Disusun oleh :
Kelompok 1 Off C/2017
Ajeng Fadhillah 170341615005
Mardianto Harefa 170341615009
Inayatul Hasanah 170342615527
MODEL OPERON
Operon pertama kali diperkenalkan oleh F. Jacob dan J. Monod di tahun
1961. Operon ini diperkenalkan untuk menjelaskan bagaimana regulasi dari gen-
gen yang mengkode enzim-enzim yang dibutuhkan untuk memproses laktosa
dalam E. coli. Dalam operon, dapat dilihat bahwa transkripsi dari satu atau satu
set gen-gen struktural itu diatur oleh 2 elemen, yaitu gen regulator yang
mengkode repressor (suatu protein) yang nantinya akan menempel pada elemen
kedua yaitu operator yang letaknya selalu bersebelahan dengan gen-gen
struktural yang nantinya akan diekspresikan.
Repressor ini memegang kendali yang cukup penting, dimana dia dapat
menentukan apakah proses transkripsi dapat berjalan atau tidak. Ini dapat
diketahui apabila repressor ini menempel pada operator, maka akan menghalangi
RNA polymerase untuk menempel pada promoter yang letaknya bersebelahan
dengan operator. Sehingga dapat diambil kesimpulan bahwa promoter, operator,
dan gen-gen struktural yang akan diekspresikan merupakan sebuah operon.
Model Operon
Menempel atau tidaknya repressor tadi pada operator ditentukan dari ada
atau tidaknya molekul-molekul efektor dalam lingkungan (pada operon indusibel
dinamakan induser, sedangkan pada operon represibel dinamakan co-represor).
Molekul-molekul efektor ini bekerja dengan menempel pada repressor dan
membentuk suatu kompleks bersama repressor. Perbedaan dari kedua operon tadi
(indusibel dan represibel) ialah bagaimana keadaan kompleks repressor tersebut
menempel pada operator. Pada operon indusibel, molekul efektor (induser) yang
menempel pada represor akan membuat represor mengalami perubahan bentuk,
sehingga represor pun melepaskan diri dari operator dan RNA polymerase
berjalan sehingga proses transkripsi pun dilakukan. Hal berbeda ditunjukkan pada
operon represibel dimana molekul efektor (co-represor) justru akan membuat
represor menempel pada operator, sehingga proses transkripsi tidak dilakukan.
Kadar cAMP akan menurun saat kandungan glukosa dalam sel tinggi,
sehingga pada saat kandungan glukosa tinggi CAP tidak bisa berikatan ke
promotor karena untuk berikatan ke promotor harus dalam bentuk kompleks CAP-
cAMP. Konsentrasi cAMP sangat sensitive dipengaruhi oleh konsentrasi glukosa
di dalam sel, namun mekanisme bagaimana kadar glukosa berpengaruh terhadap
konsentrasi cAMP masih belum diketahui. Apabila kompleks CAP-cAMP tidak
terbentuk dan tidak menempel pada promotor, maka RNA polymerase juga tidak
akan menempel pada promotor dan memulai proses transkripsi. Sekuen komplete
pasangan basa dari daerah regulator operon lac adalah operator dan promotor.
Ketika bakteriofag berada di daur lisogenik dalam sel inangnya, maka gen
yang berperan dalam daur litik-yaitu gen yang mengendalikan replikasi DNA fag,
fag morfogenesis fag. Dalam hal ini, dan lisis sel inang-tidak boleh terekspresi.
Sirkuit represor-operator-promotor sebagai pengendalinya mekanisme ini, seperti
halnya yang terlibat dalam operon bakteri. Secara khusus gen C1 merupakan gen
spesifik yang dimiliki oleh fag dan mengkodekan protein represor yang dalam
keadaan dimer atau tetramer berikatan dengan dua daerah operator sehingga dapat
mengontrol/merepresi transkripsi gen lambda yang dibutuhkan dalam daur litik.
Kedua wilayah operator ini dikenal sebagai Ol (operator dengan arah transkripsi
ke kiri) dan OR (operator dengan arah transkripsi ke kanan). Kedua jenis operator
tersebut tumpang tindih dengan sekuens promotor di mana RNA polimerase
berikatan dan memulai transkripsi gen yang berperan dalam daur litik. Jadi,
dengan represor terikat pada dua operator, RNA polimerase tidak dapat berikatan
dengan dua promotor sehingga transkripsi gen litik tidak dapat terjadi. Dengan
cara ini, gen fag dapat direpresi sehingga memungkinkan profag yang "tidak
aktif" ditransmisikan dari sel induk ke keturunannya pada saat sel tersebut
membelah dan tidak menyebabkan sel tersebut lisis. (Gambar 14.9) Represi gen
bakteriofag yang mengontrol perkembangan litik dengan pengikatan C,
geneproduk (penekan) ke dua sekuens operator (O, dan 0,) yang mengontrol
transkripsi kromosom ke kiri dan ke kanan. Perhatikan bahwa setiap urutan
operator memiliki tiga situs pengikat represor dan bahwa operator dan promotor
(situs pengikatan RNA polimerase) tumpang tindih. Urutan pasangan nukleotida
dari wilayah OR berada di bagian atas. Titik oranye di antara dua untai DNA di
dalam setiap situs pengikat represor menunjukkan sumbu simetri parsial.
