yang disebut kilomikron. Selanjutnya kilomikron ditransportasikan melalui pembuluh limfe dan bermuara pada =ena ka=a! sehingga bersatu dengan sirkulasi darah. Kilomikron ini kemudian ditransportasikan menuju hati dan jaringan adiposa.
*i dalam sel"sel hati dan jaringan adiposa! kilomikron segera dipecah menjadi asam" asam lemak dan gliserol. Selanjutnya asam"asam lemak dan gliserol tersebut! dibentuk kembali menjadi simpanan trigliserida. -roses pembentukan trigliserida ini dinamakan esterifikasi. Sewaktu"waktu jika kita membutuhkan energi dari lipid! trigliserida dipecah menjadi asam lemak dan gliserol! untuk ditransportasikan menuju sel"sel untuk dioksidasi menjadi energi. -roses pemecahan lemak jaringan ini dinamakan lipolisis. Asam lemak tersebut ditransportasikan oleh albumin ke jaringan yang memerlukan dan disebut sebagai asam lemak bebas (?ree ?att# a6id3FFA).
18 Metabolisme karbohidrat
Secara ringkas! hasil akhir dari pemecahan lipid dari makanan adalah asam lemak dan gliserol. 8ika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi! maka asam lemak mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol menjadi trigliserida sebagai cadangan energi jangka panjang. 8ika sewaktu"waktu tak tersedia sumber energi dari karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi! baik asam lemak dari diet maupun jika harus memecah cadangan trigliserida jaringan. -roses pemecahan trigliserida ini dinamakan lipolisis. -roses oksidasi asam lemak dinamakan oksidasi beta dan menghasilkan asetil KoA. Selanjutnya sebagaimana asetil KoA dari hasil metabolisme karbohidrat dan protein! asetil KoA dari jalur inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat sehingga dihasilkan energi. *i sisi lain! jika kebutuhan energi sudah mencukupi! asetil KoA dapat mengalami lipogenesis menjadi asam lemak dan selanjutnya dapat disimpan sebagai trigliserida. Beberapa lipid non gliserida disintesis dari asetil KoA. Asetil KoA mengalami kolesterogenesis menjadi kolesterol. Selanjutnya kolesterol mengalami steroidogenesis membentuk steroid. Asetil KoA sebagai hasil oksidasi asam lemak juga berpotensi menghasilkan badan"badan keton (aseto asetat! hidroksi butirat dan aseton). -roses ini dinamakan ketogenesis. Badan"badan keton dapat menyebabkan gangguan keseimbangan asam"basa yang dinamakan asidosis metabolik. Keadaan ini dapat menyebabkan kematian.
Diet Trigliserida
Esterifikasi
Lipolisis
Steroid
Asam lemak
Steroidogenesis
Lipogenesis liserol
Oksidasi beta
Kolesterogenesis
Kolesterol
Asetil-KoA
+ ATP
Aseto asetat
hidroksi butirat
Aseton
H2O
Metabo$i&%e g$i&ero$
6liserol sebagai hasil hidrolisis lipid (trigliserida) dapat menjadi sumber energi. 6liserol ini selanjutnya masuk ke dalam jalur metabolisme karbohidrat yaitu glikolisis. -ada tahap awal! gliserol mendapatkan ' gugus fosfat dari A.- membentuk gliserol +"fosfat.
19 Metabolisme karbohidrat
Selanjutnya senyawa ini masuk ke dalam rantai respirasi membentuk dihidroksi aseton fosfat! suatu produk antara dalam jalur glikolisis.
*alam oksidasi beta! asam lemak masuk ke dalam rangkaian siklus dengan / tahapan proses dan pada setiap proses! diangkat ) atom # dengan hasil akhir berupa asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk ke dalam siklus asam sitrat. *alam proses oksidasi ini! karbon 9 asam lemak dioksidasi menjadi keton.
20 Metabolisme karbohidrat
Keterangan4 *rek'en&i ok&ida&i 5 ada$ah (6 ,'%$ah ato% !(2 /'%$ah a&eti$ KoA 7ang diha&i$kan ada$ah (6 ,'%$ah ato% ! 9ksidasi asam lemak den"an ,. atom (' Perhatikan &ah0a setia2 2roses 2emutusan 2 atom ( adalah 2roses oksidasi G dan setia2 2 atom ( #an" di2utuskan adalah asetil KoA'
21 Metabolisme karbohidrat