Gambar 14.10 Terminasi ‘prematur’ operon trp transkripsi terjadi hanya ketika
terdapat triptofan tRNAtrp dan menghasilkan sekuen transkripsi 140 nukleotida.
Daerah attenuator memiliki sebuah sekuen pasangan nukleotida identik
untuk sinyal transkripsi-terminasi yang kebanyakan ditemukan pada ujung operon
bakteri. Sinyal terminasi ini terdiri dari sebuah palindrom yang kaya GC diikuti
oleh beberapa pasangan basa AT. Transkripsi pada sinyal terminasi menghasilkan
suatu RNA baru potensial membentuk suatu struktur ikatan hidrogen ‘jepit
rambut’ yang diikuti beberapa U.
Ketika suatu transkrip membentuk struktur jepit rambut, hal ini dipercaya
sebagai penyebab perubahan konformasi yang berasosiasi dengan RNA
polimerase, hasilnya terminasi transkripsi diikuti lebih banyak daerah ikatan
hidrogen lemah pada pasangan basa DNA-RNA. Sekuen nukleotida attenuator
mampu untuk terminasi prematur operon trp transkripsi.
Transkripsi dan translasi berlangsung bersamaan pada prokariot, sehingga
ribosom memulai mentranslasi mRNA sementara mRNA sedang diproduksi
melalui transkripsi. Kejadian ini terjadi selama translasi yang mungkin juga
mempengaruhi transkripsi. Kemudian, 162 nukleotida mRNA operon trp berisi
sekuen yang dapat mengubah pasangan basa ke struktur sekunder alternatif. Dua
dari sequnce ini membentuk jepit rambut transkripsi-terminasi.
Jepit rambut ini dibentuk oleh dasar-pasangan antara urutan nucleotide
114-121 dan 126-134. Sebuah hasil struktur alternatif sekunder dari pasangan basa
antara sekuen leader 74-85 dan 108-119. Hanya satu dari struktur ini bisa ada pada
waktu yang sama, karena nukleotida 114-119 adalah bagian dari keduanya. Jadi,
jika urutan 74-85 dan 108-119 adalah pasangan basa, maka attenuator transkripsi
terminasi jepit rambut tidak dapat terbentuk.
Sekuen leader mengandung kodon inisiasi translasi AUG, diikuti oleh 13
kodon untuk asam amino, diikuti kodon terminasi translasi UGA. Apalagi sekuen
leader trp mengandung ribosom-dari daerah pengikatan terletak di posisi yang
sesuai untuk inisiasi translasi pada kodon leader inisiasi AUG. Leader peptida
putatif belum terdeteksi secara in vivo, tetapi tipe peptida pendek sangat cepat
terdegradasi dalam E. coli, sehingga gagal mendeteksi yang tidak di luar dugaan.
Peptida leader mengandung dua residu triptofan berdekatan. Kedua kodon
trp diposisikan sedemikian rupa sehingga dengan tidak adanya triptofan ribosom
akan menjadi terhenti sebelum bertemu struktur pasangan basa yang dibentuk oleh
sekuen leader 74-85 dan 108-119. Pasangan basa menghalangi pembentukan jepit
rambut transkripsi-terminasi. Jadi, dengan tidak adanya triptofan, transkripsi akan
berlanjut ke attenuator ke dalam gen trpE.
Dengan adanya triptofan, ribosom dapat menerjemahkan kodon trp dengan
kodon terminasi peptida leader. Pada prosesnya, akan mengganggu pasangan basa
antara sekuen leader 74-85 dan 108-119. Melepaskan sekuen 114-121, dengan
pasangan basa sekuen 126-134 dan membentuk struktur jepit rambut transkripsi
terminasi. Jadi, dengan adanya triptofan, transkripsi sering berakhir pada
attenuator, mengurangi jumlah mRNA untuk structural gen trp. Regulasi
transkripsi oleh attenuation tidak unik untuk operon trp. Enam operon (trp, thr, ilv,
leu, phe, dan his) diketahui diatur melalui attenuasi. trp dan mungkin phe juga
diatur oleh represi. Operon his, yang telah lama dianggap direpresi sekarang
diyakini diatur sepenuhnya oleh attenuation (attenuation).